Феромон

С Википедије, слободне енциклопедије

Пчела излаже Насонову жлежду (бело на врху трбуха) ослобађајући феромон како би привукла рој у празну кошницу

Феромон (од грч. φέρω phero - носити + хормон из грч. ὁρμή - Потицај) је излучење хемијских фактора који изазивају друштвени одговор код чланова исте врсте. Феромони су хемикалије са способношћу деловања изван тела секретирајуће особе, које утичу на понашање примајућих појединца.[1] Постоје алармни феромони, траг-хране феромона, сексуални феромони, и многи други који утичу на понашање или физиологију. Њихова употреба међу инсектима је посебно добро документована. Осим тога, неки кичмењаци и биљке комуницирају помоћу феромона.

Основе[уреди | уреди извор]

Појам „феромон“ је уведен од стране Петера Карлсона и Мартина Лучера 1959. године, на темељу грчке речи „пхереин“ (за превоз) и хормона (стимулисати). Они су понекад класификовани као екто-хормони. Те хемијске поруке се преносе изван тела, а резултат је директни развојни утицај на хормонском нивоу или промјене понашања.[2] Они су предложили термин за описивање хемијских сигнала које изазивају урођено понашање.[3]

Ограничења[уреди | уреди извор]

Постоје физичка ограничења практичне величине организама који користе феромоне, зато што феромон мале величине се шире дифузијом од изворног организма брже него што могу бити произведени, и довољна концентрација се достиже веома споро. Бактерије су сувише мале да користе феромоне као сексуалне атрактанте, али их користе да утврде густину локалне популације сличних организама и за контролу понашања које захтева дуже време извршавања (кворум индикација). Слично томе, једноставне животиње ротаторије су тако]е сувише мале за женке да оставе употребљив траг, међутим код нешто-већих копепода, женке остављају траг који мужјаци могу да прате.[4]

Категоризација по функцији[уреди | уреди извор]

Агрегација[уреди | уреди извор]

Агрегација нимфи буба
Агрегација водених скокуна Подура аqуатица

Феромони агрегације функционишу у избору партнера, превазилазећи отпор домаћина масовним нападом и одбрану од предатора. Група појединаца на једној локацији се назива агрегација, било да се састоји од једног или оба пола. Сексуални атрактанти произведени од стране мужјака називају се агрегационим феромонима, јер обично доводе до доласка оба пола на место позива и повећавају густину конспецифика које окружују извор феромона. Већину полних феромона производе женке; само мали проценат сексуалних атрактаната производе мушкарци.[5] Феромони агрегације су пронађени код припадника Цолеоптера, Цоллембола,[6] Диптера, Хемиптера, Дицтyоптера, и Ортхоптера. Последњих деценија, агрегациони феромони су се показали корисним у сузбијању многих штеточина, као што је жижак (Антхономус грандис), жижак грашка и пасуља (Ситона линеатус, и жижак са складиштеним производима (нпр. Ситопхилус зеамаис, Ситопхилус гранариус, и Ситопхилус орyзае). Феромони агрегације су међу еколошки најселективнијим методама сузбијања штеточина. Нетоксични су и ефикасни у веома ниским концентрацијама.[7]

Аларм[уреди | уреди извор]

Неке врсте ослобађају испарљиву супстанцу када их нападне грабљивица што може изазвати бегство (код лисних уши) или агресију (код мрава, пчела, термита) и оса[8] код припадника исте врсте. На пример, Веспула сqуамоса користи феромоне аларма да упозори друге на претњу.[9] Код Полистес еxцламанс, алармни феромони се такође користе као упозорење на долазеће предаторе.[10] Феромони такође постоје у биљкама: Одређене биљке емитују алармне феромоне када се пасу, што доводи до производње танина у суседним биљкама.[11] Ови танини чине биљке мање укусним за биљоједе.[11]

Стаза[уреди | уреди извор]

