Молекуларна филогенија

С Википедије, слободне енциклопедије

Молекуларна филогенија је грана филогеније која анализира наследне молекуларне разлике, углавном у ДНК, ради добијања информација о еволуцијским путевима, везама и односима организама. Резултати молекуларне филогенетичке анализе се изражавају у конструкцији филогенетског стабла. Молекуларна филогенија је један аспект молекуларне систематике, ширег појма који обухвата и употребу молекуларних података у таксономији и биогеографији.

Историја[уреди | уреди извор]

Теоријски оквири за молекуларну систематику су постављени у 1960-их, у радовима Емила Зукерландла, Емануела Марголијаша, Лајнуса Полинга и Волтера M. Фича.[1] Пионири апликација молекуларне систематике су били Чарлс Сибли (птице ), Херберт Десојер (херпетологија) и Морис Гудман (примати), затим Алан Вилсон, Роберт Селендер и Џон Ејвис (који је студирао различите групе). Рад са електрофорезом протеина је почео око 1956. Иако резултати нису били квантитативни и у почетку нису побољшали морфолошке класификације, дали су примамљиве назнаке да је за дуго одржаваном поимању класификације птица, на пример, потребна значајна ревизија. У периоду од 1974-1986, била је доминантна техника звана ДНК-ДНК хибридизација.[2]

Технике и примене[уреди | уреди извор]

Сваки живи организам садржи ДНК, РНК и протеине. У принципу, организми у уској вези имају висок степен сагласности у молекулској структури ових супстанци, док молекули сродних организама обично испољавају одређене обрасце различитости. Очекивање да ће конзервиране секвенце, као што је митохондријскска ДНК, акумулирати мутације током времена, а под претпоставком константне стопе мутација, даје молекуларни сат за датирање дивергенције. Молекуларна филогенија користи такве податке да се изгради „стабло односа” који показује вероватну еволуцију различитих организама. Са проналаском Сангеровог секвенцирања ДНК 1977. године постало је могуће изоловати и идентификовати ове молекулске структуре.[3][4]

Најчешћи приступ је поређење хомологних секвенци гена помоћу технике поравнавања секвенци за идентификацију сличности. Још једна примена молекуларне филогеније је у ДНК баркодирању, при чему се врста појединих организама идентификује помоћу мале секције митохондријске или хлоропластне ДНК. Примена ових техника може се видети у врло ограниченој области генетике човека, као што је све популарније генетичко тестирање како би се утврдило нечије родитељство, као и нови огранак кривичне форензике која је фокусирана на доказима који су познати као генетички отисак прстију.

Свеобухватни корак-по-корак протокол у изградњи филогенетског стабла, укључујући и поравнања ДНК / аминокиселинских вишеструких секвенци, тест-моделе (тестиране најбоље прилагођене моделе супституције) и реконструкцију филогеније користећи максималну вероватноћу и тест Бајесовог закључивања доступан је у протоколу природе (Nature Protocol)[5]

Теоријска основа[уреди | уреди извор]

Рани покушаји молекуларне систематике се називају хемотаксономија, а користили су протеине, ензиме, угљене хидрате и друге молекуле који су издвојени и карактеризовани користећи технике као што је хроматографија. Ови су у последње време у великој мери замењени ДНК анализом, која се бави тачном идернтификацијом секвенци нуклеотида или база у секвенцама ДНК или РНК екстрахованих помоћу различитих техника. У принципу, они се сматрају супериорним, за еволуцијски студије, јер се деловање еволуције у крајњој тачци одражава на генетичке секвенце.[6] Данас је још увек дуг и скуп процес секвенционирања целокупне ДНК организма (генома). Међутим, сасвим је могуће да се утврди редослед дефинисаног простора одређеног хромозома. Типске молекуларно-систематске анализе захтевају познавање редоследа од око 1.000 парова база. На било којем локусу, одређена секвенца база које налазе у датом положају може се разликовати између организама. Посебна секвенца пронађена у датом организму се назива његов хаплотип. У принципу, јер постоје четири врсте базе, од 1.000 парова, може се добити 41000 различитих хаплотипова. Међутим, за организме унутар поједине врсте или у групи повезаних врста, емпиријски је утврђено да само мањина локуса не показује никакве варијације уопште и већина варијација је у корелацији, тако да је број нађених различитих хаплотипова релативно мали.[7]

У молекуларно-систематској анализи, хаплотипови се утврђују на одређеном подручју генетичког материјала. Зато се користе значајни узорци јединки циљне врсте или других таксона , али многе садашњи студије се темеље на једној индивидуи. Тако су нађени и хаплотипови блиско повезаних јединки различитих таксона. Коначно, одређени су хаплотипови мањег броја јединки из дефинитивно различитих таксона: ови су наведени као вањске групе. Тада су поређене секвенце база у хаплотипу. У најједноставнијем случају, разлика између два хаплотипа се процењује бројањем локуса на којима имају различите базе: ово се назива број замена (друге врсте разлика између хаплотипова може доћи, на пример је инсерције (уметања) једног дела нуклеинских киселина у један хаплотип који није присутан у другом). Разлика између организама обично се поновно изражава као постотак одступања, дељењем броја замена бројем анализираних парова база, и узима се да је ова мера независна од локације и дужине дела ДНК који је секвенциран.

