Toxoplasma gondii — разлика између измена

С Википедије, слободне енциклопедије
Интерактиван преглед историје
← Старија изменаНовија измена →
Садржај обрисан Садржај додат
ВизуелноВикитекст
Ред 142: Ред 142:
== Утицај на дивље птице ==
== Утицај на дивље птице ==
== Тренутни еколошки напори ==
== Тренутни еколошки напори ==
Урбанизација и глобално загријавање су изузетно утицајни на преношење Т. гондии.<ref name="Yan, C. 2016">{{cite journal |last1=Yan |first1=Chao |last2=Liang |first2=Li-Jun |last3=Zheng |first3=Kui-Yang |last4=Zhu |first4=Xing-Quan |date=10 March 2016 |title=Impact of environmental factors on the emergence, transmission and distribution of ''Toxoplasma gondii'' |journal=Parasites & Vectors |volume=9 |page=137 |doi=10.1186/s13071-016-1432-6 |doi-access=free |pmid=26965989 |pmc=4785633 }}</ref> Температура и влажност су велики фактори у фази спорулације: ниска влажност је увек фатална за ооцисте, а такође су подложне екстремним температурама.<ref name="Yan, C. 2016">{{cite journal |last1=Yan |first1=Chao |last2=Liang |first2=Li-Jun |last3=Zheng |first3=Kui-Yang |last4=Zhu |first4=Xing-Quan |date=10 March 2016 |title=Impact of environmental factors on the emergence, transmission and distribution of ''Toxoplasma gondii'' |journal=Parasites & Vectors |volume=9 |page=137 |doi=10.1186/s13071-016-1432-6 |doi-access=free |pmid=26965989 |pmc=4785633 }}</ref> Падавине су такође важан фактор за преживљавање водених патогена. Пошто повећане падавине директно повећавају проток у ријекама, повећава се и количина протицаја у приобална подручја. Ово може проширити водене патогене на широка подручја.


== Геном ==
== Геном ==

Верзија на датум 8. март 2024. у 21:58

Toxoplasma gondii
Giemsa stained T. gondii tachyzoites, 1000× magnification
Научна класификација уреди
Домен: Eukaryota
Кладус: Diaphoretickes
Кладус: SAR
Инфрацарство: Alveolata
Тип: Apicomplexa
Класа: Conoidasida
Ред: Eucoccidiorida
Породица: Sarcocystidae
Потпородица: Toxoplasmatinae
Род: Toxoplasma
Nicolle & Manceaux, 1909[1]
Врста:
T. gondii
Биномно име
Toxoplasma gondii
(Nicolle & Manceaux, 1908)[2]
Дијељење паразита T. gondii

Toxoplasma gondii је паразитска протозоа (посебно апикомплексна) која изазива токсоплазмозу.[3] Пронађен широм света, Т. гондии је способан да зарази практично све топлокрвне животиње,[4]‍:1 али мачке су једини познати коначни домаћини у којима се паразит може подвргнути сексуалној репродукцији.[5][6]

Код глодара, Т. гондии мијења понашање на начине који повећавају шансе глодара да буду плијен мачака.[7][8][9] Подршка овој „хипотези о манипулацији“ произилази из студија које показују да пацови заражени Т. гондии имају смањену аверзију према мачјем урину, док инфекција код мишева смањује општу анксиозност, повећава истраживачко понашање и повећава губитак аверзије према предаторима уопште.[7][10] Пошто су мачке једини домаћини у којима се Т. гондии може сексуално размножавати, сматра се да су такве манипулације понашања еволуционе адаптације које повећавају репродуктивни успјех паразита, јер ће глодари који не избегавају становање мачака вјероватније постати мачји плијен.[7] Примарни механизми Т. гондии-индукованих промена понашања код глодара дешавају се кроз епигенетско ремоделовање у неуронима који управљају релевантним понашањем (нпр. хипометилација гена повезаних са аргинин вазопресином у медијалној амигдали, који у великој мјери смањују аверзију предатора).[11][12]

Код људи, посебно одојчади и оних са ослабљеним имунитетом, инфекција Т. гондии је генерално асимптоматска, али може довести до озбиљног случаја токсоплазмозе.[13][4] Т. гондии може у почетку да изазове благе симптоме сличне грипу у првих неколико недјеља након излагања, али иначе, здрави одрасли људи су асимптоматски.[14][13][4] Ово асимптоматско стање инфекције се назива латентна инфекција и повезано је са бројним суптилним промјенама у понашању, психијатријским и личним промјенама код људи.[15][16] Промене у понашању које се примећују између инфицираних и неинфицираних људи укључују смањену аверзију према мачјем урину (али са дивергентним путањама према полу) и повећан ризик од неколико психијатријских поремећаја – посебно шизофреније и биполарног поремећаја.[17] Прелиминарни докази сугеришу да инфекција Т. гондии може да изазове неке од истих промена у људском мозгу као оне уочене код глодара.[18][19][9][20][21][22] О многим од ових асоцијација се жестоко расправљало, а новије студије су показале да су слабе, закључно:[23]

У цјелини, било је мало доказа да је Т. гондии повезан са повећаним ризиком од психијатријских поремећаја, лошом контролом импулса, аберацијама личности или неурокогнитивним оштећењем.


Т. гондии је један од најчешћих паразита у развијеним земљама;[24][25] серолошке студије процјењују да је до 50% свјетске популације било изложено Т. гондии и може бити хронично инфицирано са Т. гондии; иако се стопе инфекције значајно разликују од земље до земље.[14][26] Процјене су показале да је највећа серопреваленција Имуноглобулин Г (ИгГ) у Етиопији, од 64,2%, од 2018. године.[27]

Структура паразита

Дијаграм структуре T. gondii

Т. гондии садржи органеле зване рхоптрије и микронеме, као и друге органеле.

Животни циклус Toxoplasma gondii

Животни циклус Toxoplasma gondii.
Детаљнији дијаграм. Измет заражених мачака инфицира глодаре, а глодаре чешће једу мачке; исти такође инфицира животиње које се узгајају за месо, што је вектор у зависности од тога како се то месо третира.

Животни циклус Т. гондии може се широко сажети у две компоненте: сексуалну компоненту која се јавља само код мачака (мачјих животиња, дивљих или домаћих) и асексуалну компоненту која се може јавити код готово свих топлокрвних животиња, укључујући људе, мачке и птице.[28]‍:2 Пошто Т. гондии може сексуално да се размножава само код мачака, мачке су стога примарни домаћин Т. гондии. Сви остали домаћини – у којима може доћи само до асексуалне репродукције – су секундарни домаћини.

Сексуална репродукција Toxoplasma gondii код мачјег сталног (дефинитивног) домаћина

T. gondii ооцити под миркоскопом у узорку мачијег измета

Када се мачка инфицира са Toxoplasma gondii (нпр. конзумирањем инфицираног миша који носи цисте ткива паразита), паразит преживљава пролаз кроз стомак, на крају инфицирајући епителне ћелије танког цријева мачке.[28]  Унутар ових цревних ћелија, паразити пролазе кроз сексуални развој и репродукцију, производећи милионе циста са дебелим зидовима које садрже зиготе познатих као ооцисте. Мачке су једини коначни домаћини јер им недостаје експресија ензима делта-6-десатуразе (D6D) у цријевима. Овај ензим претвара линолну киселину; одсуство експресије омогућава системску акумулацију линолне киселине. Недавна открића су показала да је овај вишак линолне киселине неопходан за сексуалну репродукцију Т. гондии.[6]

Избацивање ооциста код мачака

Инфициране епителне ћелије на крају пуцају и ослобађају ооцисте у лумен цријева, након чега се избацују у фецес мачке.[4]‍:22 Ооцисте се затим могу проширити на земљиште, воду, храну или било шта потенцијално контаминирано фецесом. Веома отпорне, ооцисте могу да преживе и остану заразне много месеци у хладној и сувој клими.[29]

Гутање ооциста од стране људи или других топлокрвних животиња је један од уобичајених путева инфекције.[30] Људи могу бити изложени ооцистама, на пример, конзумирањем неопраног поврћа или контаминиране воде, или руковањем изметом заражене мачке.[28][31] Иако се мачке могу заразити и гутањем ооциста, оне се могу заразити и гутањем ооциста, оне се могу заразити ооцистама. су много мање осетљиви на инфекцију ооцистама него прелазни домаћини.[32][4]

Почетна инфекција прелазног домаћина

Међу пронађеним домаћинима су свиње, кокошке, козе, овце[28] и црвени кенгур, истраживање Moré и сарадници из 2010. године.[33] Стоке и коња су отпорни и сматра се неспособним за значајну инфекцију.[28]

Т. гондии се сматра да има три стадијума инфекције;[34]

  • тахизоитна фаза брзе подјеле,
  • брејдизоит фаза споре подкеле унутар цисте ткива и
  • озист еколошка позорница.

