Маснице

Masnice
Pinguicula moranensis
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Plantae
(nerangirano):	Angiosperms
(nerangirano):	Eudicots
(nerangirano):	Asterids
Red:	Lamiales
Porodica:	Lentibulariaceae
Rod:	Pinguicula L.
Species
Oko 80 vrsta, vidite odvojenu listu.

Masnice, debeljače ili tustice (lat. Pinguicula) su rod biljaka mesožderki koje koriste lepljive listove da namame, zarobe, i zatim svare insekte da bi nadoknali nedostatak hranljivih materija na staništima koja naseljavaju. Od otprilike 80 trenutno poznatih vrsta, 12 živi u Evropi, 9 u Severnoj Americi, i nekoliko u severnoj Aziji. Najveći broj vrsta živi u Južnoj i Centralnoj Americi.

Etimologija

Ime Pinguicula potiče od termina koji je upotrebio Konrad Gesner u svom radu iz 1561. godine nazvanom Horti Germaniae kada je opisivao svetlucave listove: "propter pinguia et tenera folia…" (lat. pinguis - mastan). Domaći naziv masnice (ponegde debeljače ili tustice) odražava ovu osobinu.

Opis

Pinguicula cyclosecta (sukulentni stadijum)

Masnice se mogu grubo podeliti u dve glavne grupe na osnovu klime u kojoj rastu; svaka grupa je dalje podeljena na osnovu morfoloških osobina. Iako ove grupe nisu podržane genetskim istraživanjima, ipak su pogodne za hortikulturne svrhe. Tropske masnice formiraju donekle kompaktne zimske rozete sastavljene od mesnatih listova ili zadržavaju mesožderne listove tokom cele godine. Umerene vrste često formiraju čvrste pupoljke (nazvane hibernakulumi), sastavljene od listova poput krljušti u toku zimskog perioda mirovanja. Tokom tog vremena koren (izuzev  P. alpina) i mesožderni listovi venu. Umerene vrste cvetaju kada formiraju svoje letnje rozete dok tropske vrste cvetaju nakon svake promene rozete.

Mnoge masnice menjaju rozete sastavljene od mesoždernih i nemesoždernih listova u zavisnosti od sezone, kako se sezone menjaju, tako da se ove dve ekološke grupacije mogu dalje podeliti u skladu sa njihovom sposobnošću da proizvedu različite listove tokom svoje sezone rasta. Ako se rast u letnjem periodu razlikuje po veličini ili obliku od onog u rano proleće (za umerene vrste) ili zimu (tropske vrste), onda se biljke smatraju heterofilnim; dok uniformni rast identifikuje homofilozne vrste.

To rezultira u četiri grupacije:

• Tropske masnice: vrste koje ne prolaze kroz zimsko mirovanje, već nastavljaju da naizmenično cvetaju i formiraju rozete.
  • Heterofilozne tropske vrste: vrste koje zamenjuju rozete mesoždernih listova tokom tople sezone i kompaktnih rozeta mesnatih nemesoždernih listova tokom hladne sezone. Primeri uključuju  P. moranensis, P. gypsicola, i P. laxifolia
  • Homofilozne tropske vrste: ove vrste proizvode rozete mesoždernih listova otprilike jednake veličine tokom cele godine, kao što je P. gigantea.

• Umerene masnice: ove biljke nastanjuju klimatske zone sa hladnim zimama. One proizvode mirujući izdanak (hibernakulum) tokom zime.
  • Heterofilozne umerene vrste: vrste kod kojih se vegetativne i generativne rozete razlikuju u obliku ili veličini, kao što se vidi kod P. lutea i P. lusitanica.
  • Homofilozne umerene vrste: vegetativne i generativne rozete izgledaju identično, kao kod P. alpina, P. grandiflora, i P. vulgaris.

Pinguicula cyclosecta (insektivorni stadijum)

Koren

Korenski sistem masnica je relativno nerazvijen. Tanki, beli koreni služe uglavnom za učvršćivanje za podlogu i apsorbuju vlagu (hranljive materije se apsorbuju kroz insektivornu ishranu). Kod umerenih vrsta ovi korenovi venu (osim kod P. alpina) kada se formira hibernakulum. Kod nekoliko epifitinih vrsta (kao što je P. lignicola), korenovi formiraju učvršćujuće sisaljke.

Listovi i insektivorna ishrana

Ivice listova masnica su glatke, krute i sukulentne, obično svetlozelene ili ružičaste boje. U zavisnosti od vrste, listovi su između 2 i 30 cm dugi. Oblik lista zavisi od vrste, ali obično je grubo ovalan, jajast ili linearn.

