Gametogeneza

Šematski prikaz gametogeneze

Gametogeneza je naziv za proces u kojem se formiraju polne ćelije. Proces formiranja muških polnih ćelija naziva se spermatogeneza, a ženskih – oogeneza ili ovogeneza (ooum ili ovum = jajna ćelija). Spermatogeneza se odigrava u semenim kanalićima muških polnih žlezda – testisa, a oogeneza u jajnicima (ovarijumima).

Gametogeneza prolazi kroz tri faze:

• razmnožavanje (proliferacija)
• rast
• sazrevanje.

Faza proliferacije

U ovoj fazi iz prvobitnih klicinih ćelija (germinativne ćelije) mitotičkim deobama se formiraju ćelije, koje se u muškom polu nazivaju spermatogonije, a u ženskom oogonije. Pošto su nastale mitozama germinativnih ćelija, koje su sa diploidnim (2n) brojem hromozoma, spermatogonije i oogonije imaju takođe 2n broj hromozoma. (Kod čoveka je to 2n = 46 hromozoma).

Faza rasta

Spermatogonije i oogonije povećavaju svoju zapreminu i diferenciraju se u primarne spermatocite, u muškom polu, odnosno primarne oocite, u ženskom polu. U ovoj fazi dolazi do replikacije DNK čime se količina DNK duplira u odnosu na prethodne ćelije. (Kod čoveka, dakle primarne spermatocite i oocite imaju 46 hromozoma, što je istovremeno i 92 molekula DNK (92 hromatide).

Ova faza je mnogo više izražena u oogenezi nego u spermatogenezi. U oogenezi se u ovoj fazi razlikuju dva perioda: previtelogeneza (stvaraju se materije od kojih će postati vitelus = žumance) i vitelogeneza (stvaranje i nagomilavanje žumanceta).

Faza sazrevanja

Posle faze rasta primarne spermatocite i oocite ulaze u fazu sazrevanja. Sazrevanje se vrši kroz mejozu I i II. Mejoza I je redukciona deoba – broj hromozoma se sa diploidnog redukuje na haploidan.

U muškom polu mejozom I od jedne primarne spermatocite sa 2n brojem hromozoma (kod čoveka ona ima 46 hromozoma = 92 molekula DNK tj. 92 hromatide) nastaju dve sekundarne spermatocite sa n brojem hromozoma (imaju po 23 cela hromozoma – hromozomi se nisu delili u mejozi I; što znači da imaju i 46 molekula DNK=46 hromatide).

U ženskom polu od jedne primarne oocite sa 2n hromozoma nastaju dve ćelije sa n brojem hromozoma, ali nejednake veličine: krupna sekundarna oocita i sićušna polocita I (primarno polarno telašce). (Količina DNK u ovim ćelijama je ista kao u sekundarnim spermatocitama.)

Mejoza II je ekvaciona mitoza. Svaka od sekundarnih spermatocita se deli na dve spermatide, koje imaju haploidan broj hromozoma (kod čoveka je to 23 hromozoma= 23 mol. DNK, tj. 23 hromatide). Spermatide se transformišu u spermatozoide procesom koji se naziva spermiogeneza.

Spermiogeneza obuhvata:

• obrazovanje biča;
• obrazovanje akrozoma, koji postaje od Goldžijevog aparata i sadrži enzime kojima će pri oplođenju razložiti omotače jajne ćelije;
• odbacivanje najvećeg dela citoplazme i kondenzaciju hromatina čime se jedro maksimalno smanjuje; oba procesa doprinose smanjenju mase spermatozoida čime se postiže njegova dobra pokretljivost.

Spermatozoidi koji su prošli proces spermiogeneze još uvek nisu potpuno zreli, odnosno nisu sposobni za oplođenje. Njihovo krajnje dozrevanje vrši se u:

1. epididimisu (pasemeniku), gde postaju pokretljivi;
2. reproduktivnim kanalima ženke (žene).

U ženskom polu mejozom II od sekundarne oocite nastaju dve ćelije nejednake veličine: krupna ootida i sićušna polocita II, pri čemu su obe sa n brojem hromozoma (kod žene je to 23 hromozoma =23 mol. DNK, odnosno 23 hromatide). Polocita I se takođe deli na dve ćelije – polocite II sa n brojem hromozoma. Tako, od jedne primarne oocite ukupno nastaju jedna ootida i tri polocite II, pri čemu je funkcionalna samo ootida, dok polocite degenerišu (propadaju).

Spermatogeneza sisara

U semenim kanalićima testisa nalaze se dve vrste ćelija: Sertolijeve ćelije (one ne učestvuju u spermatogenezi već ishranjuju spermatozoide) i spermatogonije. U doba puberteta među spermatogonijama se razlikuju dve vrste:

1. one koje ulaze u fazu rasta i sazrevanja dajući spermatozoide;
2. one koje produžavaju da se dele i predstavljaju izvor spermatozoida tokom čitavog života; te rezervne spermatogonije omogućavaju da muškarac, počev od puberteta može do kraja života da stvara spermatozoide. Dakle, spermatogeneza je jedan kontinuiran (neprekidan) proces.

Građa spermatozoida

U građi spermatozoida se ogleda jasna usaglašenost između oblika i funkcije.