Тахизоити су познати и као "тахизоични мерозоити" и брејдизоити као "брејдизоични мерозоити".[35] Када озист или цисту ткива удише људска или друга топлокрвна животиња, отпорни цист зид се раствара протеолитичким ензимима у стомаку и ситним цревима, ослобађајући спорозоите из ооциста.[30] Људи могу бити изложени ооцистама, на пример, конзумирањем неопраног поврћа или контаминиране воде, или руковањем изметом (леглом) заражене мачке.[28][34] Паразити прво нападају ћелије у цријевном епителију и окружују их, а унутар ових ћелија паразити се разликују у тахизоите, мотив и брзо множе ћелијску фазу Т. гондии.[28] Цисте ткива у ткивима као што су мождано и мишићно ткиво, формирају се око 7–10 дана након почетне инфекције.[34] Иако је примећена тешка инфекција М. руфуса непознато је да ли је то уобичајено.[33]

Специфични вектори за пренос се такође могу разликовати у зависности од географске локације. „Сматра се да је морска вода у Калифорнији контаминирана ооцистама Т. гондии које потичу из мачјег измета, преживљавају или заобилазе третман канализације и путују до обале кроз речне системе. Т. гондии је идентификован у калифорнијској дагњи ​​ланчаном реакцијом полимеразе и секвенцирање ДНК. У свјетлу потенцијалног присуства Т. гондии, труднице и особе са ослабљеним имунитетом треба да буду свјесне овог потенцијалног ризика повезаног са једењем сирових острига, дагњи ​​и шкољки."[36]

Код топлокрвних животиња, као што су смеђи пацови, овце и пси, Т. гондии се такође показало да се полно преноси.[37][38][39] Иако Т. гондии може заразити, пренијети и асексуално се размножавати код људи и практично свих других топлокрвних животиња, паразит се може сексуално размножавати само у цријевима чланова породице мачака.[40] Мачке су стога коначни домаћини Т. гондии; сви остали домаћини (као што су људи или други сисари) су посредички домаћини.

Асексуална репродукција у преазном домаћину

Унутар ћелија домаћина, тахизоити се умножава унутар специјализованих вакуума (који се називају паразитофорни вакуоли) настали из мембране ћелија домаћина током инвазије у ћелију.[28] Тахyзоити се множе унутар овог вакуола док ћелија домаћина не умре и не пукне, ослобађајући и ширећи тахизоите преко крвотока на све органе и ткива тела, укључујући мозак.[28]

Раст у култури ткива

Паразит се може лако узгајати у монолерима ћелија сисара које се одржавају у витро у култури ткива. Она спремно напада и множи се у најразличитијим фибробластним и моноцитним линијама ћелија. У зараженим културама паразит се брзо умножчава и хиљаде тахизоита израњају из заражених ћелија и улазе у суседне ћелије, уништавајући монолајер у догледно вријеме. Нови монолајери се тада могу заразити помоћу капи ове течности заражене културе и паразита на неодређено вријеме одржаван без потребе животиња.

Ткиво цисте T. gondii у мозгу миша, ту се могу видјети појединачне брадизоите

Формирање цисте ткива

Након почетног периода инфекције који карактерише пролиферација тахизоита у цијелом тијелу, притисак имуног система домаћина доводи до претварања тахизоита Т. гондии у брадизоите, полудормантни, полако дијељив ћелијски стадијум паразита.[41] Унутар ћелија домаћина, кластери ових брадизоита су познати као ткивне цисте. Зид цисте формира паразитофорна вакуолна мембрана.[28] Иако се цисте ткива које садрже брадизоит могу формирати у готово сваком органу, цисте ткива се претежно формирају и опстају у мозгу, очима и пругасто-пругастим мишићима (укључујући срце).[28]

Хронична инфекција

Цисте ткива се могу одржавати у ткиву домаћина током живота животиње.[28] Међутим, чини се да је вјечито присуство циста посљедица периодичног процеса пуцања цисте и поновног огошћавања, а не вјечитог животног вијека појединачних циста или брадyзоита.[28] У сваком тренутку код хронично зараженог домаћина, веома мали проценат циста је пукао,[28] иако је тачан узрок ове цисте ткива, од 2010. године.[4] Теоретски , Т. гондии се може пренети између средњих домаћина на неодређено време путем циклуса конзумирања цисте ткива у мјесту. Међутим , животни циклус паразита почиње и завршава се тек када се паразит прослиједи фелине домаћину, једином домаћину у оквиру којег паразит поново може да се подвргне сексуалном развоју и репродукцији.

Структура становништва у дивљини

Истраживачи су 2006. године прегледали доказе да Т. гондии има необичну структуру становништва у којој доминирају три клоналне лозе под називом Типови И, ИИ и ИИИ које се јављају у Северној Америци и Европи, упркос појављивању сексуалне фазе у њеном животном циклусу. Проценили су да је заједнички предак постојао пре око 10.000 година.[42] Аутори накнадне и веће студије о 196 изолованих из различитих извора укључујући Т. гондии у ћелавом орлу, сивом вуку, арктичкој лисици и морској видра, такође су открили да Т. гондии сојеви који инфицирају северноамеричке дивље животиње имају ограничену генетску разноликост са појавом само неколико великих типова клонова. Открили су да је 85% сојева у Северној Америци један од три распрострањена генотипа II, III и Тип 12. Тако је Т. гондии задржао способност за секс у Северној Америци током многих генерација, производећи углавном клоналну популацију, а парење је генерисало малу генетску разноликост.[43]

Ћелијски стадијуми

Током различитих периода свог животног циклуса, појединачни паразити се претварају у различите ћелијске стадијуме, при чему се свака фаза карактерише различитом ћелијском морфологијом, биохемијом и понашањем. Ове фазе укључују тахизоите, мерозоите, брадизоите (налазе се у ткивним цистама) и спорозоите (налазе се у ооцистама).

Неки стадијуми су покретни и неке протеин киназе зависне од калцијума (TgCDPK) су укључене у покретљивост овог паразита.[44][45] Гаји и др. 2015. открили да је TgCDPK3 неопходан да започне деловање покретљивости јер фосфорилише миозин А Т. гондии (ТгМИОА).[44][45] TgCDPK3 је функционални ортолог CDPK1 у овом паразиту.[45]

Тахизоити

Два тахизоита, трансмисиона електронска микроскопија[46]

Покретни, и брзо умножавајући, тахизоити су одговорни за ширење популације паразита у домаћину.[46][28]‍:19 Када домаћин поједе цисту ткива (која садржи брадизоите) или ооцисту (која садржи спорозоите), брадизоити или спорозоити се у стадијуму претварају у тахизоите након инфицирања цревног епитела домаћина.[28]‍:359 Током почетног акутног периода инфекције, тахизоити се шире по тијелу крвотоком.[28]‍:359 Током каснијег, латентног периода инфекције, тахизоити се шире по цијелом тијелу кроз крвоток.[28]‍:39–40 Касније, током латентне (хроничне) фазе инфекције, тахизоити се претварају у брадизоите и формирају цисте ткива.

Мерозоити

Чисте брадизоите се могу видјети у ткивима цисте T. gondii

Као и тахизоити, мерозоити се брзо дијеле и одговорни су за ширење популације паразита унутар мачијег цријева пре сексуалне репродукције.[28] Када мачји коначни домаћин поједе цисту ткива (која садржи брадизоите), брадизоити се претварају у мерозоите унутар црева, епителне ћелије.[28] Након кратког периода брзог раста популације у цријевном епителу, мерозоити се претварају у неинфективне сексуалне стадијуме паразита да би се подвргли сексуалном размножавању, што на крају доводи до ооциста које садрже зиготе.[28]

Брадизоити

Брадизоити су стадијум паразита који се полако дијели и који чине ткивне цисте. Када неинфицирани домаћин поједе цисту ткива, брадизоити ослобођени из цисте инфицирају епителне ћелије цријева прије него што пређу у пролиферативну фазу тахизоита.[28]‍:359  Након почетног периода пролиферације у цијелом тијелу домаћина, тахизоити се затим претварају назад у брадизоите, који се враћају у брадизоите, који се потом претварају у брадизоите. репродукују унутар ћелија домаћина да би формирале ткивне цисте у новом домаћину.

Спорозоити

Спорозоити су стадијум паразита који живи унутар ооциста. Када човјек или други топлокрвни домаћин поједе ооцисту, из ње се ослобађају спорозоити који инфицирају епителне ћелије пре преласка у пролиферативни стадијум тахизоита.[28]‍:359

Имунолошки одговор

У почетку, Т. гондии инфекција стимулише производњу IL-2 и IFN-γ које користи урођени имуни систем.[41] Континуирана IFN-γ производња је неопходна за контролу и акутне и хроничне инфекције Т. гондии.[41] Ова два цитокина елицитирала су CD4 + и CD8 + Т-ћелију посмрнули имунолошки одговор.[41] Тако Т-ћелије играју централну улогу у имунитету против инфекције Токсоплазме. Т -ћелије препознају токсоплазма антигене које им представљају молекули главног хистокомпатибилног комплекса (MHC) тијела. Специфична генетска секвенца датог MHC молекула драстично се разликује између појединаца, због чега су ови молекули укључени у одбацивање трансплантације. Појединци који носе одређене генетске секвенце МХЦ молекула много је вероватније да ће бити заражени Токсоплазмом. Једна студија о > 1600 појединаца открила је да је инфекција токсоплазмом посебно честа код људи који су изражавали одређене MHC алеле (HLA-B*08:01, HLA-C*04:01, HLA-DRB 03:01, HLA-DQA*05:01 и HLA-DQB*02:01).[47]