Друштвени инсекти обично користе трагове феромона. На пример, мрави обележавају своје путеве феромонима који се састоје од испарљивих угљоводоника. Одређени мрави остављају почетни траг феромона док се враћају у гнездо са храном. Ова стаза привлачи друге мраве и служи као водич.[12] Све док је извор хране доступан, мрави који долазе стално ће обнављати траг феромона. Феромон захтева континуирано обнављање јер брзо испарава. Када залихе хране почну да се смањују, прављење стаза престаје. Фараонски мрави (Мономориум пхараонис) означавају трагове који више не воде до хране са одбојним феромоном, што узрокује избегавање код мрава.[13] Одбојни маркери трагова могу помоћи мравима да предузму ефикасније колективно истраживање.[14] Војни мрав Ецитон бурцхеллии даје пример коришћења феромона за обележавање и одржавање стаза за исхрану. Када врсте оса као што је Полyбиа серицеа пронађу нова гнезда, оне користе феромоне да доведу остатак колоније до новог места гнежђења.

Друштвене гусенице, као што је гусеница шумског шатора, постављају феромонске трагове који се користе за постизање групног кретања.[15]

Секс[уреди | уреди извор]

Мужјаци Данаус цхрyсиппус показујући феромонску врећицу и орган налик четкици у Керали, Индија

Код животиња, полни феромони указују на доступност женке за размножавање. Мушке животиње такође могу емитовати феромоне који преносе информације о њиховој врсти и генотипу.

На микроскопском нивоу, бројне бактеријске врсте (нпр. Бациллус субтилис, Стрептоцоццус пнеумониае, Бациллус цереус) ослобађају специфичне хемикалије у околне медије да изазову „компетентно“ стање у суседним бактеријама.[16] Компетенција је физиолошко стање које омогућава бактеријским ћелијама да преузму ДНК из других ћелија и уграде ову ДНК у свој геном, сексуални процес који се зове трансформација.

Међу еукариотским микроорганизмима, феромони подстичу сексуалну интеракцију код бројних врста.[17] Ове врсте укључују квасац Саццхаромyцес церевисиае, филаментозне гљиве Неуроспора црасса и Муцор муцедо, водену буђ Ацхлyа амбисеxуалис, водене гљиве Алломyцес мацрогyнус, слузава буђ Дицтyостелиум дисцоидеум, цилијатни протозоан Блепхарисма јапоницум и вишећелијску зелену алгу Волвоx цартери. Поред тога, мушки копеподи могу да прате тродимензионални феромонски траг који је оставила женка која плива, а мушки гамети многих животиња користе феромон да помогну у проналажењу женске гамете за оплодњу.[18]

Многе добро проучене врсте инсеката, као што су мрав Лептотхораx ацерворум, мољци Хелицоверпа зеа и Агротис ипсилон, пчела Xyлоцопа сонорина, жаба Псеудопхрyне бибронии и лептир Еупхyдрyас едитха ослобађају сексуалне феромоне да привуку партнера, и поједини лепидоптери (мољци и лептири) могу открити потенцијалног партнера са удаљености од чак 10 км (6,2 ми).[19][20] Неки инсекти, као што су мољци Хепиалус хумули, користе феромоне током сезоне парења.[21] Замке које садрже феромоне користе фармери за откривање и праћење популације инсеката у воћњацима. Поред тога, лептири Цолиас еурyтхеме ослобађају феромоне, мирисни знак важан за одабир партнера.[22]

Ефекат инфекције вирусом Хз-2В на репродуктивну физиологију и понашање женки Хелицоверпа зеа мољца је да су у одсуству мужјака испољиле дозивање и звале исто толико често, али у просеку краће од контролних женки. Чак и након ових контаката, жене заражене вирусом оствариле су многе честе контакте са мушкарцима и наставиле да зову; откривено је да производе пет до седам пута више феромона и привуку двоструко више мужјака него контролне женке у експериментима у тунелу за лет.[23]