Glavni članak: Spermatozoid

Regulacija spermatogeneze

Prednji režanj hipofize (adenohipofiza) luči FSH (folikulostimulirajući hormon) i LH (luteinizirajući hormon) koji deluju na testise. FSH deluje neposredno na spermatogenezu tako da njegovim nedostatkom ne dolazi do obrazovanja spermatozoida. LH deluje na Lejdigove ćelije testisa koje luče muški polni hormon testosteron. Testosteron održava funkcije semenih kanalića testisa. LH, dakle, na posredan način reguliše spermatogenezu.

Oogeneza sisara

Oogeneza sisara, odnosno žene, započinje na stupnju embriona, kada se zaustavlja, da bi se nastavila u pubertetu i dalje ciklično odvijala svakog meseca do doba kada prestaje reproduktivna sposobnost žene (menopauza).

Germinativne ćelije se kod embriona obrazuju prvo u žumancetnoj kesi, a zatim prelaze u region budućih jajnika. U toku 7. meseca trudnoće sve oogonije su se transformisale u primarne oocite. (Za razliku od spermatogeneze, ovde ne preostaju rezervne oogonije.) Primarne oocite su okružene slojem folikularnih ćelija i formira se primarni folikul (folikul= mešak). U ovo vreme većina folikula propada, a to propadanje se nastavlja i posle rođenja, tako da ih do puberteta ostane samo 40 000 (od 6-7 000 000 oogonija). Primarne oocite embriona ulaze u fazu sazrevanja, odnosno u mejozu I, ali je ne završavaju do kraja već se zaustavljaju u diplotenu profaze I. To je prvo zaustavljanje u oogenezi. Hromozomi su u ovoj fazi povezani hijazmama (mestima gde se u pahitenu vršio krosing-over).

Žensko dete se rađa sa primarnim oocitama zaustavljenim u diplotenu profaze I. Diploten stadijum (‘’stadijum mirovanja”) traje od 10 do 50 godina (za oocitu koja je nastavila razviće i rezultovala prvom menstruacijom u pubertetu traje oko 10, a za onu koja je poslednja sazrela i dala krajnju menstruaciju oko 50-te godine života žene). Zbog toga je mogućnost rađanja dece sa različitim aberacijama hromozoma (npr. Daunov sindrom) kod starijih majki veća nego kod mladih.

Počev od puberteta pa nadalje svakog meseca, ciklično, po jedna primarna oocita nastavlja razviće. Završava se mejoza I i nastaje sekundarna oocita i polocita I. Za to vreme i primarni folikul raste, između folikularnih ćelija se obrazuje šupljina koja se sve više širi i ispunjava tečnošću i takav folikul se naziva Grafov folikul. Grafov folikul puca i sekundarna oocita se oslobađa iz jajnika i prelazi u jajovod što se naziva ovulacija. U jajovodu se odvija mejoza II sekundarne oocite, ali se ni ona ne završava do kraja već se zaustavlja u metafazi II. To je drugo zaustavljanje u oogenezi. Ćelija zaustavljena u metafazi II je ootida i spremna je da se oplodi. Mejoza II će biti završena tek pošto spermatozoid uđe u ootidu (jajnu ćeliju). Dakle, potpunu zrelost (završenu mejozu II) postižu samo one ootide koje su oplođene.

Od ogromnog broja primarnih oocita sa kojima se dete rađa, do puberteta ih ostane samo 40 000 od kojih samo 450-520 se diferencira u ootidu (najčešće po jedna svakog meseca od puberteta do menopauze).

Regulacija oogeneze

FSH i LH, hormoni adenohipofize, regulišu ovulaciju, rast i sazrevanje folikula. Sam jajnik izlučuje estrogen i progesteron. Estrogen izlučuju folikularne ćelije i to izlučivanje je najjače u vreme ovulacije, kada se povećava i količina LH. Posle ovulacije, pod dejstvom LH i FSH, se umesto prsnutog Grafovog folikula obrazuje žuto telo (corpus luteum). Žuto telo pored estrogena izlučuje i veće količine progesterona. Na lučenje progesterona utiče hormon adenohipofize LTH (luteotropni hormon) koji se još naziva i prolaktin jer aktivira mlečne žlezde da luče mleko. Dejstvom progesterona zid materice se priprema za prijem, ishranu i razvoj embriona. Ako do oplođenja ne dođe žuto telo propada, smanjuje se lučenje progesterona što dovodi do prskanja krvnih sudova materice (menstruacija). Pod uticajem FSH počinje sazrevanje novih folikula.

Značaj mejoze

• redukuje se broj hromozoma, čime se broj hromozoma iz generacije u generaciju održava stalnim za svaku biološku vrstu;
• razdvajaju se homologi hromozomi i nasumično odlaze u kćerke ćelije; kod čoveka je broj mogućih kombinacija hromozoma 2²³, odnosno može da se obrazuje toliko različitih polnih ćelija; što se prisustva polnih hromozoma tiče može se obrazovati dva tipa spermatozoida:
  • X spermatozoidi (sadrže X hromozom) i
  • Y spermatozoid (sadrži Y hromozom);
• krosing-over povećava još više raznovrsnost gameta.

Vidi još

• Razlika između oogeneze i spermatogeneze

Spoljašnje veze

• BioNet Škola

Literatura

• Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
• Popović, S: Embriologija čoveka, Dečje novine, Beograd, 1990.
• Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
• Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc, Beograd
• Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986