Metamorfoza (biologija)

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Vilin konjic u svom poslednjem mitarenju, koji prolazi kroz metamorfozu iz svog oblika nimfe u odraslu jedinku

Metamorfoza kod životinja obuhvata promene u organizaciji čitavog organizma kojima od larve nastaje odrasli organizam (adult). regulisana je hormonima.[1] Metamorfoza je biološki proces kojim se životinja fizički razvija, uključujući rođenje ili izleganje, koji uključuje upadljive i relativno nagle promene u telesnoj strukturi životinje kroz rast i diferencijaciju ćelija.[2] Neki insekti, ribe, vodozemci, mekušci, rakovi, žarnjaci, bodljokošci i plaštaši prolaze kroz metamorfozu, koja je često praćena promenom izvora ishrane ili ponašanja.[3] Životinje se mogu podeliti na vrste koje prolaze kroz potpunu metamorfozu („holometabolija“), nepotpunu metamorfozu („hemimetabolija“) ili bez metamorfoze („ametabolija“).[4]

Naučna upotreba termina je tehnički precizna i ne primenjuje se na opšte aspekte rasta ćelija, uključujući brze nalete rasta. Generalno, organizmi sa stadijumom larve prolaze kroz metamorfozu, a tokom metamorfoze organizam gubi karakteristike larve.[5] Reference na „metamorfozu“ kod sisara su neprecizne i samo kolokvijalne, ali su istorijski idealističke ideje transformacije i morfologije, kao u Geteovoj Metamorfozi biljaka, uticale na razvoj ideja evolucije.

U toku metamorfoze dolazi do:

  • obrazovanja novih organa koji funkcionišu kod adulta, a larve ih nisu posedovale; promene kojima se obrazuju ovakvi organi nazivaju se progresivnim;
  • redukcije ili potpunog gubljenja organa koji su bili neophodni larvi, a nepotrebni adultu (npr. nestaje rep punoglavca pa su odrasle žabe bez njega); promene kojima se to dešava nazivaju se regresivnim;
  • promene na organima koji funkcionišu kako kod larvi tako i kod adulta.

Metamorfoza kod biljaka predstavlja preobražaj biljnih organa kojim oni pored osnovne postaju sposobni za obavljanje i dodatnih funkcija. Tako npr. rizom je metamorfozirano podzemno stablo u kome se magacioniraju hranljive materije i koji služi za vegetativno razmnožavanje.

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Reč metamorfoza potiče od grčkog μεταμόρφωσις, „transformacija, transformisanje“,[6] od μετα- (meta-), „posle“ i μορφή (morphe), „forma“.[7]

Hormonska kontrola[uredi | uredi izvor]

Kod insekata, rast i metamorfozu kontrolišu hormoni koje sintetišu endokrine žlezde blizu prednjeg dela tela (anterior). Neurosekretorne ćelije u mozgu insekata luče hormon, protoracikotropni hormon (PTTH) koji aktivira protorakalne žlezde, koje luče drugi hormon, obično ekdizon (ekdisteroid), koji izaziva ekdizu.[8] PTTH takođe stimuliše corpora allata, retrocerebralni organ, da proizvodi juvenilni hormon, koji sprečava razvoj osobina odraslih tokom ekdize. Kod holometabolnih insekata, mitarenje između larvenih stadija prati visok nivo juvenilnog hormona, mitarenje do stadijuma kukuljice ima nizak nivo juvenilnog hormona, a konačno, ili imaginalno, mitarenje se odvija u odsustvu juvenilnog hormona.[9] Eksperimenti na vatrenim stenicama su pokazali kako juvenilni hormon može da utiče na broj stadijuma nimfe kod hemimetabolnih insekata.[10][11]

Metamorfoza je izazvana jodotironinom i karakteristika je predaka svih hordata.[12]

Insekti[uredi | uredi izvor]

Nepotpuna metamorfoza kod skakavca sa nimfama različitih stadijuma. Najveći primerak je odrasla jedinka.

Sve tri kategorije metamorfoze mogu se naći u raznolikosti insekata, uključujući onu bez metamorfoze („ametabolija“), nepotpunu ili delimičnu metamorfozu („hemimetabolija“) i potpunu metamorfozu („holometabolija“). Dok ametabolični insekti pokazuju vrlo malu razliku između oblika larve i odraslih (takođe poznato kao „direktan razvoj“), i hemimetabolični i holometabolni insekti imaju značajne morfološke i bihejvioralne razlike između larvalnih i odraslih oblika, od kojih je najznačajnija uključivanje u holometabolne organizme, stadija lutke ili mirovanja između larvalnog i odraslog oblika.

Razvoj i terminologija[uredi | uredi izvor]

Prikazane su dve vrste metamorfoze. U potpunoj (holometabolnoj) metamorfozi, insekt prolazi kroz četiri različite faze, koje proizvode odraslu osobu koja ne liči na larvu. U nepotpunoj (hemimetaboličkoj) metamorfozi, insekt ne prolazi kroz potpunu transformaciju, već umesto toga prelazi iz nimfe u odraslu jedinku linjajući svoj egzoskelet dok raste.