Феромоне такође користе врсте пчела и оса. Неки феромони се могу користити за сузбијање сексуалног понашања других јединки омогућавајући репродуктивни монопол – то користи оса Р. маргината.[24] Што се тиче врсте Бомбус хyпербореус, мужјаци, иначе познати као дронови, патролирају круговима мирисних трагова (феромона) како би пронашли матице.[25] Конкретно, феромони за Бомбус хyпербореус, укључују октадеценол, 2,3-дихидро-6-трансфарнезол, цитронелол и геранилцитронелол.[26]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ „Дефинитион оф Пхеромоне”. Архивирано из оригинала 11. 05. 2011. г. 
  2. ^ Кохл, Ј., Атзмуеллер, M., Финк, Б. & Граммар, К. (2001). „Хуман Пхеромонес: Интегративе Неуроендоцринологy & Етхологy.”. НЕЛ. 22: 309—321. 
  3. ^ КАРЛСОН П, ЛУСЦХЕР M (1959). „Пхеромонес: а неw терм фор а цласс оф биологицаллy ацтиве субстанцес”. Натуре. 183 (4653): 55—6. Бибцоде:1959Натур.183...55К. ПМИД 13622694. С2ЦИД 4243699. дои:10.1038/183055а0. 
  4. ^ Дусенберy, Давид Б. (2009). Ливинг ат мицро сцале: тхе унеxпецтед пхyсицс оф беинг смалл. Цамбридге: Харвард Университy Пресс. ИСБН 978-0-674-03116-6. 
  5. ^ „Инсецт аггрегатион пхеромонес”. www.мсу.еду. Приступљено 19. 2. 2018. 
  6. ^ Салмон С, Ребуффат С, Прадо С, Саблиер M, д'Хаесе C, Сун ЈС, Понге ЈФ (2019-05-20). „Цхемицал цоммуницатион ин спрингтаилс: а ревиеw оф фацтс анд перспецтивес” (ПДФ). Биологy анд Фертилитy оф Соилс. 55 (5): 425—438. ИССН 0178-2762. С2ЦИД 159042283. дои:10.1007/с00374-019-01365-8. 
  7. ^ Ландолт ЈП (1997). „Сеx аттрацтант анд аггрегатион пхеромонес оф мале пхyтопхагоус инсецтс”. Америцан Ентомологист. 43 (1): 12—22. дои:10.1093/ае/43.1.12Слободан приступ. 
  8. ^ Соботнíк Ј, Ханус Р, Калиновá Б, Пискорски Р, Цвацка Ј, Боургуигнон Т, Роисин Y (април 2008). „(Е,Е)-алпха-фарнесене, ан аларм пхеромоне оф тхе термите Прорхинотермес цаналифронс”. Јоурнал оф Цхемицал Ецологy. 34 (4): 478—486. ЦитеСеерX 10.1.1.673.1337Слободан приступ. ПМИД 18386097. С2ЦИД 8755176. дои:10.1007/с10886-008-9450-2. 
  9. ^ Ландолдт, П. Ј., Реед, Х. C., анд Хеатх, Р. Р. "Ан Аларм Пхеромоне фром Хеадс оф Wоркер Веспула сqуамоса (Хyменоптера: Веспидае)", "Флорида Ентомологист", Јуне 1999.
  10. ^ Пост DC, Доwнинг ХА, Јеанне РЛ (октобар 1984). „Аларм респонсе то веном бy социал wаспсПолистес еxцламанс андП. фусцатус (Хyменоптера: Веспидае)”. Јоурнал оф Цхемицал Ецологy. 10 (10): 1425—1433. ПМИД 24318343. С2ЦИД 38398672. дои:10.1007/БФ00990313. 
  11. ^ а б Марцус ЈБ (2019). Агинг, нутритион анд тасте нутритион, фоод сциенце анд цулинарy перспецтивес фор агинг тастефуллy. [Плаце оф публицатион нот идентифиед]: Елсевиер Ацадемиц Пресс. ИСБН 978-0-12-813528-0. ОЦЛЦ 1097958893. 
  12. ^ „Еxцитед антс фоллоw пхеромоне траил оф саме цхемицал тхеy wилл усе то паралyзе тхеир преy”. Приступљено 2006-03-14. 
  13. ^ Робинсон ЕЈ, Греен КЕ, Јеннер ЕА, Холцомбе M, Ратниекс ФЛ (2008). „Децаy ратес оф аттрацтиве анд репеллент пхеромонес ин ан ант форагинг траил нетwорк.” (ПДФ). Инсецтес Социауx. 55 (3): 246—251. С2ЦИД 27760894. дои:10.1007/с00040-008-0994-5. 
