Протисти — разлика између измена

С Википедије, слободне енциклопедије
Интерактиван преглед историје
← Старија изменаНовија измена →
Садржај обрисан Садржај додат
ВизуелноВикитекст
Autobot (разговор | доприноси)
1.572.075 измена
м ref formating
.
Ред 4: Ред 4:
| image = Protist collage.jpg
| image = Protist collage.jpg
| image_width = 250п
| image_width = 250п
| image_caption =
| image_caption =
| domain=-{[[Еукариоте|Eukarya]]}-
| domain=-{[[Еукариоте|Eukarya]]}-
| domain_authority=[[Роберт Витакер|-{Whittaker}-]] & [[Лин Маргулис|-{Margulis}-]], 1978
| domain_authority=[[Роберт Витакер|-{Whittaker}-]] & [[Лин Маргулис|-{Margulis}-]], 1978
| regnum = [[Протисти|-{Protista}-]]
| regnum = [[Протисти|-{Protista}-]]
| regnum_authority = [[Ернст Хекел|-{Haeckel}-]], 1866
| regnum_authority = [[Ернст Хекел|-{Haeckel}-]], 1866
| subdivision_ranks = [[кладистика|кладе]]<br />
| subdivision_ranks =
| subdivision =
супер-групе (раздели)
<div>
| subdivision =
----
* -{[[Amoebozoa]]}-
<center>'''Искључене групе'''</center>
* -{[[Archaeplastida]]}- (''pro parte'')
* -{[[Chromalveolata]]}-
* -{[[Fungi]]}-
* -{[[Excavata]]}-
* -{[[Plantae]]}-
* -{[[Opisthokonta]]}- (''pro parte'')
* -{[[Animalia]]}-
----
* -{[[Rhizaria]]}-
<center>'''супер-групе (раздели)<ref name="Adl2012">{{cite journal | author = Adl Sina M. | year = 2012 | title = The revised classification of eukaryotes | url = http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf | format = PDF | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 59 | issue = 5| pages = 429–514 | doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x |display-authors=etal | pmid=23020233 | pmc=3483872}}</ref></center>
* -{''[[Archaeplastida]]''}- (делом)
** -{''[[Црвене алге|Rhodophyta]]''}- (црвене алге)
** -{''[[Glaucophyta]]''}-
* -{''[[SAR supergrupа|SAR]]''}-
** -{''[[Stramenopiles]]''}- (смеђе алге, диатоми, оомицете, ...)
** -{''[[Alveolata]]''}-
*** -{''[[Apicomplexa]]''}-
*** -{''[[Ciliophora]]''}-
*** -{''[[Dinoflagellata]]''}-
** -{''[[Rhizaria]]''}-
*** -{''[[Cercozoa]]''}-
*** -{''[[Foraminifera]]''}-
*** -{''[[Radiolaria]]''}-
* -{''[[Excavate|Excavata]]''}-
** -{''[[Euglenozoa]]''}-
** -{''[[Percolozoa]]''}-
** -{[[Metamonad]]a}-
* -{''[[Amoebozoa]]''}-
* -{''[[Hacrobia]]''}-
* -{''[[Apusozoa]]''}-
* -{''[[Opisthokonta]]''}- (делом)
** -{''[[Choanozoa]]''}-
----
<center>'''Многе друге;<br>класификације варирају'''</center></div>
}}
{{rut}}
'''Протисти''' су једноћелијски или [[колонија (биологија)|колонијални]] [[еукариоте|еукариотски]] [[организам|организми]] које класификујемо у групу (царство) -{'''Protista'''}-. Они се међусобно доста разликују у погледу [[морфологија (биологија)|морфологије]], начина живота, [[исхрана|исхране]] и [[репродукција|размножавања]]. Поједини представници поседују неке карактеристике биљних или животињских организама, или карактеристике обе ове групе. Традиционално, протисти се називају [[алге|алгама]], [[праживотиње|праживотињама]] и нижим [[гљиве|гљивама]]. У неким системима [[Биолошка класификација |биолошке класификације]], као што је популарна шема [[Царство (биологија) |пет царстава]] коју је предложио [[Robert Whittaker|Роберт Витакер]] 1969. године, протисти сачињавају царство звано -{''Protista''}-, које се састоји од „организама који су једноћелијски или уницелуларне колоније и који не формирају ткива“.<ref name=whitaker5kingdoms>{{cite journal|title=New Concepts of Kingdoms of Organisms |journal=Science |volume=163 |issue=3863 |pages=150–60 |doi=10.1126/science.163.3863.150 |pmid=5762760 |year=1969 |last1=Whittaker |first1=R. H. }}</ref><ref>{{Cite web
| url = https://scholar.google.ca/scholar?hl=en&q=whittaker+new+concepts+of+kingdoms&btnG=&as_sdt=1%252C5&as_sdtp=
| title = whittaker new concepts of kingdoms – Google Scholar
| website = scholar.google.ca
| access-date = 2016-02-28
}}</ref>{{efn-ua|У оригиналном моделу са четири царства који је предложен 1959, царство -{''Protista''}- је обухватало све [[Једноћелијски организам|једноћелијске]] [[микроорганизам|микроорганизме]] као што су [[бактерија|бактерије]]. [[Herbert Copeland|Херберт Купеланд]] је предложио засебна царства – -{''Mychota''}- – за прокариоте и – -{''Protoctista''}- – за еукариоте (''укључујући гљиве'') које нису ни биљке ни животиње. Копеландова разлика између прокариотских и еукариотских ћелије је била пресудна у Витакеровом предлогу крајњег система са пет царстава, мада се он одупирао томе неколико деценија.<ref name=Whittaker1959>{{cite journal | author = Whittaker, R. H. | year = 1959 | title = On the Broad Classification of Organisms | journal = Quarterly Review of Biology | volume = 34 | issue = 3 | page = 210 | doi = 10.1086/402733 | jstor=2816520}}</ref><ref name=5kingdoms>{{cite journal|title=depiction of Whittaker's early four-kingdom system, based on three modes of nutrition and the distinction between unicellular and multicellular body plans|journal=BioScience|volume=62|pages=67|doi=10.1525/bio.2012.62.1.11
|year=2012|last1=Hagen|first1=Joel B.}}</ref>
}}
}}