Kod hemimetabolnih insekata, nezrele faze nazivaju se nimfama. Razvoj se odvija u ponovljenim fazama rasta i ekdize (mitarenja); ovi stadijumi se nazivaju instarima. Juvenilni oblici veoma podsećaju na odrasle, ali su manji i nemaju osobine odraslih kao što su krila i genitalije. Veličina i morfološke razlike između nimfi u različitim stadijumima su male, često samo razlike u proporcijama tela i broju segmenata; u kasnijim fazama formiraju se spoljašnji krilni pupoljci.

Kod holometabolnih insekata, nezrele faze nazivaju se larve i značajno se razlikuju od odraslih. Insekti koji prolaze kroz holometabolizam prolaze kroz stadijum larve, zatim ulaze u neaktivno stanje koje se zove kukuljica (kod vrsta leptira se zove „krizalis“) i konačno izlaze kao odrasle jedinke.[13]

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Najraniji oblici insekata su pokazali direktan razvoj (ametabolizam), a smatra se da je evolucija metamorfoze kod insekata podstakla njihovu dramatičnu radijaciju (1,2). Neki rani ametabolični „pravi insekti“ su i danas prisutni, kao što su Archaeognatha i srebrna ribica. Hemimetabolni insekti uključuju bubašvabe, skakavce, viline konjice i prave bube. Filogenetski, svi insekti u Pterygota prolaze kroz značajnu promenu u obliku, teksturi i fizičkom izgledu od nezrele faze do odrasle jedinke. Ovi insekti ili imaju hemimetabolni razvoj, i prolaze kroz nepotpunu ili delimičnu metamorfozu, ili holometabolični razvoj, koji prolaze kroz potpunu metamorfozu, uključujući stadiju kukuljice ili mirovanja između larve i odraslog oblika.[14]

Predloženo je nekoliko hipoteza da se objasni evolucija holometabolije iz hemimetabolije, uglavnom usredsređujući se na to da li su srednji stadijumi hemimetaboličkih oblika homologni po poreklu sa stadijumom kukuljice holometaboličkih oblika.

Temperaturno zavisna metamorfoza[uredi | uredi izvor]

Prema jednoj studiji iz 2009. godine, temperatura igra važnu ulogu u razvoju insekata, jer je utvrđeno da svaka pojedinačna vrsta ima specifične termalne prozore koji im omogućavaju da napreduju kroz svoje razvojne faze. Na ove prozore ne utiču značajnije ekološke osobine, već su prozori filogenetski prilagođeni ekološkim okolnostima u kojima insekti žive.[15]

Nedavna istraživanja[uredi | uredi izvor]

Prema istraživanju iz 2008. odrasla jedinka Manduca sexta je u stanju da zadrži ponašanje naučeno kao gusenica.[16] Druga gusenica, kitnjasta gusenica moljca, sposobna je da nosi toksine koje dobija svojom ishranom kroz metamorfozu i u odraslo doba, gde toksini i dalje služe za zaštitu od predatora.[17]

Mnoga zapažanja objavljena 2002. i podržana 2013. ukazuju da programirana ćelijska smrt igra značajnu ulogu tokom fizioloških procesa višećelijskih organizama, posebno tokom embriogeneze i metamorfoze.[18][19] Dodatna istraživanja iz 2019. godine otkrila su da su autofagija i apoptoza, dva načina na koja dolazi do programirane ćelijske smrti, procesi koji se podvrgavaju metamorfozi insekata.[20]

Metamorfoza leptira
1 – Larva leptira
2 – Kukuljica sada izbacuje nit da bi formirala krizalisu
3 – Krizalisa je potpuno formiran
4 – Odrasli leptir izlazi iz krizalise

Galerija[uredi | uredi izvor]

Metamorfoza vodozemaca (žabe)

  • Jaja žabe
    Jaja žabe
  • Punoglavci
    Punoglavci
  • Mlada žaba
    Mlada žaba
  • Odrasla jedinka
    Odrasla jedinka