IL-12 се производи током Т. гондии инфекције да би се активирале природне ћелије убице (НК ћелије).[41] Триптофан је есенцијална аминокиселина за Т. гондии, коју посиње из ћелија домаћина. IFN-γ индукује активирање indolamin 2,3-dioksigenaza (IDO) и triptofan 2,3-dioksigenaza (TDO), два ензима који су одговорни за деградацију триптофана.[48] Имуни притисак на крају наводи паразита да формира цисте које се иначе таложе у мишићима и у мозгу домаћина.[41]

Имунолошки одговор и промјене у понашању

Активација IDO и TDO, у којима посредује IFN-γ је еволуциони механизам који служи за гладовање паразита, али може резултирати исцрпљивањем трyптофана у мозгу домаћина. IDO и TDO деградирају трyптофан на N'-Formilkinurenin. Администрација L-kynurenine је способна да изазове депресивно понашање код мишева.[48] Показало се да Т. гондии инфекција повећава ниво кајнуренске киселине (KYNA) у мозгу заражених мишева и у мозгу шизофрених особа.[48] Низак ниво трyптопхана и серотонина у мозгу је већ био повезан са депресијом.[49]

Фактори ризика за инфекцију људи

Идентификовани су сљедећи фактори ризика за инфекцију Т. гондии код људи и топлокрвних животиња:

  • конзумирање сировог или недовољно куваног меса које садржи цисте ткива Т. гондии.[50][36][51][52] Најчешћа претња грађанима у САД је од једења сирове или недовољно куване свињетине.[53]
  • гутањем воде, земље, поврћа или било чега контаминираног ооцистама које се изливају у измету заражене животиње.[50] Мачја фекална материја је посебно опасна: само једна циста коју поједе мачка може резултирати хиљадама ооциста. Због тога љекари препоручују трудницама или болесним особама да не чисте мачји измет код куће.[53] Ове ооцисте су отпорне на оштре услове животне средине и могу да преживе више од годину дана у контаминираном земљишту.[53] These oocysts are resilient to harsh environmental conditions and can survive over a year in contaminated soil.[54][55]
  • од трансфузије крви или трансплантације органа[56]
  • од трансплаценталног преноса са мајке на фетус, посебно када се Т. гондии зарази током трудноће[50]
  • од пијења непастеризованог козјег млека[36]
  • од сирове и пречишћене отпадне воде и шкољкаша контаминираних третираном канализацијом[57][58][59][60]

Уобичајени аргумент у дебати о томе да ли је власништво мачака етично укључује питање преноса Токопласма гондии на људе.[60] Иако је „живот у домаћинству са мачком која је користила кутију за отпатке снажно повезан са инфекцијом“,[61] и да живот са неколико мачића или било којом мачком млађом од годину дана има одређени значај,[62] неколико других студија тврди да су показали да живот у домаћинству са мачком није значајан фактор ризика за инфекцију Т. гондии.[63][64]

Превенција инфекције

Следеће мјере предострожности и превенције се препоручују да би се спречиле или у великој мјери смањиле шансе за заразу Т. гондии. Сљедеће информације су преузете са веб страница Центара за контролу и превенцију болести Сједињених Америчких Држава[65] и Клинике Мајо.[66]

Превенција инфекције преко хране

Основне безбједносне праксе при руковању храном могу спријечити или смањити шансе да се заразите Т. гондии, као што је прање неопраног воћа и поврћа и избегавање сировог или недовољно куваног меса, живине и морских плодова. Друге небезбједне праксе као што је пијење непастеризованог млијека или необрађене воде могу повећати шансе за инфекцију.[65] Како се Т. гондии обично преноси уносом микроскопских циста у ткивима заражених животиња, месо које није припремљено да их уништи представља ризик од инфекције. Замрзавање меса неколико дана на температурама испод нуле (0 °Ф или -18 °C) прије кувања може разбити све цисте, јер оне ријетко преживе те температуре.[4]‍:45 Током кувања, цијеле комаде црвеног меса треба кувати на унутрашњој температури од најмање 63 °C (145 °F). Средње кувано месо се углавном кува између 55 и 60 °C (130 и 140 °F),[67] па се препоручује да се месо кува најмање на средњем нивоу. Након кувања, потребно је оставити период одмора од 3 минута пре конзумирања. Међутим, мљевено месо треба да се кува на унутрашњој температури од најмање 71 °C (160 °F) без периода одмора. Сва живина треба да се кува на унутрашњој температури од најмање 74 °C (165 °F). Након кувања, потребно је оставити период одмора од 3 минута пре конзумирања.

Превенција инфекције из животне средине

Ооцистама у мачјем измету потребно је најмање један дан да спорулишу (да постану заразне након што се избаце), тако да свакодневно одлагање мачјег пјеска увелико смањује шансу за развој заразних ооциста. Пошто се они могу ширити и опстати у околини мјесецима, људи би требало да носе рукавице када раде у башти или раде са земљом и треба да оперу руке одмах након одлагања мачјег пјеска. Ове мјере предострожности се примјењују на спољашње сандуке/пјешчанике за играње, које треба покрити када се не користе. Мачји измет никада не треба испуштати у тоалет.

Труднице су под већим ризиком да пренесу паразит на своје нерођено дијете, а особе са ослабљеним имунитетом од добијања дуготрајне инфекције. Због тога не би требало да мјењају или рукују кутијама за мачји отпад. У идеалном случају, мачке треба држати у затвореном простору и хранити их само храном која има мали или никакав ризик од ношења ооциста, као што је комерцијална храна за мачке или добро кувана храна за сто.

Вакцинација

Не постоји одобрена људска вакцина против T. gondii.[68] Истраживања о људским вакцинама су у току.[69]

За овце, одобрена жива вакцина која се продаје као Toxovax (од MSD Animal Health) пружа доживотну заштиту.[70]

Треман заражених

Код људи, активна токсоплазмоза се може лијечити комбинацијом лијекова као што су пириметамин и сулфадиазин, уз додатак фолинске киселине. Неким зараженим пацијентима ће можда бити потребно континуирано лијечење док/осим ако се њихов имуни систем не обнови.[71]

Ефекти животне средине

Утицај на морске врсте

Минке и видре

Црноноги пингвини

Хистопатологија

Пренос инфенције путем воде

Утицај на дивље птице

Тренутни еколошки напори

Урбанизација и глобално загријавање су изузетно утицајни на преношење Т. гондии.[72] Температура и влажност су велики фактори у фази спорулације: ниска влажност је увек фатална за ооцисте, а такође су подложне екстремним температурама.[72] Падавине су такође важан фактор за преживљавање водених патогена. Пошто повећане падавине директно повећавају проток у ријекама, повећава се и количина протицаја у приобална подручја. Ово може проширити водене патогене на широка подручја.

Геном

Секвенцирани су геноми више од 60 сојева Т. гондии. Већина је величине 60–80 Мб и састоји се од 11–14 хромозома.[73][74] Главни сојеви кодирају 7.800–10.000 протеина, од којих је око 5.200 сачувано у РХ, ГТ1, МЕ49, ВЕГ.[75] База података, ТокоДБ, је успостављена да документује геномске информације о токсоплазми.[76][77][78]

Историја

Године 1908, док су радили у Пастеровом институту у Тунису, Charles Nicolle и Louis Manceaux су открили протозојски организам у ткивима глодара сличног хрчку познатог као гунди, Обични гунди.[79] Иако су Charles Nicolle и Louis Manceaux у почетку вјеровали да је организам припадник рода Leishmania који су описали као „Leishmania gondii“, убрзо су схватили да су у потпуности открили нови организам; преименовали су је у Токопласма гондии. Ново име рода Токопласма је референца на његову морфологију: Токо, од грчког τοξον (токсон, „лук“) и πλασμα (плазма, „облик“) и домаћина у којем је откривена, гунди.[80] Исте године када су Charles Nicolle и Louis Manceaux открили Т. гондии, Алфонсо Сплендоре је идентификовао исти организам код зеца у Бразилу. Међутим, није му дао име.[79] Године 1914, италијански тропски стручњак Алдо Кастелани је „први посумњао да токсоплазмоза може да утиче на људе“.[81]

Прва коначна идентификација Т. гондии код људи била је код дјевојчице која је рођена у пуном термину царским резом 23. маја 1938. године у болници за бебе у Њујорку.[79] Дјевојчица је почела да има нападе са три дана старости, а љекари су идентификовали лезије на макулама оба ока. Када је умрла са мјесец дана, урађена је обдукција. Утврђено је да лезије откривене у њеном мозгу и ткиву ока имају и слободну и интрацелуларну Т. гондии'.[79] Инфицирано ткиво дјевојчице је хомогенизовано и интрацеребрално инокулисано у зечеве и мишеве; тада су развили енцефалитис. Касније је урођени пренос потврђен код многих других врста, посебно код заражених оваца и глодара.