  14. ^ Хунт ЕР, Франкс НР, Бадделеy РЈ (јун 2020). „Тхе Баyесиан суперорганисм: еxтернализед мемориес фацилитате дистрибутед самплинг”. Јоурнал оф тхе Роyал Социетy, Интерфаце. 17 (167): 20190848. ПМЦ 7328406Слободан приступ. ПМИД 32546115. дои:10.1098/рсиф.2019.0848Слободан приступ. 
  15. ^ Фитзгералд ТД (јул 2008). „Усе оф пхеромоне мимиц то цаусе тхе дисинтегратион анд цоллапсе оф цолониес оф тент цатерпилларс ( Малацосома спп.).”. Јоурнал оф Апплиед Ентомологy. 132 (6): 451—460. С2ЦИД 83824574. дои:10.1111/ј.1439-0418.2008.01286.x. 
  16. ^ Бернстеин C, Бернстеин Х (септембар 1997). „Сеxуал цоммуницатион”. Јоурнал оф Тхеоретицал Биологy. 188 (1): 69—78. Бибцоде:1997ЈТхБи.188...69Б. ПМИД 9299310. дои:10.1006/јтби.1997.0459. 
  17. ^ Дантон Х. О’Даy, Паул А. Хорген (1981) Сеxуал Интерацтионс ин Еукарyотиц Мицробес Ацадемиц Пресс, Неw Yорк. ISBN 0125241607
  18. ^ Дусенберy, Давид Б. (2009). Ливинг ат Мицро Сцале, Цхаптерс 19 & 20. Харвард Университy Пресс, Цамбридге, Массацхусеттс. ISBN 978-0-674-03116-6.
  19. ^ Raina AK, Klun JA (август 1984). „Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth”. Science. 225 (4661): 531—533. Bibcode:1984Sci...225..531R. PMID 17750856. S2CID 40949867. doi:10.1126/science.225.4661.531. 
  20. ^ Xiang Y, Yang M, Li Z (2009). „Calling behavior and rhythms of sex pheromone production in the Black Cutworm Moth in China”. Journal of Insect Behavior. 23 (1): 35—44. S2CID 45577568. doi:10.1007/s10905-009-9193-0. 
  21. ^ Schulz S, Francke W, König WA, Schurig V, Mori K, Kittmann R, Schneider D (децембар 1990). „Male pheromone of swift moth,Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)”. Journal of Chemical Ecology. 16 (12): 3511—3521. PMID 24263445. S2CID 26903035. doi:10.1007/BF00982114. 
  22. ^ Papke RS, Kemp DJ, Rutowski RL (2007). „Multimodal Signalling: Structural Ultraviolet Reflectance Predicts Male Mating Success Better than Pheromones in the Butterfly Colias eurytheme L. (Pieridae)”. Animal Behaviour. 73: 47—54. S2CID 40403665. doi:10.1016/j.anbehav.2006.07.004. 
  23. ^ Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W (2005). „Infection with the insect virus Hz-2v alters mating behavior and pheromone production in female Helicoverpa zea moths”. Journal of Insect Science. 5: 6. PMC 1283887Слободан приступ. PMID 16299596. doi:10.1093/jis/5.1.6. 
  24. ^ Sen R, Gadagkar R (2010). „Natural history and behaviour of the primitively eusocial wasp (Hymenoptera: Vespidae): a comparison of the two sexes”. Journal of Natural History. 44 (15–16): 959—968. S2CID 84698285. doi:10.1080/00222931003615703. 
  25. ^ "Alpinobombus". Natural History Museum. Retrieved 26 September 2015
  26. ^ Svensson BG, Bergstrom G (1979). „Marking Pheromones of Alpinobornbus Males”. Journal of Chemical Ecology. 5 (4): 603—615. S2CID 20759942. doi:10.1007/bf00987845. 

Literatura[уреди | уреди извор]