Слушни систем

С Википедије, слободне енциклопедије
Слушни систем
Анатомска терминологија
Како звукови пролазе од извора до мозга

Слушни систем је сензорни систем за чуло слуха. Он обухвата сензорне органе (уши) и слушне делове сензорног система.

Преглед система[уреди | уреди извор]

Спољашње уво усмерава звучне вибрације до бубне опне, повећавајући звучни притисак у средњем фреквенцијском опсегу. Кости средњег ува додатно повећавају притисак вибрације око 20 пута. Подножје стуба вибрира у пужу кроз овални прозор, која вибрира перилимфну течност (присутну у унутрашњем уву) и узрокује да се округли прозор избочи када се овални прозор испупчи ка унутра.

Вестибуларни и тимпански канали су испуњени перилимфом, а мањи кохлеарни канал између њих је напуњен ендолимфом, течношћу са знатно различитом јонском концентрацијом и напоном.[1][2][3] Вибрације перилифне вестибуларне цеви савијају орган Кортијевих спољашњих ћелија (4 линије) изазивајући ослобађање престина у врховима ћелија. То узрокује да ћелије буду хемијски издужене и скупљене (соматски мотор), и да се снопови длаке померају, што заузврат електрично утиче на кретање базиларне мембране (мотор снопа длаке). Ови мотори (спољне ћелије длаке) појачавају амплитуде путујућег таласа преко 40 пута.[4] Спољне ћелије длаке (енгл. outer hair cells - OHC) су минимално инервиране спиралним ганглионом у спорим (немијелинованим) реципрочним комуникацијским сноповима (30+ длака по нервном влакну); ово се разликује од унутрашњих ћелија длаке (енгл. inner hair cells - IHC) које имају само аферентну инервацију (30+ нервних влакана по једној длаци), али су јако повезане. Постоји три до четири пута више ОХЦ-а од ИХЦ-а. Базиларна мембрана (БМ) је баријера између скала, дуж ивице ИХЦ-а и ОХЦ-а. Ширина и крутост базиларне мембране разликују се ради контроле фреквенција које ИХЦ најбоље може да осети. Код кохлеарне базе БМ је у свом најужем и најкрућем сегменту (високе фреквенције), док је на кохлеарном врху најшира и најмање крута (ниске фреквенције). Текторијална мембрана (ТМ) помаже у олакшању кохлеарне амплификације стимулишући ОХЦ (директно) и ИХЦ (путем ендолимфних вибрација). ТМ ширина и крутост паралелни су са БМ и слично помаже у диференцијацији фреквенција.[5][6][7][8][9][10][11][12][13]

Горњи оливарни комплекс (енгл. superior olivary complex - SOC) прва је конвергенција левог и десног кохлеарног пулса. СОЦ има 14 описаних језгара; њихова скраћеница се користи овде (погледајте горњи оливарни комплекс за њихова пуна имена). МСО одређује угао из којег звук долази мерењем временских разлика у левим и десним информацијама. ЛСО нормализује нивое звука између ушију; он користи интензитет звука да помогне у одређивању угла звука. ЛСО инервира ИХЦ. ВНТБ инервира ОХЦ. МНТБ инхибира ЛСО путем глицина. ЛНТБ су имуни на глицин, и они се користе за брзу сигнализацију. ДПО су високофреквентни и тонотопични. ДЛПО су нискофреквентни и тонотопични. ВЛПО имају исту функцију као ДПО, али делују у другом подручју. ПВО, ЦПО, РПО, ВМПО, АЛПО и СПОН (инхибирани глицином) су различита сигнална и инхибирајућа језгра.[14][15][16][17]