Један старији и сад замењени приступ је био да се утврди разлика између генотипова јединки према ДНК-ДНК хибридизацији. Сматрало се да је предност кориштење хибридизације, а не секвенцирање гена, да је она била базирана на целом генотипу, а не на појединим деловима ДНК. Модерне технике поређења секвенци, превазилазе овај приговор употребом више секвенци.

Када се утврде разлике између свих парова узорака, резултирајућа троугласта матрица разликâ се подвргава неком облику статистичке кластерске анализе, и резултирајући дендрограм се прегледа како би се видело да ли су узорци распоређени на очекивани начин, према полазној идеји о таксономији групе, или не. За сваку групу хаплотипа који су сличнији једни другима, него што је било који од њих сличан са било којим другим хаплотипом може се рећи да сачињавају кладус. Разним статистичким техникама може се проценити поузданости позиције хаплотипа у еволуцијским стаблу.

Ограничења молекуларне систематике[уреди | уреди извор]

Молекуларна систематика је у основи има кладистички приступ: она претпоставља да класификација мора одговарати филогенетском пореклу, и то да сви важећи таксони морају бити монофилетски.

Недавно откриће опсежних хоризонталних преноса гена међу организмима, задаје значајне компликације молекуларној систематици, указујући на то да различити гени унутар истог организма могу имати различиту филогенију.

Осим тога, молекуларна филогенија је осетљива на претпоставке и моделе на којима почива. Они се суочавају са проблемима као што су атракција дугих грана, засићеност и проблем узимања узорака таксона. То значи да се, применом различитих модела, могу добити упадљиво различити резултати за исти скуп података.[8]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Суáрез-Дíаз Една; Анаyа-Муñоз, Вицтор Х. (2008). „Хисторy, објецтивитy, анд тхе цонструцтион оф молецулар пхyлогениес”. Студ. Хист. Пхил. Биол. & Биомед. Сци. 39 (4): 451—468. ПМИД 19026976. дои:10.1016/ј.схпсц.2008.09.002. 
  2. ^ Ахлqуист, Јон Е. (1999). „Цхарлес Г. Сиблеy: А цомментарy он 30 yеарс оф цоллаборатион”. Тхе Аук. 116 (3): 856—860. ЈСТОР 4089352. дои:10.2307/4089352. 
  3. ^ Сангер Ф, Цоулсон АР (мај 1975). „А рапид метход фор детермининг сеqуенцес ин ДНА бy примед сyнтхесис wитх ДНА полyмерасе”. Ј. Мол. Биол. 94 (3): 441—8. ПМИД 1100841. дои:10.1016/0022-2836(75)90213-2. 
  4. ^ Сангер Ф, Ницклен С, Цоулсон АР (децембар 1977). „ДНА сеqуенцинг wитх цхаин-терминатинг инхибиторс”. Проц. Натл. Ацад. Сци. У.С.А. 74 (12): 5463—7. Бибцоде:1977ПНАС...74.5463С. ПМЦ 431765 Слободан приступ. ПМИД 271968. дои:10.1073/пнас.74.12.5463 Слободан приступ. 
  5. ^ Баст, Фелиx; Баст, Фелиx (2013). „Сеqуенце симиларитy сеарцх, Мултипле Сеqуенце Алигнмент, Модел Селецтион, Дистанце Матриx анд Пхyлогенy Рецонструцтион”. Протоцол Еxцханге. дои:10.1038/протеx.2013.065. 
  6. ^ Хаџиселимовић Р. (2005). Биоантропологија – Биодиверзитет рецентног човјека. Институт за генетичко инжењерство и биотехнологију (ИНГЕБ), Сарајево. ИСБН 978-9958-9344-2-1. 
  7. ^ Хаџиселимовић Р.; Појскић Н. (2005). Увод у хуману имуногенетику. Институт за генетичко инжењерство и биотехнологију (ИНГЕБ), Сарајево. ИСБН 978-9958-9344-3-8. 
  8. ^ Пхилиппе, Х.; Бринкманн, Х.; Лавров, D. V.; Литтлеwоод, D. Т. Ј.; Мануел, M.; Wöрхеиде, Г.; Баураин, D. (2011). Пеннy, Давид, ур. „Ресолвинг Диффицулт Пхyлогенетиц Qуестионс: Wхy Море Сеqуенцес Аре Нот Еноугх”. ПЛОС Биологy. 9 (3): е1000602. ПМЦ 3057953 Слободан приступ. ПМИД 21423652. дои:10.1371/јоурнал.пбио.1000602. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Molekularna_filogenija&oldid=25953269”