{{Commonscat|Protista}}
Besides their relatively simple levels of organization, protists do not necessarily have much in common.<ref name="urlSystematics of the Eukaryota">{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotasy.html |title=Systematics of the Eukaryota |accessdate=2009-05-31}}</ref> When used, the term “protists” is now considered to mean similar-appearing but diverse taxa that are not related through an exclusive common ancestor, and have different [[biological life cycle|life cycles]], [[trophic level]]s, [[motility|modes of locomotion]], and cellular structures.<ref name=Simonite2005>{{cite journal |author=Simonite T |title=Protists push animals aside in rule revamp |journal=Nature |volume=438 |issue=7064 |pages=8–9 |date= 2005 |pmid=16267517 |doi=10.1038/438008b |bibcode=2005Natur.438....8S }}</ref><ref name="isbn1-4051-4157-3">{{cite book |author=Harper, David |authorlink = David Harper (palaeontologist) |author2= Benton, Michael |authorlink2 = Michael Benton|title=Introduction to Paleobiology and the Fossil Record |publisher=Wiley-Blackwell |location= |year=2009 |page=207 |isbn=1-4051-4157-3 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref>
'''Протисти''' су једноћелијски или [[колонија (биологија)|колонијални]] [[еукариоте|еукариотски]] [[организам|организми]] које класификујемо у групу (царство) -{'''Protista'''}-. Они се међусобно доста разликују у погледу [[морфологија (биологија)|морфологије]], начина живота, [[исхрана|исхране]] и [[репродукција|размножавања]]. Поједини представници поседују неке карактеристике биљних или животињских организама, или карактеристике обе ове групе. Традиционално, протисти се називају [[алге|алгама]], [[праживотиње|праживотињама]] и нижим [[гљиве|гљивама]].
In the classification system of [[Lynn Margulis]], the term ''protist'' is reserved for [[microscopic organisms]], while the more inclusive term '''''Protoctista''''' is applied to a [[Kingdom (biology)|biological kingdom]] which includes certain large [[Multicellular organism|multicellular]] eukaryotes, such as [[kelp]], [[red algae]] and [[slime mold]]s.<ref>{{Cite book
| url = https://books.google.com/books?id=9IWaqAOGyt4C
| title = Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth
| last = Margulis
| first = Lynn
| last2 = Chapman
| first2 = Michael J.
| date = 2009-03-19
| publisher = Academic Press
| isbn = 9780080920146
| language = en
}}</ref> Others use the term ''protist'' more broadly, to encompass both microbial eukaryotes and macroscopic organisms that do not fit into the other traditional kingdoms.

У [[Кладистика|кладистичким]] системима, there are no equivalents to the taxa Protista or Protoctista, both terms referring to a [[paraphyletic]] group which spans the entire eukaryotic tree of life.
In cladistic classification, the contents of Protista are distributed among various ''supergroups'' ([[SAR supergroup|SAR]], [[Archaeplastida]], [[Excavata]], [[Opisthokonta]], etc.) and "Protista", <nowiki>''Protoctista''</nowiki> and "[[Protozoa]]" are considered obsolete. However, the term "protist" continues to be used informally as a catch-all term for [[eukaryotic]] [[microorganisms]]. For example, the phrase "protist [[pathogen]]" may be used to denote any disease-causing [[microbe]] which is not [[bacteria]], [[virus]], [[viroid]] or [[metazoa]].<ref>{{Cite journal|last=Siddiqui|first=Ruqaiyyah|last2=Kulsoom|first2=Huma|last3=Lalani|first3=Salima|last4=Khan|first4=Naveed Ahmed|date=2016-07-01|title=Isolation of Balamuthia mandrillaris-specific antibody fragments from a bacteriophage antibody display library|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014489416300637|journal=Experimental Parasitology|volume=166|pages=94–96|doi=10.1016/j.exppara.2016.04.001}}</ref>


== Историјат открића и класификације ==
== Историјат открића и класификације ==
Ред 27: Ред 76:


Немачки зоолог Ернст [[Ернст Хекел|Хекел]] је [[1866]]. године предложио увођење новог (трећег) царства, '''-{Protista}-''', који би укључивао „ниже“ једноћелијске животиње и биљке, али ова идеја није широко прихваћена. Требало је да се окарактеришу основни типови грађе ћелија, па да се оствари напредак на пољу класификације „чудних“ организама. После открића постојања [[Ћелија (биологија)|прокариотског и еукариотског типа грађе ћелије]], сви организми су подељени у групе -{Prokaryota}- и -{Eukaryota}-, а радом биолога [[Витакер]]а (-{R.H.Whittaker}-) установљено је пет царстава:
Немачки зоолог Ернст [[Ернст Хекел|Хекел]] је [[1866]]. године предложио увођење новог (трећег) царства, '''-{Protista}-''', који би укључивао „ниже“ једноћелијске животиње и биљке, али ова идеја није широко прихваћена. Требало је да се окарактеришу основни типови грађе ћелија, па да се оствари напредак на пољу класификације „чудних“ организама. После открића постојања [[Ћелија (биологија)|прокариотског и еукариотског типа грађе ћелије]], сви организми су подељени у групе -{Prokaryota}- и -{Eukaryota}-, а радом биолога [[Витакер]]а (-{R.H.Whittaker}-) установљено је пет царстава:

* натцарство [[прокариоте]] (-{Prokaryota}-)
* натцарство [[прокариоте]] (-{Prokaryota}-)
** царство [[прокариоте|монера]] (-{Monera}-)
** царство [[прокариоте|монера]] (-{Monera}-)
Ред 39: Ред 87:


[[царство (биологија)|Царство]] протиста подељено је на типове (-{phylum-е}-), који се на основу начина исхране могу груписати на следећи начин:
[[царство (биологија)|Царство]] протиста подељено је на типове (-{phylum-е}-), који се на основу начина исхране могу груписати на следећи начин:
{{refbegin|30em}}

1. '''[[алге|аутотрофни протисти]]''', којима припадају следећи филуми:
1. '''[[алге|аутотрофни протисти]]''', којима припадају следећи филуми:
* [[динофлагелате]] или ватрене алге (-{Dinoflagellata}- или -{Pyrrophyta}-)
* [[динофлагелате]] или ватрене алге (-{Dinoflagellata}- или -{Pyrrophyta}-)
Ред 56: Ред 104:
* [[acrasea|акразиомикота]] (-{Acrasiomycota}-)
* [[acrasea|акразиомикота]] (-{Acrasiomycota}-)
* [[peronosporomycetes|водена буђ]], водена плесан (-{Oomycota}-)
* [[peronosporomycetes|водена буђ]], водена плесан (-{Oomycota}-)
{{refend}}



Савремена [[кладистика#Кладистичка класификација|кладистичка класификација]] схвата протисте као парафилетску групу међу еукариотама. Делећи еукариоте на 6 великих клада (супер-група, царстава), аутори сврставају некадашње протисте у 4 царства и као делове преостала 2 царства<ref>Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x</ref>:
Савремена [[кладистика#Кладистичка класификација|кладистичка класификација]] схвата протисте као парафилетску групу међу еукариотама. Делећи еукариоте на 6 великих клада (супер-група, царстава), аутори сврставају некадашње протисте у 4 царства и као делове преостала 2 царства<ref>Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x</ref>:
{{refbegin|15em}}

; царство -{[[Amoebozoa]]}-
; царство -{[[Amoebozoa]]}-
: -{[[Acanthamoebidae]]}-
: -{[[Acanthamoebidae]]}-
Ред 77: Ред 125:
: -{[[Euglenozoa]]}-
: -{[[Euglenozoa]]}-
: -{[[Fornicata]]}-
: -{[[Fornicata]]}-
: -{[[Heterolobosea]]}-
: -{[[Heterolobosea]]}-
: -{[[Jakobida]]}-
: -{[[Jakobida]]}-
: ''-{[[Malawimonas]]}-''
: ''-{[[Malawimonas]]}-''
Ред 83: Ред 131:
: -{[[Preaxostyla]]}-
: -{[[Preaxostyla]]}-
; царство -{[[Rhizaria]]}-
; царство -{[[Rhizaria]]}-
: -{[[Cercozoa]]}-
: -{[[Cercozoa]]}-
: -{[[Фораминифере|Foraminifera]]}-
: -{[[Фораминифере|Foraminifera]]}-
: -{''[[Gromia]]''}-
: -{''[[Gromia]]''}-
Ред 95: Ред 143:
: -{[[Choanomonada]]}-
: -{[[Choanomonada]]}-
: -{[[Mesomycetozoa]]}-
: -{[[Mesomycetozoa]]}-
{{refend}}

==Metabolism==
Nutrition can vary according to the type of protist. Most eukaryotic [[algae]] are [[autotrophic]], but the pigments were lost in some groups. Other protists are [[heterotrophic]], and may present [[phagotrophy]], [[osmotrophy]], [[Saprotrophic nutrition|saprotrophy]] or [[parasitism]]. Some are [[mixotrophic]]. Some protists that do not have / lost chloroplasts/mitochondria have entered into [[Endosymbiont#Endosymbionts in protists|endosymbiontic]] relationship with other bacteria/algae to replace the missing functionality. For example, ''[[Paramecium bursaria]]'' & ''[[Paulinella]]'' have captured a [[green algae]] (''[[Zoochlorella]]'') & an [[cyanobacterium]] respectively that act as a replacement for [[chloroplast]]. Meanwhile, a protist, [[Mixotricha paradoxa]] that has lost its [[mitochondria]] uses [[endosymbiont]]ic bacteria as mitochondria and [[Ectosymbiosis|ectosymbiontic]] hair-like bacteria (''[[Treponema spirochetes]]'') for locomotion.