Трапезоидно тело је место на коме се већина влакана кохлеарног језгра (ЦН) одваја (прелази лево на десно и обрнуто); ово укрштање помаже у звучној локализацији.[18] ЦН се ломи на вентралну (ВЦН) и дорзалну (ДЦН) регију. ВЦН има три језгра. Жбунасте ћелије преносе информације о хронологији, а њихов облик је просечан временски ритам. Звездане ћелије кодирају збучне спектаре (пикови и долине) помоћу брзине просторног неуронског ативирања на основу улазне звучне снаге (а не фреквенције). Октопусне ћелије имају скоро најбољу временску прецизност при испаљивању. Оне декодирају код слушног тајминга. ДЦН има 2 језгра. ДЦН такође добија информације од ВЦН-а. Фусиформне ћелије интегришу информације како би одредиле спектралне знакове за локације (на пример, да ли звук потиче од напред или иза). Свако кохлеарно нервно влакно (30 000+) има најосетљивију фреквенцију и реагује у широком распону нивоа.[19][20]

Поједностављено, сигнали нервних влакана се преко жбунастих ћелија преносе до бинауралних подручја у оливарском комплексу, док пикове и долине сигнала бележе звездасте ћелије, а хронологију сигнала екстрахују октопусне ћелије. Латерални лемнискус има три језгра: дорсална језгра најбоље реагују на билатерални унос и имају сложено подешене одговоре; средња језгра имају широке прилагођавајуће одговоре; и вентрална језгра имају широке и умерено сложене криве подешавања. Вентрална језгра латералног лемниска помажу доњем коликулу (енгл. inferior colliculus - IC) да декодира амплитуде модулисаних звукова давањем и фазних и тоничних респонса (кратке и дуге ноте, респективно). ИЦ прима улазе који нису приказани, укључујући визуелна (претектно подручје: померање очију на звук, горњи коликулус: оријентација и понашање према објектима, као и покрети ока (сакаде)) подручја, Варолијев мост (горња церебеларна стабљика: таламус до мождане везе/чује звук и научи бихевиорални респонс), кичмену мождину (периакваедуктална сива маса: чује звук и врши инстинктивне покрете) и таламус. Наведено је оно што имплицира ИЦ у 'упадљивом одговору' и окуларним рефлексима. Поред мултисензорне интеграције, ИЦ реагује на специфичне амплитуде фреквенцијске модулације, омогућавајући детекцију висине тона. ИЦ такође одређује временске разлике у бинауралном слуху.[21] Медијално геникулирано језгро дели се на вентрално (релејне и релејно-инхибиторне ћелије: фреквенција, интензитет и бинаурална информација се топографски преносе), дорзално (широка и комплексно подешена језгра: веза са соматосензорним информацијама) и медијално (широка, комплексна и уско подешена језгра: интензитет релеја и трајање звука). Слушни кортекс (енгл. auditory cortex - AC) уноси звук у свест/перцепцију. АЦ идентификује звуке (препознавање назива звука) и такође идентификује локацију извора. АЦ је топографска фреквенцијска мапа са сноповима који реагују на различите хармоније, тајминиг и висину. АЦ на десној страни је осетљивији на тоналност, док је АЦ на левој страни осетљивији на мале секвенцијалне разлике у звуку.