Могућност преношења Т. гондии путем конзумирања недовољно куваног меса први су предложили D. Weinman и A. H Chandler 1954. године.[79] Године 1960. показало се да се релевантни зид цисте раствара у протеолитичким ензимима који се налазе у желуцу, ослобађајући инфективне брадизоите у стомак (који прелазе у црева). Хипотеза о преношењу путем конзумирања недовољно куваног меса тестирана је у сиротишту у Паризу 1965. године; учесталост Т. гондии порасла је са 10% на 50% након годину дана додавања двије порције куваног ретког говеђег или коњског меса у свакодневну исхрану многих сирочади, и на 100% међу онима који су храњени куваним ријетким јагњећим котлетима.[79]

Студија из 1959. године у Мумбају показала је да је преваленција код строгих вегетаријанаца слична оној код невегетаријанаца. Ово је подигло могућност трећег главног пута заразе, осим урођеног и не добро куваног меса месождерског преноса.[79]

Године 1970. ооцисте су нађене у (мачјем) измету. Показан је фекално-орални пут инфекције путем ооциста.[79] Током 1970-их и 1980-их година 20. вијека, измет широког спектра заражених животињских врста је тестиран да би се видјело да ли садржи ооцисте — најмање 17 врста мачјих животиња излучује ооцисте, али није показано да ниједан не-фелид дозвољава сексуалну репродукцију Т. гондии (што је довело до излучивање ооцисте).[79]

Elmer R. Pfefferkorn је 1984. године објавио своје откриће да третман људских фибробласта хуманим рекомбинантним интерфероном гама блокира раст Т. гондии.[82]

Разлике у понашању заражених домаћина

Постоји много случајева у којима су пријављене промјене понашања код глодара са Т. гондии. Промјене које су уочене биле су смањење њихове урођене несклоности мачкама, што је олакшало мачкама да плене глодаре. У експерименту који су спровели Бердои и његове колеге, заражени пацови су дали предност подручју са мирисом мачака у односу на подручје са мирисом зеца, што је олакшало паразиту да учини свој последњи корак у свом коначном мачјем домаћину.[7] Ово је примјер проширеног концепта фенотипа, односно идеје да се понашање заражене животиње мења како би се максимизирао опстанак гена који повећавају грабежљивост средњег домаћина глодара.[83]

Разлике у понашању зависном од пола примјећене код инфицираних домаћина у поређењу са неинфицираним појединцима могу се приписати разликама у тестостерону. Заражени мушкарци су имали виши ниво тестостерона, док су заражене жене имале значајно ниже нивое, у поређењу са њиховим неинфицираним еквивалентима.[84] Посматрајући људе, студије које су користиле Кателов упитник о 16 фактора личности су откриле да су заражени мушкарци имали ниже резултате на фактору Г (снага суперега/свјесност правила) и више на фактору Л (будност), док је супротан образац примећен код заражених жена.[85] Такви људи су чешће занемаривали правила и били су експедитивнији, сумњичави и љубоморнији. С друге стране, жене су биле срдачније, отвореније, савјесније и моралистичке.[85] Мишеви инфицирани са Т. гондии имају лошије моторичке перформансе од неинфицираних мишева.[86][87] Дакле, компјутеризовани једноставан тест реакције је дат и зараженим и неинфицираним одраслим особама. Утврђено је да су заражени одрасли имали много лошије резултате и брже губили концентрацију од контролне групе. Али, ефекат инфекције објашњава само мање од 10% варијабилности у перформансама[85] (тј. могу постојати и други збуњујући фактори). Такође је примјећена корелација између серопреваленције Т. гондии код људи и повећаног ризика од саобраћајних незгода. Заражени субјекти имају 2,65 пута већи ризик да дођу до саобраћајне незгоде.[85] (тј. могу постојати и други збуњујући фактори). Корелација је такође примећена између серопреваленције Т. гондии код људи и повећан ризик од саобраћајних незгода. Заражени субјекти имају 2,65 пута већи ризик да дођу до саобраћајне незгоде.[88] Турска студија је потврдила да ово важи за возаче.[89] Овај паразит је повезан са многим неуролошким поремећајима као што је шизофренија. У мета-анализи 23 студије које су испуниле критеријуме за укључивање, серопреваленција антитела на Т. гондии код људи са шизофренијом је значајно већа него у контролној популацији (ОР=2,73, П<0,000001).[90] Резиме студија из 2009. открио је да су особе које су покушале самоубиство имале далеко више индикативних (ИгГ) антитела од пацијената са менталним здрављем без покушаја самоубиства.[91] Показало се и да је инфекција повезана са самоубиством код жена старијих од 60 година. (П<0,005)[92]

Као што је раније поменуто, ови резултати повећаног удјела људи који су серопозитивни на паразите у случајевима ових неуролошких поремећаја не указују нужно на узрочну везу између инфекције и поремећаја. Такође је важно напоменути да је 2016. године урађена популацијска репрезентативна кохортна студија рођења, како би се тестирала хипотеза да је токсоплазмоза повезана са оштећењем мозга и понашања мереним низом фенотипова укључујући неуропсихијатријске поремећаје, лошу контролу импулса, личности и неурокогнитивни дефицити. Резултати ове студије нису подржали резултате у претходно поменутим студијама, више него маргинално. Ниједна од П-вредности није показала значај за било коју мјеру исхода. Према томе, према овој студији, присуство антитела на Т. гондии није у корелацији са повећањем осјетљивости на било који од фенотипова понашања (осим вјероватно на већу стопу неуспјешних покушаја самоубиства). Овај тим није уочио никакву значајну повезаност између серопозитивности Т. гондии и шизофреније. Тим напомиње да би нулти налази могли бити лажно негативни због ниске статистичке моћи због мале величине узорка, али у односу на ову тежину, њихово подешавање би требало да избјегне неке могућности грешака у око 40 студија које су показале позитивну корелацију. Закључили су да треба спровести даље студије.[93] Друга популацијска репрезентативна студија са 7440 људи у Сједињеним Државама открила је да је инфекција токсоплазмом била 2,4 пута чешћа код људи који су у историји имали симптоме маничне и депресије (биполарни поремећај типа 1) у поређењу са општом популацијом.[94]

Истраживање о вези између инфекције Т. гондии и предузетничког понашања показало је да студенти који су били позитивни на изложеност Т. гондии имају 1,4 пута већу вјероватноћу да ће се бавити бизнисом и 1,7 пута већа вјероватноћа да ће имати нагласак на „менаџменту и предузетништву“. Међу 197 учесника предузетничких догађаја, изложеност Т. гондии била је у корелацији са 1,8 пута већом вјероватноћом да су покренули сопствени бизнис.[95]

Објављено истраживање је такође показало да инфекција Т. гондии може потенцијално да подстакне промјене у политичким увјерењима и вриједностима неке особе. Они који су заражени паразитом имају тенденцију да показују већи степен размишљања „ми против њих“.[96][97][98]

Механизам иза промјена у понашању се дјелимично приписује повећаном метаболизму допамина,[99] који се може неутралисати лековима антагонистима допамина.[115] Т. гондии има два гена који кодирају за бифункционалну фенилаланин и тирозин хидроксилазу, два важна корака биосинтезе допамина који ограничавају брзину. Један од гена је конститутивно изражен, док се други производи само током развоја цисте.[100][101] Поред додатне производње допамина, инфекција Т. гондии такође производи дуготрајне епигенетске промјене код животиња које повећавају експресију вазопресина, вјероватног узрока промјена које трају након уклањања инфекције.[102]

У 2022. години, студија објављена у часопису Натуре о добро документованој популацији вукова проучаваних током свог живота, сугерише да Т. гондии такође може имати значајан утицај на њихово понашање. То је сугерисало да је инфекција овим паразитом охрабрила заражене вукове на понашање које је одредило лидерске улоге и утицало на понашање које преузима ризик, можда чак и мотивисало оснивање нових независних чопора које би они успоставили и водили у обрасцима понашања који се разликују од оних у чопорима у које су били рођени. Студија је утврдила да би понекад заражени вук постао једини мужјак који се размножава у чопору,[103] што је довело до значајног ефекта на другу врсту од стране Т. гондии.

Види још

Спољашње везе

Сколија има topic профил за чланак Toxoplasma gondii.