Many protists are [[flagellate]], for example, and [[filter feeding]] can take place where the flagella find prey. Other protists can engulf bacteria and other food particles, by extending their cell membrane around them to form a [[vacuole|food vacuole]] and digesting them internally in a process termed [[phagocytosis]].
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ [[Primary nutritional groups|Nutritional types]] in protist metabolism
|-
!Nutritional type
!Source of energy
!Source of carbon
!Examples
|-
|&nbsp;[[Photoautotroph]]s&nbsp;
| style="text-align:center;"|&nbsp;Sunlight&nbsp;
| style="text-align:center;"|&nbsp;Organic compounds or carbon fixation
|&nbsp;Most [[algae]]&nbsp;
|-
|&nbsp;[[Chemoheterotroph]]s
| style="text-align:center;"|&nbsp;Organic compounds&nbsp;
| style="text-align:center;"|&nbsp;Organic compounds&nbsp;
|&nbsp;[[Apicomplexa]], [[Trypanosomes]] or [[Amoeboid|Amoebae]]&nbsp;
|}

==Reproduction==
Some protists reproduce [[sexual reproduction|sexually]] using [[gametes]], while others reproduce [[asexual reproduction|asexually]] by [[binary fission]].

Some species, for example ''[[Plasmodium falciparum]]'', have extremely complex life cycles that involve multiple forms of the organism, some of which reproduce sexually and others asexually.<ref>{{cite journal |vauthors=Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Robert V |title=Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum |journal=Malar. J. |volume=3 |page=24 |date= 2004 |pmid=15253774 |pmc=497046 |doi=10.1186/1475-2875-3-24 }}</ref> However, it is unclear how frequently sexual reproduction causes genetic exchange between different strains of ''Plasmodium'' in nature and most populations of parasitic protists may be clonal lines that rarely exchange genes with other members of their species.<ref>{{cite journal |vauthors= Tibayrenc M, Kjellberg F, Arnaud J |title=Are eukaryotic microorganisms clonal or sexual? A population genetics vantage |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=88 |issue=12 |pages=5129–33 |date= 1991 |pmid=1675793 |pmc=51825 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1675793 |doi=10.1073/pnas.88.12.5129 |displayauthors=1 |bibcode=1991PNAS...88.5129T }}</ref>

[[Eukaryote]]s emerged in evolution more than 1.5 billion years ago.<ref>{{cite journal |vauthors= Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR |title=Morphological and ecological complexity in early eukaryotic ecosystems |journal=Nature |volume=412 |issue=6842 |pages=66–9 |date= 2001 |pmid=11452306 |doi=10.1038/35083562 }}</ref> The earliest eukaryotes were likely protists. Although sexual reproduction is widespread among extant eukaryotes, it seemed unlikely until recently, that [[sex]] could be a primordial and fundamental characteristic of eukaryotes. A principal reason for this view was that sex appeared to be lacking in certain [[pathogen]]ic protists whose ancestors branched off early from the eukaryotic family tree. However, several of these protists are now known to be capable of, or to recently have had the capability for, [[meiosis]] and hence sexual reproduction. For example, the common intestinal parasite ''[[Giardia lamblia]]'' was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and sex. However, ''G. lamblia'' was recently found to have a core set of genes that function in meiosis and that are widely present among sexual eukaryotes.<ref>{{cite journal |vauthors= Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM |title=A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis |journal=Curr. Biol. |volume=15 |issue=2 |pages=185–91 |date= 2005 |pmid=15668177 |doi=10.1016/j.cub.2005.01.003 }}</ref> These results suggested that ''G. lamblia'' is capable of meiosis and thus sexual reproduction. Furthermore, direct evidence for meiotic recombination, indicative of sex, was also found in ''G. lamblia''.<ref>{{cite journal |vauthors= Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR |title=Population genetics provides evidence for recombination in Giardia |journal=Curr. Biol. |volume=17 |issue=22 |pages=1984–8 |date= 2007 |pmid=17980591 |doi=10.1016/j.cub.2007.10.020 }}</ref>

The [[pathogenic]] parasitic protists of the genus ''[[Leishmania]]'' have been shown to be capable of a sexual cycle in the invertebrate vector, likened to the meiosis undertaken in the trypanosomes.<ref>{{cite journal |vauthors= Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N |title=Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector |journal=Science |volume=324 |issue=5924 |pages=265–8 |date= 2009 |pmid=19359589 |pmc=2729066 |doi=10.1126/science.1169464 |displayauthors=1 |bibcode=2009Sci...324..265A }}</ref>

''[[Trichomonas vaginalis]]'', a parasitic protist, is not known to undergo meiosis, but when Malik et al.<ref name=Malik>{{cite journal |vauthors= Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM |title=An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in ''Trichomonas vaginalis'' |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=8 |pages=e2879 |year=2008 |pmid=18663385 |pmc=2488364 |doi=10.1371/journal.pone.0002879 |editor1-last=Hahn |editor1-first=Matthew W |bibcode=2008PLoSO...3.2879M }}</ref> tested for 29 genes that function in meiosis, they found 27 to be present, including 8 of 9 genes specific to meiosis in model eukaryotes. These findings suggest that ''T. vaginalis'' may be capable of meiosis. Since 21 of the 29 meiotic genes were also present in G. lamblia, it appears that most of these meiotic genes were likely present in a common ancestor of ''T. vaginalis'' and ''G. lamblia''. These two species are descendants of protist lineages that are highly divergent among eukaryotes, leading Malik et al.<ref name =Malik /> to suggest that these meiotic genes were likely present in a common ancestor of all eukaryotes.