[22][23] Ростромедијални и вентролатерални префронтални кортекси су укључени у активацију током тоналног простора и чување краткорочних меморија, респективно.[24] Хејчов гирус/попречни темпорални гирус укључује Верниково подручје и функционалност, снажно је укључен у процесе емоција-звука, емоционе изразе лица и процесе звучне меморије. Енторинални кортекс је део 'система хипокампуса' који помаже и чува визуелне и слушне меморије.[25][26] Супрамаргинални гирус (СМГ) помаже у разумевању језика и одговоран је за саосећајне одговоре. СМГ повезује звуке са речима путем угаоног гируса и помаже у избору речи. СМГ интегрише тактилне, визуелне и слушне информације.[27][28]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Тиллотсон ЈК, МцЦанн С (2013). Каплан медицал анатомy фласхцардс. Каплан Публисхинг. ИСБН 978-1-60714-984-2. 
  2. ^ Асхwелл К (2016). Баррон'с анатомy фласх цардс. Баррон'с Едуцатионал Сериес. ИСБН 978-1-4380-7717-8. 
  3. ^ „Хоw Доес Мy Хеаринг Wорк?”. НЗ Аудиологицал Социетy. Архивирано из оригинала 23. 8. 2019. г. Приступљено 27. 3. 2016. 
  4. ^ Зхенг Ј, Схен W, Хе ДЗ, Лонг КБ, Мадисон ЛД, Даллос П (мај 2000). „Престин ис тхе мотор протеин оф цоцхлеар оутер хаир целлс”. Натуре. 405 (6783): 149—55. Бибцоде:2000Натур.405..149З. ПМИД 10821263. дои:10.1038/35012009. 
  5. ^ Зwислоцки ЈЈ, Цефаратти ЛК (новембар 1989). „Тецториал мембране. II: Стиффнесс меасурементс ин виво”. Хеаринг Ресеарцх. 42 (2–3): 211—27. ПМИД 2606804. дои:10.1016/0378-5955(89)90146-9. 
  6. ^ Рицхтер ЦП, Емади Г, Гетницк Г, Qуеснел А, Даллос П (септембар 2007). „Тецториал мембране стиффнесс градиентс”. Биопхyсицал Јоурнал. 93 (6): 2265—76. Бибцоде:2007БпЈ....93.2265Р. ПМЦ 1959565 Слободан приступ. ПМИД 17496047. дои:10.1529/биопхyсј.106.094474. 
  7. ^ Меауд Ј, Гросх К (март 2010). „Тхе еффецт оф тецториал мембране анд басилар мембране лонгитудинал цоуплинг ин цоцхлеар мецханицс”. Тхе Јоурнал оф тхе Ацоустицал Социетy оф Америца. 127 (3): 1411—21. Бибцоде:2010АСАЈ..127.1411М. ПМЦ 2856508 Слободан приступ. ПМИД 20329841. дои:10.1121/1.3290995. 
  8. ^ Гуета Р, Барлам D, Схнецк РЗ, Роуссо I (октобар 2006). „Меасуремент оф тхе мецханицал пропертиес оф исолатед тецториал мембране усинг атомиц форце мицросцопy”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес оф тхе Унитед Статес оф Америца. 103 (40): 14790—5. Бибцоде:2006ПНАС..10314790Г. ПМЦ 1595430 Слободан приступ. ПМИД 17001011. дои:10.1073/пнас.0603429103. 
  9. ^ Фрееман ДМ, Абнет CC, Хеммерт W, Тсаи БС, Wеисс ТФ (јун 2003). „Дyнамиц материал пропертиес оф тхе тецториал мембране: а суммарy”. Хеаринг Ресеарцх. 180 (1–2): 1—10. ПМИД 12782348. дои:10.1016/С0378-5955(03)00073-X. 