Референце

  1. ^ Nicolle, C.; Manceaux, L. (1909). „Sur un Protozoaire nouveau du Gondi”. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на језику: француски). 148 (1): 369–72. 
  2. ^ Nicolle, C.; Manceaux, L. (1908). „Sur une infection à corps de Leishman (ou organismes voisins) du Gondi”. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на језику: француски). 147 (2): 763–66. 
  3. ^ Dardé, M. L.; Ajzenberg, D.; Smith, J. (2011). „Population structure and epidemiology of Toxoplasma gondii”. Ур.: Weiss, L. M.; Kim, K. Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan. Perspectives and Methods. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, New York: Elsevier. стр. 49—80. ISBN 9780123695420. doi:10.1016/B978-012369542-0/50005-2. 
  4. ^ а б в г д ђ е Dubey, J. P. (2010). „General Biology”. Toxoplasmosis of Animals and Humans (2nd изд.). Boca Raton / London / New York: Taylor and Francis Group. стр. 1—20. ISBN 9781420092370. Приступљено 1. 2. 2019. 
  5. ^ „CDC - Toxoplasmosis - Biology”. 17. 3. 2015. Приступљено 14. 6. 2015. 
  6. ^ а б Knoll, Laura J.; Dubey, J. P.; Wilson, Sarah K.; Genova, Bruno Martorelli Di (1. 7. 2019). „Intestinal delta-6-desaturase activity determines host range for Toxoplasma sexual reproduction”. bioRxiv. 17 (8): 688580. PMC 6701743 Слободан приступ. PMID 31430281. doi:10.1101/688580 Слободан приступ. 
  7. ^ а б в г Berdoy, M.; Webster, J. P.; Macdonald, D. W. (август 2000). „Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii”. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 267 (1452): 1591—94. PMC 1690701 Слободан приступ. PMID 11007336. doi:10.1098/rspb.2000.1182. 
  8. ^ Webster, J. P. (мај 2007). „The effect of Toxoplasma gondii on animal behavior: playing cat and mouse”. Schizophrenia Bulletin. 33 (3): 752—756. PMC 2526137 Слободан приступ. PMID 17218613. doi:10.1093/schbul/sbl073. 
  9. ^ а б Webster, J. P.; Kaushik, M.; Bristow, G. C.; McConkey, G. A. (јануар 2013). „Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help us understand human behaviour?”. The Journal of Experimental Biology. 216 (Pt 1): 99—112. PMC 3515034 Слободан приступ. PMID 23225872. doi:10.1242/jeb.074716. 
  10. ^ Boillat, M.; Hammoudi, P. M.; Dogga, S. K.; Pagès, S.; Goubran, M.; Rodriguez, I.; Soldati-Favre, D. (2020). „Neuroinflammation-associated Aspecific Manipulation of Mouse Predator Fear by Toxoplasma gondii”. Cell Reports. 30 (2). pp. 320–334.e6. PMC 6963786 Слободан приступ. PMID 31940479. doi:10.1016/j.celrep.2019.12.019 Слободан приступ. 
  11. ^ Hari Dass, S. A.; Vyas, A. (децембар 2014). „Toxoplasma gondii infection reduces predator aversion in rats through epigenetic modulation in the host medial amygdala”. Molecular Ecology. 23 (24): 6114—22. Bibcode:2014MolEc..23.6114H. PMID 25142402. S2CID 45290208. doi:10.1111/mec.12888. 
  12. ^ Flegr, J.; Markoš, A. (децембар 2014). „Masterpiece of epigenetic engineering – how Toxoplasma gondii reprogrammes host brains to change fear to sexual attraction”. Molecular Ecology. 23 (24): 5934—5936. Bibcode:2014MolEc..23.5934F. PMID 25532868. S2CID 17253786. doi:10.1111/mec.13006 Слободан приступ. 
  13. ^ а б „CDC Parasites – Toxoplasmosis (Toxoplasma infection) Disease”. Приступљено 12. 3. 2013. 
  14. ^ а б Flegr, J.; Prandota, J.; Sovičková, M.; Israili, Z. H. (март 2014). „Toxoplasmosis – a global threat. Correlation of latent toxoplasmosis with specific disease burden in a set of 88 countries”. PLOS ONE. 9 (3): e90203. Bibcode:2014PLoSO...990203F. PMC 3963851 Слободан приступ. PMID 24662942. doi:10.1371/journal.pone.0090203 Слободан приступ. „Toxoplasmosis is becoming a global health hazard as it infects 30–50% of the world human population. Clinically, the life-long presence of the parasite in tissues of a majority of infected individuals is usually considered asymptomatic. However, a number of studies show that this 'asymptomatic infection' may also lead to development of other human pathologies. ... The seroprevalence of toxoplasmosis correlated with various disease burden. Statistical associations does not necessarily mean causality. The precautionary principle suggests, however, that possible role of toxoplasmosis as a triggering factor responsible for development of several clinical entities deserves much more attention and financial support both in everyday medical practice and future clinical research.” 
  15. ^ Cook, T. B.; Brenner, L. A.; Cloninger, C. R.; Langenberg, P.; Igbide, A.; Giegling, I.; Hartmann, A. M.; Konte, B.; Friedl, M.; Brundin, L.; Groer, M. W.; Can, A.; Rujescu, D.; Postolache, T. T. (јануар 2015). „"Latent" infection with Toxoplasma gondii: association with trait aggression and impulsivity in healthy adults”. Journal of Psychiatric Research. 60: 87—94. PMID 25306262. doi:10.1016/j.jpsychires.2014.09.019. 
  16. ^ Flegr, J. (јануар 2013). „Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis”. The Journal of Experimental Biology. 216 (Pt 1): 127—33. PMID 23225875. doi:10.1242/jeb.073635 Слободан приступ. 
  17. ^ Burgdorf, K. S.; Trabjerg, B. B.; Pedersen, M. G.; Nissen, J.; Banasik, K.; Pedersen, O. B.; et al. (2019). „Large-scale study of Toxoplasma and Cytomegalovirus shows an association between infection and serious psychiatric disorders”. Brain, Behavior, and Immunity. 79: 152—158. PMID 30685531. doi:10.1016/j.bbi.2019.01.026 Слободан приступ. 
  18. ^ Parlog, A.; Schlüter, D.; Dunay, I. R. (март 2015). „Toxoplasma gondii-induced neuronal alterations”. Parasite Immunology. 37 (3): 159—70. PMID 25376390. S2CID 17132378. doi:10.1111/pim.12157. hdl:10033/346575. 
  19. ^ Blanchard, N.; Dunay, I. R.; Schlüter, D. (март 2015). „Persistence of Toxoplasma gondii in the central nervous system: a fine-tuned balance between the parasite, the brain and the immune system”. Parasite Immunology. 37 (3): 150—58. PMID 25573476. S2CID 1711188. doi:10.1111/pim.12173 Слободан приступ. hdl:10033/346515. 
  20. ^ Pearce, B. D.; Kruszon-Moran, D.; Jones, J. L. (2012). „The Relationship Between Toxoplasma Gondii Infection and Mood Disorders in the Third National Health and Nutrition Survey”. Biological Psychiatry. 72 (4): 290—95. PMC 4750371 Слободан приступ. PMID 22325983. doi:10.1016/j.biopsych.2012.01.003. 
  21. ^ de Barros, J. L.; Barbosa, I. G.; Salem, H.; Rocha, N. P.; Kummer, A.; Okusaga, O. O.; Soares, J. C.; Teixeira; A. L. (фебруар 2017). „Is there any association between Toxoplasma gondii infection and bipolar disorder? A systematic review and meta-analysis”. Journal of Affective Disorders. 209: 59—65. PMID 27889597. doi:10.1016/j.jad.2016.11.016. 
  22. ^ Flegr, J.; Lenochová, P.; Hodný, Z.; Vondrová, M (новембар 2011). „Fatal attraction phenomenon in humans: cat odour attractiveness increased for toxoplasma-infected men, but decreased for infected women”. PLOS Neglected Tropical Diseases. 5 (11): e1389. PMC 3210761 Слободан приступ. PMID 22087345. doi:10.1371/journal.pntd.0001389 Слободан приступ. 
  23. ^ Sugden, Karen; Moffitt, Terrie E.; Pinto, Lauriane; Poulton, Richie; Williams, Benjamin S.; Caspi, Avshalom (17. 2. 2016). „Is Toxoplasma Gondii Infection Related to Brain and Behavior Impairments in Humans? Evidence from a Population-Representative Birth Cohort”. PLOS ONE. 11 (2): e0148435. Bibcode:2016PLoSO..1148435S. PMC 4757034 Слободан приступ. PMID 26886853. doi:10.1371/journal.pone.0148435 Слободан приступ. 
  24. ^ „Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia”. CBS. 5. 6. 2015. Приступљено 23. 9. 2015. 
  25. ^ „CDC – About Parasites”. Приступљено 12. 3. 2013. 