Based on a phylogenetic analysis, Dacks and Roger proposed that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes.<ref>{{cite journal |vauthors= Dacks J, Roger AJ |title=The first sexual lineage and the relevance of facultative sex |journal=J. Mol. Evol. |volume=48 |issue=6 |pages=779–83 |year=1999 |pmid=10229582 |doi= 10.1007/PL00013156 }}</ref>

This view was further supported by a study of amoebae by Lahr et al.<ref>{{cite journal |vauthors= Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E |title=The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=278 |issue=1715 |pages=2081–90 |date= 2011 |pmid=21429931 |pmc=3107637 |doi=10.1098/rspb.2011.0289 }}</ref> Amoeba have generally been regarded as asexual protists. However these authors describe evidence that most [[amoeboid]] lineages are anciently sexual, and that the majority of asexual groups likely arose recently and independently. It should be noted that early researchers (e.g., Calkins) have interpreted phenomena related to chromidia (chromatin granules free in the cytoplasm) in amoeboid organisms as sexual reproduction.<ref>{{cite journal |author=Dobell, C. |year=1909|title= Chromidia and the binuclearity hypotheses: a review and a criticism|journal=Quarterly Journal of Microscopical Science|volume= 53|pages= 279–326|url=http://jcs.biologists.org/content/s2-53/210/279.full.pdf}}</ref>

Protists generally reproduce asexually under favorable environmental conditions, but tend to reproduce sexually under stressful conditions, such as starvation or heat shock.<ref name=Bernstein>Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in ''DNA Repair: New Research'', Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. {{ISBN|978-1-62100-808-8}}</ref> Oxidative stress, which is associated with the production of reactive oxygen species leading to DNA damage, also appears to be an important factor in the induction of sex in protists.<ref name=Bernstein />

Some commonly found Protist pathogens such as [[Toxoplasma gondii]] are capable of infecting and undergoing asexual reproduction in a wide variety of animals - which act as '''secondary''' or ''intermediate'' '''[[Host (biology)|host]]''' - but can undergo sexual reproduction only in the '''primary''' or ''definitive'' '''[[Host (biology)|host]]''' (for example: [[felid]]s such as [[domestic cat]]s in this case).<ref>{{cite web |title=CDC - Toxoplasmosis - Biology |url=http://www.cdc.gov/parasites/toxoplasmosis/biology.html |date= 17. 3. 2015 |accessdate= 14. 6. 2015}}</ref><ref>{{cite web|title=Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia|url=http://www.cbsnews.com/news/cat-parasite-toxoplasma-gondii-linked-to-mental-illness-schizophrenia/|publisher=CBS|accessdate= 23. 9. 2015}}</ref><ref>{{cite web|title=CDC – About Parasites|url=http://www.cdc.gov/parasites/about.html|accessdate= 12. 3. 2013}}</ref>

== Напомене ==
{{reflist|group=upper-alpha}}


== Референце ==
== Референце ==
{{reflist}}
{{reflist|30em}}

== Литератруа ==
{{refbegin|30em}}
=== Општа ===
* Haeckel, E. ''[http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/haeckel/protistenreich/index.html Das Protistenreich]''. Leipzig, 1878.
* Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. ''Protistology''. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
* Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. ''Handbook of Protoctista''. Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
* Margulis, L., K.V. Schwartz. ''Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth'', 3rd ed. New York: W.H. Freeman, 1998.
* Margulis, L., L. Olendzenski, H.I. McKhann. ''Illustrated Glossary of the Protoctista'', 1993.
* Margulis, L., M.J. Chapman. ''Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth''. Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
* Schaechter, M. ''Eukaryotic microbes''. Amsterdam, Academic Press, 2012.

=== Физиологија, екологија и палеонтологија ===
* Foissner, W.; D.L. Hawksworth. ''Protist Diversity and Geographical Distribution''. Dordrecht: Springer, 2009
* Fontaneto, D. ''Biogeography of Microscopic Organisms. Is Everything Small Everywhere?'' Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
* Levandowsky, M. ''Physiological Adaptations of Protists''. In: ''Cell physiology sourcebook : essentials of membrane biophysics''. Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.
* Moore, R. C., and other editors. ''[[Treatise on Invertebrate Paleontology]]''. Protista, part B ([http://129.237.145.244:591/FMPro?-db=treatise&-format=treatise%2fdetails1.html&-lay=table&-sortfield=sort%20number&part=Part%20A&-max=2147483647&-recid=32775&-findall= vol. 1], Charophyta, [http://129.237.145.244:591/FMPro?-db=treatise&-format=treatise%2fdetails1.html&-lay=table&-sortfield=sort%20number&part=Part%20A&-max=2147483647&-recid=32803&-findall= vol. 2], Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), [http://129.237.145.244:591/FMPro?-db=treatise&-format=treatise%2fdetails1.html&-lay=table&-sortfield=sort%20number&part=Part%20A&-max=2147483647&-recid=82&-findall= part C] (Sarcodina, Chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida) and [http://129.237.145.244:591/FMPro?-db=treatise&-format=treatise%2fdetails1.html&-lay=table&-sortfield=sort%20number&part=Part%20A&-max=2147483647&-recid=83&-findall= part D] (Chiefly Radiolaria and Tintinnina). Boulder, Colorado: Geological Society of America; & Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.
{{refend}}

== Спољашње везе ==
{{Commons category|Protista}}
* [http://tolweb.org/Eukaryotes/3 Tree of Life: Eukaryotes]
* [http://phylogenetics.bioapps.biozentrum.uni-wuerzburg.de/etv/ A java applet for exploring the new higher level classification of eukaryotes]
* [http://www.planktonchronicles.org/en/episode/9 Plankton Chronicles – Protists – Cells in the Sea – video]
* Holt, Jack R. and Carlos A. Iudica. (2013). Diversity of Life. http://comenius.susqu.edu/biol/202/Taxa.htm. Last modified: 11/18/13.
* Tsukii, Y. (1996). ''Protist Information Server'' (database of protist images). Laboratory of Biology, Hosei University.[http://protist.i.hosei.ac.jp/]. Updated: March 22, 2016.