  10. ^ Леган ПК, Лукасхкина ВА, Гоодyеар РЈ, Кöсси M, Русселл ИЈ, Рицхардсон ГП (октобар 2000). „А таргетед делетион ин алпха-тецторин ревеалс тхат тхе тецториал мембране ис реqуиред фор тхе гаин анд тиминг оф цоцхлеар феедбацк”. Неурон. 28 (1): 273—85. ПМИД 11087000. дои:10.1016/С0896-6273(00)00102-1. 
  11. ^ Цанлон Б (1988). „Тхе еффецт оф ацоустиц траума он тхе тецториал мембране, стереоцилиа, анд хеаринг сенситивитy: поссибле мецханисмс ундерлyинг дамаге, рецоверy, анд протецтион”. Сцандинавиан Аудиологy. Супплементум. 27: 1—45. ПМИД 3043645. 
  12. ^ Зwислоцки ЈЈ (1979). „Тецториал мембране: а поссибле схарпенинг еффецт он тхе фреqуенцy аналyсис ин тхе цоцхлеа”. Ацта Ото-Ларyнгологица. 87 (3–4): 267—9. ПМИД 443008. дои:10.3109/00016487909126419. 
  13. ^ Теудт ИУ, Рицхтер ЦП (октобар 2014). „Басилар мембране анд тецториал мембране стиффнесс ин тхе ЦБА/ЦаЈ моусе”. Јоурнал оф тхе Ассоциатион фор Ресеарцх ин Отоларyнгологy. 15 (5): 675—94. ПМЦ 4164692 Слободан приступ. ПМИД 24865766. дои:10.1007/с10162-014-0463-y. 
  14. ^ Тхомпсон АМ, Сцхофиелд БР (новембар 2000). „Афферент пројецтионс оф тхе супериор оливарy цомплеx”. Мицросцопy Ресеарцх анд Тецхниqуе. 51 (4): 330—54. ПМИД 11071718. дои:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::АИД-ЈЕМТ4>3.0.ЦО;2-X. 
  15. ^ Оливер DL (новембар 2000). „Асцендинг ефферент пројецтионс оф тхе супериор оливарy цомплеx”. Мицросцопy Ресеарцх анд Тецхниqуе. 51 (4): 355—63. ПМИД 11071719. дои:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::АИД-ЈЕМТ5>3.0.ЦО;2-Ј. 
  16. ^ Мооре ЈК (новембар 2000). „Организатион оф тхе хуман супериор оливарy цомплеx”. Мицросцопy Ресеарцх анд Тецхниqуе. 51 (4): 403—12. ПМИД 11071722. дои:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::АИД-ЈЕМТ8>3.0.ЦО;2-Q. 
  17. ^ Yанг L, Монсиваис П, Рубел ЕW (март 1999). „Тхе супериор оливарy нуцлеус анд итс инфлуенце он нуцлеус ламинарис: а соурце оф инхибиторy феедбацк фор цоинциденце детецтион ин тхе авиан аудиторy браинстем”. Тхе Јоурнал оф Неуросциенце. 19 (6): 2313—25. ПМЦ 6782562 Слободан приступ. ПМИД 10066281. дои:10.1523/ЈНЕУРОСЦИ.19-06-02313.1999. 
  18. ^ Паолини АГ, ФитзГералд ЈВ, Буркитт АН, Цларк ГМ (септембар 2001). „Темпорал процессинг фром тхе аудиторy нерве то тхе медиал нуцлеус оф тхе трапезоид бодy ин тхе рат”. Хеаринг Ресеарцх. 159 (1–2): 101—16. ПМИД 11520638. дои:10.1016/С0378-5955(01)00327-6. 
  19. ^ Бајо ВМ, Мерцхáн МА, Малмиерца МС, Нодал ФР, Бјаалие ЈГ (мај 1999). „Топограпхиц организатион оф тхе дорсал нуцлеус оф тхе латерал лемнисцус ин тхе цат”. Тхе Јоурнал оф Цомпаративе Неурологy. 407 (3): 349—66. ПМИД 10320216. дои:10.1002/(СИЦИ)1096-9861(19990510)407:3<349::АИД-ЦНЕ4>3.0.ЦО;2-5. 