  26. ^ Pappas, G.; Roussos, N.; Falagas, M. E. (октобар 2009). „Toxoplasmosis snapshots: global status of Toxoplasma gondii seroprevalence and implications for pregnancy and congenital toxoplasmosis”. International Journal for Parasitology. 39 (12): 1385—94. PMID 19433092. doi:10.1016/j.ijpara.2009.04.003. 
  27. ^ Bigna, Jean Joel; Tochie, Joel Noutakdie; Tounouga, Dahlia Noelle; Bekolo, Anne Olive; Ymele, Nadia S.; Youda, Emilie Lettitia; Sime, Paule Sandra; Nansseu, Jobert Richie (3. 3. 2024). „Global, regional, and country seroprevalence of Toxoplasma gondii in pregnant women: a systematic review, modelling and meta-analysis”. Scientific Reports. 10 (1): 12102. Bibcode:2020NatSR..1012102B. ISSN 2045-2322. PMC 7374101 Слободан приступ. PMID 32694844. doi:10.1038/s41598-020-69078-9. 
  28. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п р с т ћ https://books.google.ba/books?id=yTUkJEphM_IC&redir_esc=y%7CWeiss LM, Kim K (2011). Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan: Perspectives and Methods (2nd ed.). Academic Press. ISBN 9780080475011
  29. ^ https://zenodo.org/records/1236371
  30. ^ а б Dubey, J. P. (July 2009). "History of the discovery of the life cycle of Toxoplasma gondii". International Journal for Parasitology. 39 (8): 877–82. doi:10.1016/j.ijpara.2009.01.005. PMID 19630138
  31. ^ Kapperud, G.; Jenum, P. A.; Stray-Pedersen, B.; Melby, K. K.; Eskild, A.; Eng, J. (август 1996). „Risk factors for Toxoplasma gondii infection in pregnancy. Results of a prospective case-control study in Norway”. American Journal of Epidemiology. 144 (4): 405—12. PMID 8712198. doi:10.1093/oxfordjournals.aje.a008942 Слободан приступ. 
  32. ^ Dubey, J. P. (јул 1998). „Advances in the life cycle of Toxoplasma gondii”. International Journal for Parasitology. 28 (7): 1019—24. PMID 9724872. doi:10.1016/S0020-7519(98)00023-X. 
  33. ^ а б Moré, Gastón; Venturini, Maria Cecilia; Pardini, Lais; Unzaga, Juan Manuel (8 November 2017). Parasitic Protozoa of Farm Animals and Pets. Cham, Switzerland: Springer. ISBN 9783319701318
  34. ^ а б в Robert-Gangneux, F.; Dardé, M. L. (April 2012). "Epidemiology of and diagnostic strategies for toxoplasmosis". Clinical Microbiology Reviews. 25 (2): 264–96. doi:10.1128/CMR.05013-11. PMC 3346298. PMID 22491772.
  35. ^ Markus, M. B. (1987). "Terms for coccidian merozoites". Annals of Tropical Medicine & Parasitology. 81 (4): 463. doi:10.1080/00034983.1987.11812147. PMID 3446034.
  36. ^ а б в Jones, J. L.; Dargelas, V.; Roberts, J.; Press, C.; Remington, J. S.; Montoya, J. G. (септембар 2009). „Risk factors for Toxoplasma gondii infection in the United States”. Clinical Infectious Diseases. 49 (6): 878—84. PMID 19663709. doi:10.1086/605433 Слободан приступ. 
  37. ^ Dass, S. A.; Vasudevan, A.; Dutta, D.; Soh, L. J.; Sapolsky, R. M.; Vyas, A. (2011). „Protozoan parasite Toxoplasma gondii manipulates mate choice in rats by enhancing attractiveness of males”. PLOS ONE. 6 (11): e27229. Bibcode:2011PLoSO...627229D. PMC 3206931 Слободан приступ. PMID 22073295. doi:10.1371/journal.pone.0027229 Слободан приступ. 
  38. ^ Arantes, T. P.; Lopes, W. D.; Ferreira, R. M.; Pieroni, J. S.; Pinto, V. M.; Sakamoto, C. A.; Costa, A. J. (октобар 2009). „Toxoplasma gondii: Evidence for the transmission by semen in dogs”. Experimental Parasitology. 123 (2): 190—94. PMID 19622353. doi:10.1016/j.exppara.2009.07.003. 
  39. ^ J., Gutierrez; O'Donovan, J.; Williams, E.; Proctor, A.; Brady, C.; Marques, P. X.; Worrall, S.; Nally, J. E.; McElroy, M.; Bassett, H.; Sammin, D.; Buxton, D.; Maley, S.; Markey, B. K. (август 2010). „Detection and quantification of Toxoplasma gondii in ovine maternal and foetal tissues from experimentally infected pregnant ewes using real-time PCR”. Veterinary Parasitology. 172 (1–2): 8—15. PMID 20510517. doi:10.1016/j.vetpar.2010.04.035. 
  40. ^ Dubey, J. P. (јул 2009). „History of the discovery of the life cycle of Toxoplasma gondii”. International Journal for Parasitology. 39 (8): 877—82. PMID 19630138. doi:10.1016/j.ijpara.2009.01.005. 
  41. ^ а б в г д ђ Miller, C. M.; Boulter, N. R.; Ikin, R. J.; Smith, N. C. (јануар 2009). „The immunobiology of the innate response to Toxoplasma gondii”. International Journal for Parasitology. 39 (1): 23—39. PMID 18775432. doi:10.1016/j.ijpara.2008.08.002. 
  42. ^ Khan, A.; Böhme, U.; Kelly, K. A.; Adlem, E.; Brooks, K.; Simmonds, M.; Mungall, K.; Quail, M. A.; Arrowsmith, C.; Chillingworth, T.; Churcher, C.; Harris, D.; Collins, M.; Fosker, N.; Fraser, A.; Hance, Z.; Jagels, K.; Moule, S.; Murphy, L.; O'Neil, S.; Rajandream, M. A.; Saunders, D.; Seeger, K.; Whitehead, S.; Mayr, T.; Xuan, X.; Watanabe, J.; Suzuki, Y.; Wakaguri, H.; Sugano, S.; Sugimoto, C.; Paulsen, I.; Mackey, A. J.; Roos, D. S.; Hall, N.; Berriman, M.; Barrell, B.; Sibley, L. D.; Ajioka, J. W. (2006). "Common inheritance of chromosome Ia associated with clonal expansion of Toxoplasma gondii". Genome Research. 16 (9): 1119–1125. doi:10.1101/gr.5318106. PMC 1557770. PMID 16902086.
  43. ^ Dubey, J. P.; Velmurugan, G. V.; Rajendran, C.; Yabsley, M. J.; Thomas, N. J.; Beckmen, K. B.; Sinnett, D.; Ruid, D.; Hart, J.; Fair, P. A.; McFee, W. E.; Shearn-Bochsler, V.; Kwok, O. C.; Ferreira, L. R.; Choudhary, S.; Faria, E. B.; Zhou, H.; Felix, T. A.; Su, C. (2011). "Genetic characterisation of Toxoplasma gondii in wildlife from North America revealed widespread and high prevalence of the fourth clonal type". International Journal for Parasitology. 41 (11): 1139–1147. doi:10.1016/j.ijpara.2011.06.005. PMID 21802422. S2CID 16654819.
  44. ^ а б Frénal, Karine; Dubremetz, Jean-François; Lebrun, Maryse; Soldati-Favre, Dominique (4. 9. 2017). „Gliding motility powers invasion and egress in Apicomplexa”. Nature Reviews Microbiology. Nature Portfolio. 15 (11): 645—660. ISSN 1740-1526. PMID 28867819. S2CID 23129560. doi:10.1038/nrmicro.2017.86. 
  45. ^ а б в Brochet, Mathieu; Billker, Oliver (12. 2. 2016). „Calcium signalling in malaria parasites”. Molecular Microbiology. Wiley. 100 (3): 397—408. ISSN 0950-382X. PMID 26748879. S2CID 28504228. doi:10.1111/mmi.13324 Слободан приступ. 
  46. ^ а б Rigoulet, J.; Hennache, A.; Lagourette, P.; George, C.; Longeart, L.; Le Net, J. L.; Dubey, J. P. (2014). „Toxoplasmosis in a bar-shouldered dove (Geopelia humeralis) from the Zoo of Clères, France”. Parasite. 21: 62. PMC 4236686 Слободан приступ. PMID 25407506. doi:10.1051/parasite/2014062.  open access publication - free to read
  47. ^ Parks, S.; Avramopoulos, D.; Mulle, J.; McGrath, J.; Wang, R.; Goes, F. S.; Conneely, K.; Ruczinski, I.; Yolken, R.; Pulver, A. E. (мај 2018). „HLA typing using genome wide data reveals susceptibility types for infections in a psychiatric disease enriched sample”. Brain, Behavior, and Immunity. 70: 203—213. PMID 29574260. S2CID 4482168. doi:10.1016/j.bbi.2018.03.001. 
  48. ^ а б в Henriquez, S. A.; Brett, R.; Alexander, J.; Pratt, J.; Roberts, C. W. (2009). „Neuropsychiatric disease and Toxoplasma gondii infection”. Neuroimmunomodulation. 16 (2): 122—133. PMID 19212132. S2CID 7382051. doi:10.1159/000180267. 
  49. ^ Konsman, J. P.; Parnet, P.; Dantzer, R. (март 2002). „Cytokine-induced sickness behaviour: mechanisms and implications”. Trends in Neurosciences. 25 (3): 154—59. PMID 11852148. S2CID 29779184. doi:10.1016/s0166-2236(00)02088-9. 
  50. ^ а б в Tenter, A. M.; Heckeroth, A. R.; Weiss, L. M. (новембар 2000). „Toxoplasma gondii: from animals to humans”. International Journal for Parasitology. 30 (12–13): 1217—58. PMC 3109627 Слободан приступ. PMID 11113252. doi:10.1016/S0020-7519(00)00124-7. 