{{Taxonbar}}
{{Authority control}}


[[Категорија:Протисти|*]]
[[Категорија:Протисти|*]]

Верзија на датум 1. август 2017. у 15:32

Протисти
Временски распон: Неопротерозоик — данас
Научна класификација
Домен:
Eukarya

Царство:
Protista

Haeckel, 1866
Искључене групе
супер-групе (раздели)[1]
Многе друге;
класификације варирају

Протисти су једноћелијски или колонијални еукариотски организми које класификујемо у групу (царство) Protista. Они се међусобно доста разликују у погледу морфологије, начина живота, исхране и размножавања. Поједини представници поседују неке карактеристике биљних или животињских организама, или карактеристике обе ове групе. Традиционално, протисти се називају алгама, праживотињама и нижим гљивама. У неким системима биолошке класификације, као што је популарна шема пет царстава коју је предложио Роберт Витакер 1969. године, протисти сачињавају царство звано Protista, које се састоји од „организама који су једноћелијски или уницелуларне колоније и који не формирају ткива“.[2][3][А]

Besides their relatively simple levels of organization, protists do not necessarily have much in common.[6] When used, the term “protists” is now considered to mean similar-appearing but diverse taxa that are not related through an exclusive common ancestor, and have different life cycles, trophic levels, modes of locomotion, and cellular structures.[7][8] In the classification system of Lynn Margulis, the term protist is reserved for microscopic organisms, while the more inclusive term Protoctista is applied to a biological kingdom which includes certain large multicellular eukaryotes, such as kelp, red algae and slime molds.[9] Others use the term protist more broadly, to encompass both microbial eukaryotes and macroscopic organisms that do not fit into the other traditional kingdoms.

У кладистичким системима, there are no equivalents to the taxa Protista or Protoctista, both terms referring to a paraphyletic group which spans the entire eukaryotic tree of life. In cladistic classification, the contents of Protista are distributed among various supergroups (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta, etc.) and "Protista", ''Protoctista'' and "Protozoa" are considered obsolete. However, the term "protist" continues to be used informally as a catch-all term for eukaryotic microorganisms. For example, the phrase "protist pathogen" may be used to denote any disease-causing microbe which is not bacteria, virus, viroid or metazoa.[10]

Историјат открића и класификације

Од времена Аристотела до друге половине XX века целокупан живи свет Земље дељен је на два велика царства, биљно и животињско. Подела је била заснована на претпоставци да су биљке пигментисани (углавном зелено), непокретни, фотосинтетички организми са целулозним ћелијским зидом. Са друге стране, животиње не поседују фотосинтетичке пигменте, покретне су, хетеротрофни организми без ћелијског зида. Са развојем микроскопије, ботаничари и зоолози су открили богатство живота непознато дотад, невидљиво „голим оком“. Први који је описао протисте био је холандски научник Антон ван Левенхук који је 1675. године посматрајући кап устајале воде под лупом приметио до тада непознате организме. После тога су углавном ови организми карактерисани као алге, или протозоа. Гљиве и бактерије, организми који се не могу уклопити ни у једно од претходних царстава у потпуности, сматрани су биљкама.

Немачки зоолог Ернст Хекел је 1866. године предложио увођење новог (трећег) царства, Protista, који би укључивао „ниже“ једноћелијске животиње и биљке, али ова идеја није широко прихваћена. Требало је да се окарактеришу основни типови грађе ћелија, па да се оствари напредак на пољу класификације „чудних“ организама. После открића постојања прокариотског и еукариотског типа грађе ћелије, сви организми су подељени у групе Prokaryota и Eukaryota, а радом биолога Витакера (R.H.Whittaker) установљено је пет царстава:

  • натцарство прокариоте (Prokaryota)
  • натцарство еукариоте (Eukaryota)
    • царство протисти (Protista) (једноћелијски организми)
    • царство Fungi (гљиве)
    • царство Plantae (биљке)
    • царство Animalia (животиње). Протисти се деле на алге и протозое. У алге спдају: зелене алге, ватрене алге, мрке алге, црвене алге, силикатне алге. У протозое спадају: амеба, бичари, трепљари, спорозоа.

Класификација

Царство протиста подељено је на типове (phylum-е), који се на основу начина исхране могу груписати на следећи начин:

1. аутотрофни протисти, којима припадају следећи филуми:

2. хетеротрофни протисти, са типовима:

3. протисти слични гљивама:

Савремена кладистичка класификација схвата протисте као парафилетску групу међу еукариотама. Делећи еукариоте на 6 великих клада (супер-група, царстава), аутори сврставају некадашње протисте у 4 царства и као делове преостала 2 царства[11]:

царство Amoebozoa
Acanthamoebidae
Entamoebida
Eumycetozoa
Flabellinea
Mastigamoebidae
Pelomyxa
Stereomyxida
Tubulinea
царство Chromalveolata
Alveolata
Cryptophyta
Haptophyta
Heterokonta
царство Excavata
Euglenozoa
Fornicata
Heterolobosea
Jakobida
Malawimonas
Parabasalia
Preaxostyla
царство Rhizaria
Cercozoa
Foraminifera
Gromia
Haplosporidia
Radiolaria
део царства Archaeplastida
Rhodophyta
Glaucophyta
део групе Chloroplastida/Viridiplantae/Chlorobionta
део царства Opisthokonta
Choanomonada
Mesomycetozoa

Metabolism

Nutrition can vary according to the type of protist. Most eukaryotic algae are autotrophic, but the pigments were lost in some groups. Other protists are heterotrophic, and may present phagotrophy, osmotrophy, saprotrophy or parasitism. Some are mixotrophic. Some protists that do not have / lost chloroplasts/mitochondria have entered into endosymbiontic relationship with other bacteria/algae to replace the missing functionality. For example, Paramecium bursaria & Paulinella have captured a green algae (Zoochlorella) & an cyanobacterium respectively that act as a replacement for chloroplast. Meanwhile, a protist, Mixotricha paradoxa that has lost its mitochondria uses endosymbiontic bacteria as mitochondria and ectosymbiontic hair-like bacteria (Treponema spirochetes) for locomotion.

Many protists are flagellate, for example, and filter feeding can take place where the flagella find prey. Other protists can engulf bacteria and other food particles, by extending their cell membrane around them to form a food vacuole and digesting them internally in a process termed phagocytosis.

Nutritional types in protist metabolism
Nutritional type Source of energy Source of carbon Examples
 Photoautotrophs   Sunlight   Organic compounds or carbon fixation  Most algae 
 Chemoheterotrophs  Organic compounds   Organic compounds   Apicomplexa, Trypanosomes or Amoebae 

Reproduction

Some protists reproduce sexually using gametes, while others reproduce asexually by binary fission.

Some species, for example Plasmodium falciparum, have extremely complex life cycles that involve multiple forms of the organism, some of which reproduce sexually and others asexually.[12] However, it is unclear how frequently sexual reproduction causes genetic exchange between different strains of Plasmodium in nature and most populations of parasitic protists may be clonal lines that rarely exchange genes with other members of their species.[13]

Eukaryotes emerged in evolution more than 1.5 billion years ago.[14] The earliest eukaryotes were likely protists. Although sexual reproduction is widespread among extant eukaryotes, it seemed unlikely until recently, that sex could be a primordial and fundamental characteristic of eukaryotes. A principal reason for this view was that sex appeared to be lacking in certain pathogenic protists whose ancestors branched off early from the eukaryotic family tree. However, several of these protists are now known to be capable of, or to recently have had the capability for, meiosis and hence sexual reproduction. For example, the common intestinal parasite Giardia lamblia was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and sex. However, G. lamblia was recently found to have a core set of genes that function in meiosis and that are widely present among sexual eukaryotes.[15] These results suggested that G. lamblia is capable of meiosis and thus sexual reproduction. Furthermore, direct evidence for meiotic recombination, indicative of sex, was also found in G. lamblia.[16]

The pathogenic parasitic protists of the genus Leishmania have been shown to be capable of a sexual cycle in the invertebrate vector, likened to the meiosis undertaken in the trypanosomes.[17]

Trichomonas vaginalis, a parasitic protist, is not known to undergo meiosis, but when Malik et al.[18] tested for 29 genes that function in meiosis, they found 27 to be present, including 8 of 9 genes specific to meiosis in model eukaryotes. These findings suggest that T. vaginalis may be capable of meiosis. Since 21 of the 29 meiotic genes were also present in G. lamblia, it appears that most of these meiotic genes were likely present in a common ancestor of T. vaginalis and G. lamblia. These two species are descendants of protist lineages that are highly divergent among eukaryotes, leading Malik et al.[18] to suggest that these meiotic genes were likely present in a common ancestor of all eukaryotes.

Based on a phylogenetic analysis, Dacks and Roger proposed that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes.[19]

This view was further supported by a study of amoebae by Lahr et al.[20] Amoeba have generally been regarded as asexual protists. However these authors describe evidence that most amoeboid lineages are anciently sexual, and that the majority of asexual groups likely arose recently and independently. It should be noted that early researchers (e.g., Calkins) have interpreted phenomena related to chromidia (chromatin granules free in the cytoplasm) in amoeboid organisms as sexual reproduction.[21]

Protists generally reproduce asexually under favorable environmental conditions, but tend to reproduce sexually under stressful conditions, such as starvation or heat shock.[22] Oxidative stress, which is associated with the production of reactive oxygen species leading to DNA damage, also appears to be an important factor in the induction of sex in protists.[22]

Some commonly found Protist pathogens such as Toxoplasma gondii are capable of infecting and undergoing asexual reproduction in a wide variety of animals - which act as secondary or intermediate host - but can undergo sexual reproduction only in the primary or definitive host (for example: felids such as domestic cats in this case).[23][24][25]

Напомене

  1. ^ У оригиналном моделу са четири царства који је предложен 1959, царство Protista је обухватало све једноћелијске микроорганизме као што су бактерије. Херберт Купеланд је предложио засебна царства – Mychota – за прокариоте и – Protoctista – за еукариоте (укључујући гљиве) које нису ни биљке ни животиње. Копеландова разлика између прокариотских и еукариотских ћелије је била пресудна у Витакеровом предлогу крајњег система са пет царстава, мада се он одупирао томе неколико деценија.[4][5]

