Акциони потенцијал

Из Википедије, слободне енциклопедије
Акциони потенцијал активира хемијски синаптички транспорт

Акциони потенцијал је феномен великих, брзих и реверзибилних промена трансмембранског потенцијала, који се јавља као одговор на довољан ниво деполаризације. Акциони потенцијал је појава која се у свакодневном говору назива нервни импулс, раздражење, надражај... Ћелије способне да генеришу АП називају се ексцитабилне ћелије, а то су 1. неурони, 2. скелетни мишићи, 3. глатки мишићи и 4. срчани мишић.

Фазе акционог потенцијала[уреди]

Мировни мембрански потенцијал нервних влакана износи око -90 mV, што значи да је потенцијал у цитосолу 90 миливолти негативнији у односу на потенцијал екстрацелуларне течности. Акциони потенцијал представља брзу промену мировног мембранског потенцијала која се брзо шири дуж нервног влакна. Мировни мембрански потенцијал означава се као први стадијум настанка акционог потенцијала, тзв. стадијум мировања. Њега следи стадијум деполаризације. Тада мембрана изненада постане врло пропустљива за натријумове јоне, дозвољавајући ток огромног броја позитивно наелектрисаних Na+ јона у унутрашњост ћелије. То изазива раст ММП од уобичајених -90 mV према према позитивном смеру. Код дебелих нервних влакана, огромна количина Na+ јона доводи до пребацивања ММП преко нултог нивоа у нешто мало позитивну вредност, док се потенцијал у тањим влакнима и многобројним неуронима ЦНС само приближава нултом нивоу, али га не прелази. Током неколико 10.000-тих делова секунде пошто је мембрана постала високопермеабилна за Na+ јоне, натријумски канали почињу да се затварају, док се калијумски отварају више него нормално. Брза дифузија K+ из цитосола у екстрацелуларну средину успоставља нормалан мировни мембрански потенцијал, што се назива стадијум реполаризације. Јасно је, дакле, да у настајању и нестајању акционих потенцијала нервних влакана кључну улогу имају волтажно-зависни натријумски канали и волтажно-зависни калијумски канали. Акциони потенцијал настаје механизмом позитивне повратне спреге circulus vitiosusa: растућа волтажа узрокује отварање волтажно-зависних натријумских канала. То омогућава брзу дифузију огромне количине Na+ у ћелију, што додатно повећава вредност ММП, отварајући тако још волтажно зависних натријумских канала и још већу дифузију Na+ јона. Акциони потенцијали преносе се по принципу све-или-ништа, што значи да се, ако су испуњени сви услови, простире без губитка, са константном амплитудом, док се, ако услови нису испуњени, уопште не простире. Формирају се само на иницијалном сегменту неурона јер се ту налази седам пута више Na+ јона него другде.

Салтаторна кондукција акционог потенцијала у нервном влакну[уреди]

Централни део аксона испуњен је аксоплазмом, која је житка интрацелуларна течност. Већину аксона окружује мијелински омотач који има улогу изолатора. Овај омотач је често знатно дебљи од самог аксона, а за његово стварање у ЦНС су одговорни олигодендроцтит, док ту функцију у периферним нервним влакнима обављају Шванове ћелије. Притом, један олигодендроцит ствара мијелин за и до 40 аксона, дој једна Шванова ћелија облаже само један сегмент периферног аксона. Мембрана Шванове ћелије обавије се око аксона, а затим се ћелија ротира око њега, облажући га изолатором који смањује ток јона кроз мембрану и до 5.000 пута. На споју две сукцесивне Шванове ћелије налазе се мала неизолована подручја, дугачка свега 2-3 микрометра, која се зову Ранвијерови чворови. Иако јони скоро не могу тећи кроз мијелински омотач мијелисаних нерава, они са лакоћом теку кроз Ранвијерове чворове. Начин на који се акциони потенцијал проводи од чвора до чвора назива се салтаторна кондукција. То значи да наелектрисање тече кроз околну екстрацелуларну течност која окружује мијелинску опну, као и кроз аксоплазму унутар аксона, ексцитирајући сукцесивне чворове један за другим, тј. 'скачући' од једног чвора до другог, ексцитирајући их. Салтаторна кондукција узрокује да процес деполаризације скаче дуге интервале дуж осовине нервног влакна, па тако повећава брзину нервне трансмисије у мијелисаним влакнима 5-50 пута. Такође, овакав начин провођења акционог потенцијала јер чува енергију за аксон, тако што се деполаришу само Ранвијерови чворови, омогућавајући и до 100 пута мањи губитак јона. Брзина кондукције у нервним влакнима варира од тако малих као што је 0,25 m/s у малим немијелисаним нервним влакнима, до тако велике, као што је 120 m/s у веома дебелим мијелисаним влакнима.

Волтажно-зависни натријумски канали[уреди]

Волтажно-зависни Na+ канал има двоја врата: једна на спољашњем делу ћелије- звана активациона врата, и друга, инактивациона врата, у контакту са цитосолом. При нормалном мировном мембранском потенцијалу од -90 mV активациона врата су затворена, што онемогућује улазак натријумових јона кроз ове канале. Међутим, када ММП почне да губи негативност и расте према позитивном нивоу, и када, у том процесу, достигне волтажу између -70 и -50 mV, то изазива конформациону промену у активационим вратима, која се одмах отварају. Ово стање повећава пропустљивост мембране за Na+ јоне од 500 до 5.000 пута. То представља стадијум деполаризације. Међутим, неколико 10.000-тих делова секунди након отварања активационих врата, затварају се инактивациона врата, а њихово затварање узрокује иста конформацион промена која је и довела до отварања активационих. Када дође до затварања инактивационих врата, мембрански потенцијал почиње да се обнавља назад према нормалних -90 mV, што представља процес реполаризације. Поновно отварање натријумових канала неће се догодити ако се претходно ММП не врати на нормалан ниво од -90 mV или на приближну вредност, тј. ако се влакно не реполаризује.

Волтажно-зависни калијумови канали[уреди]

Калијумски канал поседује врата на цитосолском делу мембране, која су током ММП затворена и спречавају дифузију K+ јона у екстрацелиларну течност. Пораст ММП ка нули узрокује конформационо отварање врата и повећан ток калијума ка споља. Међутим, због незнатно одложеног отварања калијумових канала, они се отварају у исто време када се натријумски почну затварати због инактивације. Тако истовремено долази до смањеног уласка Na+ у ћелију и повећаног изласка K+ из ћелије, што смањује наелектрисање и доводи до обнављања нормалног мировног мембранског потенцијала.

Литература[уреди]

  • Guyton, A., Hall, J. (2008). Textbook of Medical Physiology (Eleventh Edition) [Medicinska fiziologija]. Beograd: Savremena administracija.
  • Mujović, V. (2004). Medicinska fiziologija: compendium po ukusu studenata. Beograd: A-Z Book.

Спољашње везе[уреди]

Викиостава
Викимедијина остава има још мултимедијалних датотека везаних за: Акциони потенцијал