  51. ^ Cook, A. J.; Gilbert, R. E.; Buffolano, W.; Zufferey, J.; Petersen, E.; Jenum, P. A.; Foulon, W.; Semprini, A. E.; Dunn, D. T. (јул 2000). „Sources of toxoplasma infection in pregnant women: European multicentre case-control study. European Research Network on Congenital Toxoplasmosis”. BMJ. 321 (7254): 142—47. PMC 27431 Слободан приступ. PMID 10894691. doi:10.1136/bmj.321.7254.142. 
  52. ^ Sakikawa, M.; Noda, S.; Hanaoka, M.; Nakayama, H.; Hojo, S.; Kakinoki, S.; Nakata, M.; Yasuda, T.; Ikenoue, T.; Kojima, T. (март 2012). „Anti-Toxoplasma antibody prevalence, primary infection rate, and risk factors in a study of toxoplasmosis in 4,466 pregnant women in Japan”. Clinical and Vaccine Immunology. 19 (3): 365—67. PMC 3294603 Слободан приступ. PMID 22205659. doi:10.1128/CVI.05486-11. 
  53. ^ а б в Dubey, J. P.; Hill, D. E.; Jones, J. L.; Hightower, A. W.; Kirkland, E.; Roberts, J. M.; Marcet, P. L.; Lehmann, T.; Vianna, M. C.; Miska, K.; Sreekumar, C.; Kwok, O. C.; Shen, S. K.; Gamble, H. R. (октобар 2005). „Prevalence of viable Toxoplasma gondii in beef, chicken, and pork from retail meat stores in the United States: risk assessment to consumers”. The Journal of Parasitology. 91 (5): 1082—93. PMID 16419752. S2CID 26649961. doi:10.1645/ge-683.1. 
  54. ^ Robert-Gangneux, F.; Dardé, M. L. (април 2012). „Epidemiology of and diagnostic strategies for toxoplasmosis”. Clinical Microbiology Reviews. 25 (2): 264—96. PMC 3346298 Слободан приступ. PMID 22491772. doi:10.1128/CMR.05013-11. 
  55. ^ Mai, K.; Sharman, P. A.; Walker, R. A.; Katrib, M.; De Souza, D.; McConville, M. J.; Wallach, M. G.; Belli, S. I.; Ferguson, D. J.; Smith, N. C. (март 2009). „Oocyst wall formation and composition in coccidian parasites”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 104 (2): 281—89. PMID 19430654. doi:10.1590/S0074-02762009000200022 Слободан приступ. hdl:1807/57649 Слободан приступ. 
  56. ^ Siegel, S. E.; Lunde, M. N.; Gelderman, A. H.; Halterman, R. H.; Brown, J. A.; Levine, A. S.; Graw, R. G. (април 1971). „Transmission of toxoplasmosis by leukocyte transfusion”. Blood. 37 (4): 388—94. PMID 4927414. doi:10.1182/blood.V37.4.388.388 Слободан приступ. 
  57. ^ Gallas-Lindemann, C.; Sotiriadou, I.; Mahmoodi, M. R.; Karanis, P. (фебруар 2013). „Detection of Toxoplasma gondii oocysts in different water resources by Loop Mediated Isothermal Amplification (LAMP)”. Acta Tropica. 125 (2): 231—36. PMID 23088835. doi:10.1016/j.actatropica.2012.10.007. 
  58. ^ Alvarado-Esquivel, C.; Liesenfeld, O.; Márquez-Conde, J. A.; Estrada-Martínez, S.; Dubey, J. P. (октобар 2010). „Seroepidemiology of infection with Toxoplasma gondii in workers occupationally exposed to water, sewage, and soil in Durango, Mexico”. The Journal of Parasitology. 96 (5): 847—50. PMID 20950091. S2CID 23241017. doi:10.1645/GE-2453.1. 
  59. ^ Esmerini, P. O.; Gennari, S. M.; Pena, H. F. (мај 2010). „Analysis of marine bivalve shellfish from the fish market in Santos city, São Paulo state, Brazil, for Toxoplasma gondii”. Veterinary Parasitology. 170 (1–2): 8—13. PMID 20197214. doi:10.1016/j.vetpar.2010.01.036 Слободан приступ. 
  60. ^ Dattoli, V. C.; Veiga, R. V.; Cunha, S. S.; Pontes-de-Carvalho, L.; Barreto, M. L.; Alcantara-Neves, N. M. (децембар 2011). „Oocyst ingestion as an important transmission route of Toxoplasma gondii in Brazilian urban children”. The Journal of Parasitology. 97 (6): 1080—84. PMC 7612830 Слободан приступ. PMID 21740247. S2CID 7170467. doi:10.1645/GE-2836.1. 
  61. ^ Kapperud, G.; Jenum, P. A.; Stray-Pedersen, B.; Melby, K. K.; Eskild, A.; Eng, J. (August 1996). "Risk factors for Toxoplasma gondii infection in pregnancy. Results of a prospective case-control study in Norway". American Journal of Epidemiology. 144 (4): 405–12. doi:10.1093/oxfordjournals.aje.a008942. PMID 8712198.
  62. ^ Gross, Rachel (20. 9. 2016). „The Moral Cost of Cats”. Smithsonian Magazine. Smithsonian Institution. Приступљено 23. 10. 2020. 
  63. ^ Kapperud, G.; Jenum, P. A.; Stray-Pedersen, B.; Melby, K. K.; Eskild, A.; Eng, J. (August 1996). "Risk factors for Toxoplasma gondii infection in pregnancy. Results of a prospective case-control study in Norway". American Journal of Epidemiology. 144 (4): 405–12. doi:10.1093/oxfordjournals.aje.a008942. PMID 8712198
  64. ^ Bobić, B.; Jevremović, I.; Marinković, J.; Sibalić, D.; Djurković-Djaković, O. (септембар 1998). „Risk factors for Toxoplasma infection in a reproductive age female population in the area of Belgrade, Yugoslavia”. European Journal of Epidemiology. 14 (6): 605—10. PMID 9794128. S2CID 9423818. doi:10.1023/A:1007461225944. 
  65. ^ а б „CDC: Parasites – Toxoplasmosis (Toxoplasma infection) – Prevention & Control”. Приступљено 13. 3. 2013. 
  66. ^ „Mayo Clinic – Toxoplasmosis – Prevention”. Приступљено 13. 3. 2013. 
  67. ^ Green, Aliza (2005). Field Guide to MeatНеопходна слободна регистрација. Philadelphia, PA: Quirk Books. стр. 294–95. ISBN 9781594740176. 
  68. ^ Verma, R.; Khanna, P. (фебруар 2013). „Development of Toxoplasma gondii vaccine: A global challenge”. Human Vaccines & Immunotherapeutics. 9 (2): 291—93. PMC 3859749 Слободан приступ. PMID 23111123. doi:10.4161/hv.22474. 
  69. ^ „TOXPOX Result In Brief – Vaccine against Toxoplasmosis”. CORDIS, European Commission. 14. 1. 2015. Приступљено 11. 12. 2015. 
  70. ^ „TOXOVAX®”. MSD Animal Health. Архивирано из оригинала 22. 1. 2016. г. Приступљено 10. 11. 2015. 
  71. ^ „CDC - Toxoplasmosis - Treatment”. U.S. Centers for Disease Control. 5. 3. 2024. Приступљено 13. 7. 2021. 
  72. ^ а б Yan, Chao; Liang, Li-Jun; Zheng, Kui-Yang; Zhu, Xing-Quan (10. 3. 2016). „Impact of environmental factors on the emergence, transmission and distribution of Toxoplasma gondii”. Parasites & Vectors. 9: 137. PMC 4785633 Слободан приступ. PMID 26965989. doi:10.1186/s13071-016-1432-6 Слободан приступ. 
  73. ^ Lau, Y. L.; Lee, W. C.; Gudimella, R.; Zhang, G.; Ching, X. T.; Razali, R.; Aziz, F.; Anwar, A.; Fong, M. Y. (29. 6. 2016). „Deciphering the Draft Genome of Toxoplasma gondii RH Strain”. PLOS ONE. 11 (6): e0157901. Bibcode:2016PLoSO..1157901L. PMC 4927122 Слободан приступ. PMID 27355363. doi:10.1371/journal.pone.0157901 Слободан приступ. 
  74. ^ Bontell, I. L.; Hall, N.; Ashelford, K. E.; Dubey, J. P.; Boyle, J. P.; Lindh, J.; Smith, J. E. (20. 5. 2009). „Whole genome sequencing of a natural recombinant Toxoplasma gondii strain reveals chromosome sorting and local allelic variants”. Genome Biology. 10 (5): R53. PMC 2718519 Слободан приступ. PMID 19457243. doi:10.1186/gb-2009-10-5-r53 Слободан приступ. 
  75. ^ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4927122/
  76. ^ Kissinger, J. C.; Gajria, B.; Li, L.; Paulsen, I. T.; Roos, D. S. (јануар 2003). „ToxoDB: accessing the Toxoplasma gondii genome”. Nucleic Acids Research. 31 (1): 234—36. PMC 165519 Слободан приступ. PMID 12519989. doi:10.1093/nar/gkg072. 
  77. ^ Gajria, B.; Bahl, A.; Brestelli, J.; Dommer, J.; Fischer, S.; Gao, X.; Heiges, M.; Iodice, J.; Kissinger, J. C.; Mackey, A. J.; Pinney, D. F.; Roos, D. S.; Stoeckert, C. J.; Wang, H.; Brunk, B. P. (јануар 2008). „ToxoDB: An integrated Toxoplasma gondii database resource”. Nucleic Acids Research. 36 (Database issue): D553—56. PMC 2238934 Слободан приступ. PMID 18003657. doi:10.1093/nar/gkm981. 
  78. ^ „ToxoDB: The Toxoplasma Genomics Resource”. toxodb.org. Приступљено 1. 3. 2018. 
  79. ^ а б в г д ђ е ж з https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0020751909000605?via%3Dihub
  80. ^ Flegr, Jaroslav; Prandota, Joseph; Sovičková, Michaela; Israili, Zafar H. (24. 3. 2014). „Toxoplasmosis – A Global Threat. Correlation of Latent Toxoplasmosis with Specific Disease Burden in a Set of 88 Countries”. PLOS ONE. 9 (3): e90203. Bibcode:2014PLoSO...990203F. ISSN 1932-6203. PMC 3963851 Слободан приступ. PMID 24662942. doi:10.1371/journal.pone.0090203 Слободан приступ. 