Референце

  1. ^ Adl Sina M.; et al. (2012). „The revised classification of eukaryotes” (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429—514. PMC 3483872 Слободан приступ. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  2. ^ Whittaker, R. H. (1969). „New Concepts of Kingdoms of Organisms”. Science. 163 (3863): 150—60. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150. 
  3. ^ „whittaker new concepts of kingdoms – Google Scholar”. scholar.google.ca. Приступљено 2016-02-28. 
  4. ^ Whittaker, R. H. (1959). „On the Broad Classification of Organisms”. Quarterly Review of Biology. 34 (3): 210. JSTOR 2816520. doi:10.1086/402733. 
  5. ^ Hagen, Joel B. (2012). „depiction of Whittaker's early four-kingdom system, based on three modes of nutrition and the distinction between unicellular and multicellular body plans”. BioScience. 62: 67. doi:10.1525/bio.2012.62.1.11. 
  6. ^ „Systematics of the Eukaryota”. Приступљено 2009-05-31. 
  7. ^ Simonite T (2005). „Protists push animals aside in rule revamp”. Nature. 438 (7064): 8—9. Bibcode:2005Natur.438....8S. PMID 16267517. doi:10.1038/438008b. 
  8. ^ Harper, David; Benton, Michael (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. стр. 207. ISBN 1-4051-4157-3. 
  9. ^ Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (2009-03-19). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (на језику: енглески). Academic Press. ISBN 9780080920146. 
  10. ^ Siddiqui, Ruqaiyyah; Kulsoom, Huma; Lalani, Salima; Khan, Naveed Ahmed (2016-07-01). „Isolation of Balamuthia mandrillaris-specific antibody fragments from a bacteriophage antibody display library”. Experimental Parasitology. 166: 94—96. doi:10.1016/j.exppara.2016.04.001. 
  11. ^ Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
  12. ^ Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Robert V (2004). „Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum”. Malar. J. 3: 24. PMC 497046 Слободан приступ. PMID 15253774. doi:10.1186/1475-2875-3-24. 
  13. ^ Tibayrenc M, et al. (1991). „Are eukaryotic microorganisms clonal or sexual? A population genetics vantage”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88 (12): 5129—33. Bibcode:1991PNAS...88.5129T. PMC 51825 Слободан приступ. PMID 1675793. doi:10.1073/pnas.88.12.5129. 
  14. ^ Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (2001). „Morphological and ecological complexity in early eukaryotic ecosystems”. Nature. 412 (6842): 66—9. PMID 11452306. doi:10.1038/35083562. 
  15. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (2005). „A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis”. Curr. Biol. 15 (2): 185—91. PMID 15668177. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. 
  16. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (2007). „Population genetics provides evidence for recombination in Giardia”. Curr. Biol. 17 (22): 1984—8. PMID 17980591. doi:10.1016/j.cub.2007.10.020. 
  17. ^ Akopyants NS, et al. (2009). „Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector”. Science. 324 (5924): 265—8. Bibcode:2009Sci...324..265A. PMC 2729066 Слободан приступ. PMID 19359589. doi:10.1126/science.1169464. 
  18. ^ а б Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). Hahn MW, ур. „An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis”. PLoS ONE. 3 (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. PMC 2488364 Слободан приступ. PMID 18663385. doi:10.1371/journal.pone.0002879. 
  19. ^ Dacks J, Roger AJ (1999). „The first sexual lineage and the relevance of facultative sex”. J. Mol. Evol. 48 (6): 779—83. PMID 10229582. doi:10.1007/PL00013156. 
  20. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). „The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms”. Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081—90. PMC 3107637 Слободан приступ. PMID 21429931. doi:10.1098/rspb.2011.0289. 
  21. ^ Dobell, C. (1909). „Chromidia and the binuclearity hypotheses: a review and a criticism” (PDF). Quarterly Journal of Microscopical Science. 53: 279—326. 
  22. ^ а б Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. ISBN 978-1-62100-808-8
  23. ^ „CDC - Toxoplasmosis - Biology”. 17. 3. 2015. Приступљено 14. 6. 2015. 
  24. ^ „Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia”. CBS. Приступљено 23. 9. 2015. 
  25. ^ „CDC – About Parasites”. Приступљено 12. 3. 2013. 

Литератруа

Општа

  • Haeckel, E. Das Protistenreich. Leipzig, 1878.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistology. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
  • Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
  • Margulis, L., K.V. Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd ed. New York: W.H. Freeman, 1998.
  • Margulis, L., L. Olendzenski, H.I. McKhann. Illustrated Glossary of the Protoctista, 1993.
  • Margulis, L., M.J. Chapman. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
  • Schaechter, M. Eukaryotic microbes. Amsterdam, Academic Press, 2012.

Физиологија, екологија и палеонтологија

  • Foissner, W.; D.L. Hawksworth. Protist Diversity and Geographical Distribution. Dordrecht: Springer, 2009
  • Fontaneto, D. Biogeography of Microscopic Organisms. Is Everything Small Everywhere? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
  • Levandowsky, M. Physiological Adaptations of Protists. In: Cell physiology sourcebook : essentials of membrane biophysics. Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.
  • Moore, R. C., and other editors. Treatise on Invertebrate Paleontology. Protista, part B (vol. 1, Charophyta, vol. 2, Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), part C (Sarcodina, Chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida) and part D (Chiefly Radiolaria and Tintinnina). Boulder, Colorado: Geological Society of America; & Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.

Спољашње везе

Протисти на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Протисти&oldid=14774085”