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Truman, James W. (2019-12-02). „The Evolution of Insect Metamorphosis”. Current Biology (na jeziku: engleski). 29 (23): R1252—R1268. ISSN 0960-9822. PMID 31794762. doi:10.1016/j.cub.2019.10.009. 
  2. ^ „metamorphosis | biology | Britannica”. www.britannica.com (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2022-04-01. 
  3. ^ „What animals undergo incomplete metamorphosis? – Easierwithpractice.com”. easierwithpractice.com. Pristupljeno 2022-04-01. 
  4. ^ Truman, James W. (2019-12-02). „The Evolution of Insect Metamorphosis”. Current Biology (na jeziku: engleski). 29 (23): R1252—R1268. ISSN 0960-9822. PMID 31794762. doi:10.1016/j.cub.2019.10.009. 
  5. ^ Hadfield, Michael G. (1. 12. 2000). „Why and how marine-invertebrate larvae metamorphose so fast”. Seminars in Cell & Developmental Biology (na jeziku: engleski). 11 (6): 437—443. ISSN 1084-9521. doi:10.1006/scdb.2000.0197. Pristupljeno 7. 3. 2022. 
  6. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). „Metamorphosis”. A Greek-English Lexicon. Oxford: Clarendon Press. Pristupljeno 2012-08-26 — preko perseus.tufts.edu. 
  7. ^ „Online Etymology Dictionary”. Etymonline.com. Pristupljeno 2012-08-26. 
  8. ^ Davies, 1998. Chapter 3.
  9. ^ Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 6.3 Process and Control of Moulting in The Insects: An Outline of Entomology. Blackwell Publishing, 2005. pp. 153-156.
  10. ^ Slama; Williams (1965). „Juvenile hormone activity for the bug Pyrrhocoris apterus”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 54 (2): 411—414. Bibcode:1965PNAS...54..411S. PMC 219680 Slobodan pristup. PMID 5217430. doi:10.1073/pnas.54.2.411 Slobodan pristup. 
  11. ^ Singh, Amit; Konopova, Barbora; Smykal, Vlastimil; Jindra, Marek (2011). „Common and Distinct Roles of Juvenile Hormone Signaling Genes in Metamorphosis of Holometabolous and Hemimetabolous Insects”. PLOS ONE. 6 (12): e28728. Bibcode:2011PLoSO...628728K. ISSN 1932-6203. PMC 3234286 Slobodan pristup. PMID 22174880. doi:10.1371/journal.pone.0028728 Slobodan pristup. 
  12. ^ Denser, Robert J. (2008). „Chordate Metamorphosis: Ancient Control by Iodothyronines” (PDF). Current Biology. 18 (13): R567—9. PMID 18606129. S2CID 18587560. doi:10.1016/j.cub.2008.05.024 Slobodan pristup. 
  13. ^ Lowe, Tristan; Garwood, Russell P.; Simonsen, Thomas; Bradley, Robert S.; Withers, Philip J. (6. 7. 2013). „Metamorphosis revealed: Time-lapse three-dimensional imaging inside a living chrysalis”. Journal of the Royal Society Interface. 10 (84). 20130304. PMC 3673169 Slobodan pristup. PMID 23676900. doi:10.1098/rsif.2013.0304. 
  14. ^ Gullan, P.J. & Cranston, P.S. 6.2 Life History Patterns and Phases in The Insects: An Outline of Entomology. pp. 143–153. 2005 by Blackwell Publishing
  15. ^ Dixon, A. F. G., A. Honěk, P. Keil, M. A. A. Kotela, A. L. Šizling, and V. Jarošík. 2009. Relationship between the minimum and maximum temperature thresholds for development in insects. Funct. Ecol. 23: 257–264.
  16. ^ Douglas J. Blackiston, Elena Silva Casey & Martha R. Weiss (2008). „Retention of memory through metamorphosis: can a moth remember what it learned as a caterpillar?”. PLoS ONE. 3 (3): e1736. Bibcode:2008PLoSO...3.1736B. PMC 2248710 Slobodan pristup. PMID 18320055. doi:10.1371/journal.pone.0001736 Slobodan pristup. 
  17. ^ Conner, W.E. (2009). Tiger Moths and Woolly Bears—behaviour, ecology, and evolution of the Arctiidae. New York: Oxford University Press. str. 1—10. 
  18. ^ Lee, Gyunghee; Sehgal, Ritika; Wang, Zixing; Nair, Sudershana; Kikuno, Keiko; Chen, Chun-Hong; Hay, Bruce; Park, Jae H. (2013-03-15). „Essential role of grim-led programmed cell death for the establishment of corazonin-producing peptidergic nervous system during embryogenesis and metamorphosis in Drosophila melanogaster”. Biology Open. 2 (3): 283—294. ISSN 2046-6390. PMC 3603410 Slobodan pristup. PMID 23519152. doi:10.1242/bio.20133384. 
  19. ^ Zakeri, Zahra; Lockshin, Richard A. (2002-07-01). „Cell death during development”. Journal of Immunological Methods. 265 (1–2): 3—20. ISSN 0022-1759. PMID 12072175. doi:10.1016/s0022-1759(02)00067-4. 
  20. ^ Rolff, Jens; Johnston, Paul R.; Reynolds, Stuart (2019-08-26). „Complete metamorphosis of insects”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. The Royal Society. 374 (1783): 20190063. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2019.0063. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
  • Popović, S: Embriologija čoveka, Dečje novine, Beograd, 1990
  • Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1989
  • Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc, Beograd
  • Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986
  • Davies, R.G. (1998). Outlines of Entomology. Chapman and Hall. Second Edition. Chapter 3.
  • Williamson D.I. (2003). The Origins of Larvae. Kluwer.

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

metamorphosis na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Метаморфоза_(биологија)&oldid=27553270”