  81. ^ Norman, Jeremy M., ур. (1991). Morton's Medical Bibliography: An Annotated Check-list of Texts Illustrating the History of Medicine (5th изд.). Aldershot: Garrison and Morton / Scolar Press. p. 860 (§ 5535.1). 
  82. ^ Pfefferkorn, E. R. (1984). „Interferon gamma blocks the growth of Toxoplasma gondii in human fibroblasts by inducing the host cells to degrade tryptophan”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 81 (3): 908—912. Bibcode:1984PNAS...81..908P. PMC 344948 Слободан приступ. PMID 6422465. doi:10.1073/pnas.81.3.908 Слободан приступ. 
  83. ^ McConkey, G. A.; Martin, H. L.; Bristow, G. C.; Webster, J. P. (јануар 2013). „Toxoplasma gondii infection and behaviour – location, location, location?”. The Journal of Experimental Biology. 216 (Pt 1): 113—19. PMC 3515035 Слободан приступ. PMID 23225873. doi:10.1242/jeb.074153. 
  84. ^ Flegr, J.; Lindová, J.; Kodym, P. (април 2008). „Sex-dependent toxoplasmosis-associated differences in testosterone concentration in humans”. Parasitology. 135 (4): 427—31. PMID 18205984. S2CID 18829116. doi:10.1017/S0031182007004064. 
  85. ^ а б в г Flegr, J. (мај 2007). „Effects of toxoplasma on human behavior”. Schizophrenia Bulletin. 33 (3): 757—60. PMC 2526142 Слободан приступ. PMID 17218612. doi:10.1093/schbul/sbl074. 
  86. ^ Hrdá, S.; Votýpka, J.; Kodym, P.; Flegr, J. (август 2000). „Transient nature of Toxoplasma gondii-induced behavioral changes in mice”. The Journal of Parasitology. 86 (4): 657—63. PMID 10958436. S2CID 2004169. doi:10.1645/0022-3395(2000)086[0657:TNOTGI]2.0.CO;2. 
  87. ^ Hutchison, W. M.; Aitken, P. P.; Wells, B. W. (октобар 1980). „Chronic Toxoplasma infections and motor performance in the mouse”. Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 74 (5): 507—10. PMID 7469564. doi:10.1080/00034983.1980.11687376. 
  88. ^ Flegr, J.; Havlícek, J.; Kodym, P.; Malý, M.; Smahel, Z. (јул 2002). „Increased risk of traffic accidents in subjects with latent toxoplasmosis: a retrospective case-control study”. BMC Infectious Diseases. 2: 11. PMC 117239 Слободан приступ. PMID 12095427. doi:10.1186/1471-2334-2-11 Слободан приступ. 
  89. ^ Kocazeybek, B.; Oner, Y. A.; Turksoy, R.; Babur, C.; Cakan, H.; Sahip, N.; Unal, A.; Ozaslan, A.; Kilic, S.; Saribas, S.; Aslan, M.; Taylan, A.; Koc, S.; Dirican, A.; Uner, H. B.; Oz, V.; Ertekin, C.; Kucukbasmaci, O.; Torun, M. M. (мај 2009). „Higher prevalence of toxoplasmosis in victims of traffic accidents suggest increased risk of traffic accident in Toxoplasma-infected inhabitants of Istanbul and its suburbs”. Forensic Science International. 187 (1–3): 103—08. PMID 19356869. doi:10.1016/j.forsciint.2009.03.007. 
  90. ^ Torrey, E. F.; Bartko, J. J.; Lun, Z. R.; Yolken, R. H. (мај 2007). „Antibodies to Toxoplasma gondii in patients with schizophrenia: a meta-analysis”. Schizophrenia Bulletin. 33 (3): 729—36. PMC 2526143 Слободан приступ. PMID 17085743. doi:10.1093/schbul/sbl050. 
  91. ^ Arling, T. A.; Yolken, R. H.; Lapidus, M.; Langenberg, P.; Dickerson, F. B.; Zimmerman, S. A.; Balis, T.; Cabassa, J. A.; Scrandis, D. A.; Tonelli, L. H.; Postolache, T. T. (децембар 2009). „Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with recurrent mood disorders”. The Journal of Nervous and Mental Disease. 197 (12): 905—08. PMID 20010026. S2CID 33395780. doi:10.1097/nmd.0b013e3181c29a23. 
  92. ^ Ling, V. J.; Lester, D.; Mortensen, P. B.; Langenberg, P. W.; Postolache, T. T. (јул 2011). „Toxoplasma gondii seropositivity and suicide rates in women”. The Journal of Nervous and Mental Disease. 199 (7): 440—44. PMC 3128543 Слободан приступ. PMID 21716055. doi:10.1097/nmd.0b013e318221416e. 
  93. ^ Sugden, K.; Moffitt, T. E.; Pinto, L.; Poulton, R.; Williams, B. S.; Caspi, A. (2016). „Is Toxoplasma gondii Infection Related to Brain and Behavior Impairments in Humans? Evidence from a Population-representative Birth Cohort”. PLOS ONE. 11 (2): e0148435. Bibcode:2016PLoSO..1148435S. PMC 4757034 Слободан приступ. PMID 26886853. doi:10.1371/journal.pone.0148435 Слободан приступ. 
  94. ^ Pearce, B. D.; Kruszon-Moran, D.; Jones, J. L. (2012). „The Relationship Between Toxoplasma gondii Infection and Mood Disorders in the Third National Health and Nutrition Survey”. Biological Psychiatry. 72 (4): 290—95. PMC 4750371 Слободан приступ. PMID 22325983. doi:10.1016/j.biopsych.2012.01.003. 
  95. ^ Johnson, S. K.; Fitza, M. A.; Lerner, D. A.; Calhoun, D. M.; Beldon, M. A.; Chan, E. T.; Johnson, P. T. (2018). „Risky business: linking Toxoplasma gondii infection and entrepreneurship behaviours across individuals and countries”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1883): 20180822. PMC 6083268 Слободан приступ. PMID 30051870. doi:10.1098/rspb.2018.0822. 
  96. ^ Kopecky, R.; Příplatová, L.; Boschetti, S.; Talmont-Kaminski, K.; Flegr, J. (2022). „Le Petit Machiavellian Prince: Effects of Latent Toxoplasmosis on Political Beliefs and Values”. Evolutionary Psychology. 20 (3): 1—13. PMC 10303488 Слободан приступ. PMID 35903902. doi:10.1177/14747049221112657 Слободан приступ. 
  97. ^ Ellwood, Beth (5. 10. 2022). „A common parasitic disease called toxoplasmosis might alter a person's political beliefs”. PsyPost. Приступљено 30. 11. 2022. 
  98. ^ Singh, Ananya (10. 10. 2022). „A Common Parasite Could Be Altering People's Political Beliefs, Suggests Study”. The Swaddle. Приступљено 30. 11. 2022. 
  99. ^ Prandovszky, E.; Gaskell, E.; Martin, H.; Dubey, J. P.; Webster, J. P.; McConkey, G. A. (2011). „The neurotropic parasite Toxoplasma gondii increases dopamine metabolism.”. PLOS ONE. 6 (9): e23866. Bibcode:2011PLoSO...623866P. PMC 3177840 Слободан приступ. PMID 21957440. doi:10.1371/journal.pone.0023866 Слободан приступ. 
  100. ^ Gaskell, E. A.; Smith, J. E.; Pinney, J. W.; Westhead, D. R.; McConkey, G. A. (2009). „A unique dual activity amino acid hydroxylase in Toxoplasma gondii.”. PLOS ONE. 4 (3): e4801. Bibcode:2009PLoSO...4.4801G. PMC 2653193 Слободан приступ. PMID 19277211. doi:10.1371/journal.pone.0004801 Слободан приступ. 
  101. ^ Sangrador, Amaia; Mitchell, Alex (6. 11. 2014). „Protein focus: Don't blame the cat – the toxoplasmosis effect”. InterPro database blog. Архивирано из оригинала 22. 9. 2016. г. Приступљено 27. 5. 2019. 
  102. ^ Hari Dass, S. A.; Vyas, A. (децембар 2014). „Toxoplasma gondii infection reduces predator aversion in rats through epigenetic modulation in the host medial amygdala”. Molecular Ecology. 23 (24): 6114—22. Bibcode:2014MolEc..23.6114H. PMID 25142402. S2CID 45290208. doi:10.1111/mec.12888. 
  103. ^ Marris, Emma (24. 11. 2022). „Parasite gives wolves what it takes to be pack leaders”. Nature. 612 (7939): 202. Bibcode:2022Natur.612..202M. PMID 36424503. S2CID 253878990. doi:10.1038/d41586-022-03836-9. 

Литература

  • Dardé, M. L.; Ajzenberg, D.; Smith, J. (2011). "Population structure and epidemiology of Toxoplasma gondii". In Weiss, L. M.; Kim, K. (eds.). Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan. Perspectives and Methods. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, New York: Elsevier. ISBN 9780123695420.
  • Dubey, J. P. (2010). "General Biology". Toxoplasmosis of Animals and Humans (2nd ed.). Boca Raton / London / New York: Taylor and Francis Group. ISBN 9781420092370
  • Stanisław Furmaga: Choroby pasożytnicze zwierząt domowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983. ISBN 83-09-00671-3.

Спољашње везе

Toxoplasma gondii на Викимедијиној остави.
Молимо Вас, обратите пажњу на важно упозорење
у вези са темама из области медицине (здравља).
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Toxoplasma_gondii&oldid=27449626”