  20. ^ Yоунг ЕД, Давис КА (2002). „Цирцуитрy анд фунцтион оф тхе дорсал цоцхлеар нуцлеус”. Ур.: Оертел D, Фаy РР, Поппер АН. Интегративе фунцтионс ин тхе маммалиан аудиторy патхwаy. Спрингер Хандбоок оф Аудиторy Ресеарцх. 15. Неw Yорк, НY: Спрингер. стр. 160—206. ИСБН 978-1-4757-3654-0. дои:10.1007/978-1-4757-3654-0_5. 
  21. ^ Оливер DL (2005). „Неуронал организатион ин тхе инфериор цоллицулус”. Ур.: Wинер ЈА, Сцхреинер ЦЕ. Тхе инфериор цоллицулус. Неw Yорк, НY: Спрингер. стр. 69–114. ИСБН 978-0-387-27083-8. дои:10.1007/0-387-27083-3_2. 
  22. ^ Јаната П, Бирк ЈЛ, Ван Хорн ЈД, Леман M, Тиллманн Б, Бхаруцха ЈЈ (децембар 2002). „Тхе цортицал топограпхy оф тонал струцтурес ундерлyинг Wестерн мусиц”. Сциенце. 298 (5601): 2167—70. Бибцоде:2002Сци...298.2167Ј. ПМИД 12481131. дои:10.1126/сциенце.1076262. 
  23. ^ Моросан П, Радемацхер Ј, Сцхлеицхер А, Амунтс К, Сцхорманн Т, Зиллес К (април 2001). „Хуман примарy аудиторy цортеx: цyтоарцхитецтониц субдивисионс анд маппинг инто а спатиал референце сyстем”. НеуроИмаге. 13 (4): 684—701. ЦитеСеерX 10.1.1.420.7633 Слободан приступ. ПМИД 11305897. дои:10.1006/нимг.2000.0715. 
  24. ^ Романски ЛМ, Тиан Б, Фритз Ј, Мисхкин M, Голдман-Ракиц ПС, Раусцхецкер ЈП (децембар 1999). „Дуал стреамс оф аудиторy афферентс таргет мултипле домаинс ин тхе примате префронтал цортеx”. Натуре Неуросциенце. 2 (12): 1131—6. ПМЦ 2778291 Слободан приступ. ПМИД 10570492. дои:10.1038/16056. 
  25. ^ Бадре D, Wагнер АД (октобар 2007). „Лефт вентролатерал префронтал цортеx анд тхе цогнитиве цонтрол оф меморy”. Неуропсyцхологиа. 45 (13): 2883—901. ПМИД 17675110. дои:10.1016/ј.неуропсyцхологиа.2007.06.015. 
  26. ^ Амунтс К, Кедо О, Киндлер M, Пиеперхофф П, Мохлберг Х, Схах Њ, Хабел У, Сцхнеидер Ф, Зиллес К (децембар 2005). „Цyтоарцхитецтониц маппинг оф тхе хуман амyгдала, хиппоцампал регион анд енторхинал цортеx: интерсубјецт вариабилитy анд пробабилитy мапс”. Анатомy анд Ембрyологy. 210 (5–6): 343—52. ПМИД 16208455. дои:10.1007/с00429-005-0025-5. 
  27. ^ Пенниелло МЈ, Ламберт Ј, Еустацхе Ф, Петит-Табоуé MC, Баррé L, Виадер Ф, Морин П, Лецхевалиер Б, Барон ЈЦ (јун 1995). „А ПЕТ студy оф тхе фунцтионал неуроанатомy оф wритинг импаирмент ин Алзхеимер'с дисеасе. Тхе роле оф тхе лефт супрамаргинал анд лефт ангулар гyри”. Браин : А Јоурнал оф Неурологy. 118 ( Пт 3) (3): 697—706. ПМИД 7600087. дои:10.1093/браин/118.3.697. 
  28. ^ Стоецкел C, Гоугх ПМ, Wаткинс КЕ, Девлин ЈТ (октобар 2009). „Супрамаргинал гyрус инволвемент ин висуал wорд рецогнитион”. Цортеx; А Јоурнал Девотед то тхе Студy оф тхе Нервоус Сyстем анд Бехавиор. 45 (9): 1091—6. ПМЦ 2726132 Слободан приступ. ПМИД 19232583. дои:10.1016/ј.цортеx.2008.12.004. 

Литература[уреди | уреди извор]

Спољашње везе[уреди | уреди извор]

Слушни систем на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Slušni_sistem&oldid=27676965”