Muva uhvaćena na listu masnice. Žlezdane dlačice su vidljive

Kao i svi članovi porodice mešinki (lat. Lentibulariaceae), masnice su biljke mesožderke. Da bi uhvatile i svarile insekte, listovi masnica koriste dve specijalizovane žlezde koje su raštrkane po površini listova (obično samo na licu, sa izuzetkom P. gigantea i P. longifolia ssp. longifolia). Jedna se naziva pedunkularnom žlezdom i sastoji se od nekoliko sekretornih ćelija na vrhu jedne stabljike. Ove ćelije proizvode egzopolisaharidni sekret koji formira vidljive kapljice preko površine lista. Ovakav izgled verovatno pomaže u privlačenju plena koji je u potrazi za vodom (sličan fenomen je primećen kod rosulja). Kapljice luče ograničene količine digestivnih enzima i služe uglavnom za zarobljavanje insekata. Pri kontaktu sa insektom, pedunkularne žlezde oslobađaju dodatnu sluz iz posebnih ćelija-rezervoara koje se nalaze na osnovi njihovih stabljika. Insekti će početi da se bore, pokrećući više žlezda i sve više zarobljavajući sebe u sluzi. Neke vrste mogu blago savijati ivice listova tigmotropizmom, dovodeći dodatne žlezde u kontakt sa zarobljenim insektom. Druga vrsta žlezda koje se nalaze na listovima masnica su sesilne žlezde koje leže ravno na površini listova. Jednom kada je plen uhvaćen pedunkularnim žlezdama i započne varenje, početni tok azota izaziva otpuštanje enzima od strane sesilnih žlezda. Ovi enzimi, koji uključuju amilazu, esterazu, fosfatazu, proteazu i ribonukleazu razlažu svarljive delove tela insekata. Ove tečnosti se zatim apsorbuju natrag kroz površinu lista kroz kutikulne rupice, ostavljajući samo hitinski egzoskelet insekata na površini lista.

Rupe u kutikuli koje omogućavaju ovaj digestivni mehanizam takođe predstavljaju izazov za biljku, jer služe kao prekidi u kutikuli (voštani sloj) koji štiti biljku od isušivanja. Kao rezultat, većina masnica živi u vlažnim okruženjima.

Masnice su obično samo u stanju da uhvate male insekte i one sa velikim krilima. Takođe mogu variti polen koji može da padne na površine listova. Sekretorni sistem može funkcionisati samo jedanput, tako da se određena površina lista može koristiti samo jednom za varenje insekata.

Cvetovi

Cvet obične masnice (Pinguicula vulgaris)

Kao i gotovo sve insektivorne biljke, cvetovi masnica su na dugim stabljikama, iznad ostatka biljke, kako bi se smanjila verovatnoća zarobljavanja potencijalnih oprašivača. Dugotrajni cvetovi su zigomorfni, s dvodelnom donjom usnom koja je karakteristična za porodicu mešinki i ostrugom koja se nalazi u zadnjem delu cveta. Čašica ima pet čašičnih listića, a latice su raspoređene u dvodelnu donju usnu i trodelnu gornju usnu. Većina cvetova masnica je plava, ljubičasta ili bela, često ispunjeni žutom, zelenkastom ili crvenkastom nijansom. P. laueana i novoopisana P. caryophyllacea su jedinstvene u tome što imaju zapanjujuće crvene cvetove. Masnice se često uzgajaju i hibridizuju prvenstveno zbog svojih cvetova.

Oblik i boja cvetova masnica razlikuju se, i koriste se za podelu rodova u podrodove i za razlikovanje pojedinačnih vrsta.

Cvet hibridne masnice

Plod i seme

Okrugle čaure u obliku jajeta otvaraju se na dve polovine kada se osuše, otkrivajući brojno malo (0,5-1 mm), smeđe seme. Ako je prisutna vlaga, kapsula se zatvara, štiti seme i ponovo se otvara na suvom, kako bi se omogućilo rasejavanje vetrom. Mnoge vrste imaju mrežastu šaru na površini semena kako bi moglo da se spusti na vodenu površinu bez potapanja, pošto mnoge neepifitne masnice rastu blizu izvora vode. Broj haploidnih hromozoma masnica je ili n = 8 ili n = 1, u zavisnosti od vrste. Izuzetak je P. lusitanica, čiji je broj hromozoma n = 6.

Vegetativno razmnožavanje

Kao i polno razmnožavanje semenom, mnoge masnice se mogu razmnožavati bespolno i to vegetativnim razmnožavanjem. Mnogi članovi roda formiraju potomke tokom ili neposredno posle cvetanja (npr. P. vulgaris), koji preraste u novu genetički identičnu odraslu jedinku. Nekoliko drugih vrsta formira potomke koristeći stolone (npr. P. calyptrata, P. vallisneriifolia), dok druge oblikuju potomke na ivicama listova (npr. P. heterophylla, P. primuliflora).

Stanište

Pinguicula macroceras ssp. nortensis raste na vlažnom zidu u severnoj Kaliforniji

Uopšteno, masnice rastu na siromašnim, alkalnim zemljištima. Neke vrste su prilagođene drugim tipovima tla, kao što su kisela tresetišta (npr. P. vulgaris, P. calyptrata, P. lusitanica), zemljišta sastavljena od čistog gipsa (P. gypsicola i druge meksičke vrste) ili čak vertikalne stene (P. ramosa, P. vallisneriifolia, i većina meksičkih vrsta). Nekoliko vrsta su epifiti (P. casabitoana, P. hemiepiphytica, P. lignicola). Mnoge meksičke vrste obično rastu na mahovinastim nasipima, stenama i putevima u hrasto-borovim šumama. Pinguicula macroceras ssp. nortensis je čak zabeležena kako raste na visećoj osušenoj travi. P. lutea raste u borovim šumama. Druge vrste, kao što je obična masnica (P. vulgaris), rastu u močvarama. Svako od ovih okruženja je siromašno hranljivim materijama, i to je omogućilo masnicama da izbegnu konkurenciju drugih vrsta koje formiraju krošnje, posebno trava i šaši.

Pinguicula leptoceras na alpskoj livadi u Bolcanu u Italiji

Masnicama su potrebna staništa koja su skoro uvek vlažna, bar za vreme njihovog insektivornog stadijuma rasta. Mnoge meksičke vrste izgube svoje isektivorne listove i izbace sukulentne listove, ili se preopraze u pseudolukovice kako bi preživele zimsku sušu, i onda mogu preživeti u suvim uslovima. Vlagom koja im je potrebna za rast mogu se snabdevati bilo pomoću podzemne vode, visoke vlažnosti vazduha ili visokih padavina. Za razliku od mnogih drugih insektivornih biljaka kojima su potrebno osunčana staništa, mnoge masnice napreduju u delimično osvetljenim ili čak u senovitim uslovima.

Rasprostranjenje

Rasprostranjenje masnica

Areal masnica se rasprostire širom severne hemisfere (mapa). Najveća koncentracija vrsta je, međutim, u vlažnim planinskim područjima Centralne (uključujući Meksiko) i Južne Amerike, gde se populacije mogu naći veoma južno, kao npr. u Ognjenoj zemlji. Australija je jedini kontinent bez autohtonih masnica.

Masnice verovatno potiču iz Centralne Amerike, jer je ovo središte raznovrsnosti masnica - otprilike 50% vrsta masnica nalazi se ovde.

Velika većina pojedinačnih vrsta masnica ima veoma ograničen areal. Dve vrste masnica sa najširim rasprostranjenjem - P. alpina i P. vulgaris - nalaze se po čitavoj Evropi i Severnoj Americi.

Vrste koje žive u Srbiji

U Srbiji verovatno žive balkanska masnica (Pinguicula balcanica), dlakavocvetna masnica (Pinguicula crystallina ssp. hirtiflora), velikocvetna masnica (Pinguicula grandiflora), voštana masnica (Pinguicula leptoceras) i obična masnica (Pinguicula vulgaris). Zbog nepouzdanosti izvora, velikocvetna i obična masnica moguće da ne naseljavaju prostore Srbije. Za običnu masnicu (Pinguicula vulgaris) se zna da je naseljavala tresetište na mestu današnjeg Vlasinskog jezera, ali je nakon nastanka istog iščezla. Postoje izvori da naseljava pojedine lokalitete na Staroj planini. Za velikocvetnu masnicu (Pinguicula grandiflora) se smatra da naseljava pojedina staništa na Fruškoj gori.

Literatura

• S. Jost Casper: Monographie der Gattung Pinguicula L. (= Bibliotheca Botanica. H. 127/128, ISSN 0067-7892). Schweizerbart, Stuttgart 1966.
• Legendre, Laurent (2000). „The genus Pinguicula L. ( Lentibulariaceae ): An overview”. Acta Botanica Gallica. 147: 77—95. S2CID 84289268. doi:10.1080/12538078.2000.10515837. 
• Müller, K.; Borsch, T.; Legendre, L.; Porembski, S.; Theisen, I.; Barthlott, W. (2004). „Evolution of Carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales”. Plant Biology. 6 (4): 477—490. PMID 15248131. S2CID 260252266. doi:10.1055/s-2004-817909. 
• Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart. 2004. ISBN 978-3-8001-4144-9. 
• Keddy, P.A. 2010. Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. Chapter 5.
• Darwin C (1875). Insectivorous plants. London: John Murray. ISBN 978-1-4102-0174-4..
• D'Amato P (1988). The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants. Ten Speed Press. ISBN 978-0-89815-915-8..
• Legendre L (2002). "The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview". Acta Botanica Gallica. 141 (1): 77–95.
• Cieslak, T.; Polepalli, J. S.; White, A.; Muller, K.; Borsch, T.; Barthlott, W.; Steiger, J.; Marchant, A.; Legendre, L. (2005). „Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): Chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations”. American Journal of Botany. 92 (10): 1723—1736. PMID 21646090. doi:10.3732/ajb.92.10.1723. .