Škrge

Škrge (lat. branchia) kod vodenih kičmenjaka (riba i larvi vodozemaca) i beskičmenjaka funkcionišu kao respiratorni organi, dok se kod kopnenih kičmenjaka javljaju samo u toku embrionalnog razvića, a kasnije se redukuju.

Škrge beskičmenjaka su ektodermalnog porekla i predstavljaju nabore kože u obliku listića ili razgranate strukture. Obično se nalaze na istaknutim delovima tela. Kod kičmenjaka škrge su endodermalnog i mezodermalnog porekla mogu da budu:

unutrašnje koje nastaju kao evaginacije unutrašnjeg zida ždrela i obrazuju se kod riba
spoljašnje koje polaze sa spoljašnjeg zida ždrela i karakteristične su za larve vodozemaca

Istorija

Galen je primetio da ribe imaju mnoštvo otvora (foramina), dovoljno velikih da propuste gasove, ali previše finih da bi omogućile prolaz vodi. Plinije Stariji je smatrao da ribe dišu škrgama, ali je primetio da je Aristotel drugog mišljenja.^[1] Reč branchia dolazi od grčkog βράγχια, „škrge“, množine od βράγχιον (u jednini, što znači peraje).^[2]

Funkcija

Mnoge mikroskopske vodene životinje, i neke veće, ali neaktivne, mogu da apsorbuju dovoljno kiseonika kroz celu površinu svog tela i tako mogu adekvatno da dišu bez škrga. Međutim, složeniji ili aktivniji vodeni organizmi obično zahtevaju škrgu ili škrge. Mnogi beskičmenjaci, pa čak i vodozemci, koriste telesnu površinu i škrge za razmenu gasova.^[3]

Škrge se obično sastoje od tankih vlakana tkiva, lamela (pločica),^[4]^[5] grana ili vitkih, čupavih nastavaka koji imaju visoko presavijenu površinu radi povećanja površine. Delikatna priroda škrga je moguća, jer okolna voda pruža podršku. Krv ili druga telesna tečnost moraju biti u bliskom kontaktu sa respiratornom površinom radi lakše difuzije.^[3]

Velika površina je ključna za razmenu gasova vodenih organizama, pošto voda sadrži samo mali deo rastvorenog kiseonika koji ima vazduh. Kubni metar vazduha sadrži oko 250 grama kiseonika na STP. Koncentracija kiseonika u vodi je manja nego u vazduhu i on sporije difunduje. U neslanoj vodi, sadržaj rastvorenog kiseonika je približno 8 cm³/L u poređenju sa vazduhom koji iznosi 210 cm³/L.^[6] Voda je 777 puta gušća od vazduha i 100 puta viskoznija.^[6] Kiseonik ima brzinu difuzije u vazduhu 10.000 puta veću nego u vodi.^[6] Upotreba kesastih pluća za uklanjanje kiseonika iz vode ne bi bila dovoljno efikasna za održavanje života.^[6] Umesto da se koriste pluća, „[g]asna razmena se odvija preko površine visoko vaskularizovanih škrga preko kojih se održava jednosmerna struja vode pomoću specijalizovanog mehanizma za pumpanje. Gustina vode sprečava škrge da se kolapsiraju i leže jedna povrh druge, što se dešava kada se riba izvadi iz vode.“^[6]

Obično se voda pomera preko škrga u jednom pravcu strujom, kretanjem životinje kroz vodu, udaranjem treplji ili drugih dodataka, ili pomoću mehanizma za pumpanje. Kod riba i nekih mekušaca, efikasnost škrga je znatno poboljšana mehanizmom protivstrujne razmene u kome voda prolazi preko škrga u suprotnom smeru od protoka krvi kroz njih. Ovaj mehanizam je veoma efikasan i može se povratiti čak 90% rastvorenog kiseonika u vodi.^[3]

Kičmenjaci

Škrge kičmenjaka se obično razvijaju u zidovima ždrela, duž niza škržnih proreza koji se otvaraju ka spoljašnjosti. Većina vrsta koristi sistem protivstrujne razmene kako bi poboljšala difuziju supstanci u škrgu i van nje, pri čemu krv i voda teku u suprotnim smerovima jedna prema drugoj. Škrge se sastoje od češljastih filamenata, škržnih lamela, koje pomažu u povećanju njihove površine za razmenu kiseonika.^[7]

Kada riba diše, ona u redovnim intervalima uvlači puna usta vode. Zatim povlači strane svog grla zajedno, gurajući vodu kroz škržne otvore, tako da prelazi preko škrga idući ka spoljašnjosti. Škržni prorezi ribe mogu biti evolutivni preci timusnih žlezda,^[8] paratireoidnih žlezda, kao i mnogih drugih struktura koje potiču od embrionskih bronhijalnih kesica.^[9]

Škrge riba

Škrge ribe formiraju brojne proreze koji povezuju ždrelo sa spoljašnjom stranom životinje sa obe strane ribe iza glave. Prvobitno je bilo mnogo proreza, ali tokom evolucije broj se smanjio, a moderne ribe uglavnom imaju pet parova, a nikada više od osam.^[10]

Kod košljoriba je sa svake strane tela iza glave razvijena škržna duplja u kojoj leže škrge. Škržne duplje komuniciraju sa jedne strane sa ždrelom, a sa druge sa spoljašnjom sredinom i kroz njih stalno cirkuliše voda. Škržne duplje su pokrivene koštanim škržnim poklopcem, operkulumom. Košljoribe imaju 4 para škrga.

Rušljoribe imaju, za razliku od košljoriba, pet pari škrga koje se zasebno otvaraju preko uzanih škržnih proreza i nemaju operkulum. Ispred prvog škržnog proreza nalazi se sićušan otvor, spirakulum (spiraculum) koji se otvara u usnu duplju. Svaka škrga se nalazi u zasebnoj škržnoj kesi i odvojena je od susedne škržnom pregradom. Kod njih su škrge zaštićene kožnim tvorevinama koje predstavljaju produžetke samih škržnih pregrada, dok su kod košljoriba pregrade iščezle.

Svaka škrga se sastoji od lučne osnove (škržnog luka) koja nosi dva niza finih škržnih listića (primarne lamele). Primarne lamele imaju jako polumesečasto nabranu površinu. Ti polumesečasti nabori nazivaju se sekundarne lamele, bogato su snabdevene krvnim sudovima i predstavljaju respiratornu površinu preko koje se vrši razmena gasova.

Škržni luk daje oslonac škrgama i kod rušljoriba je hrskavičav, a kod košljoriba je koštan. Duž njega se pružaju:^[11]

dovodni krvni sud koji nosi redukovanu krv i
odvodni krvni sud koji nosi oksidovanu krv.

Voda ulazi kroz usta riba, iz njih dospeva u ždrelo, a odatle preko škržnih otvora ulazi u škržne kese (kod rušljoriba), odnosno škržnu duplju (kod košljoriba). U respiratornom epitelu sekundarnih lamela izvrši se razmena gasova, a zatim se voda kontrakcijama škržnih mišića preko škržnih otvora izbacuje u spoljašnju sredinu.

Reference

^ Šablon:1728
^ "Branchia". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd Ed. 1989.
^ ^a ^b ^v Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. str. 273-276. ISBN 978-0-03-030504-7.
^ Santos, Daniel; Matthew Spenko; Aaron Parness; Kim Sangbae; Mark Cutkosky (2007). „Directional adhesion for climbing: Theoretical and practical considerations”. Journal of Adhesion Science and Technology. 21 (12–13): 1317—1341. S2CID 53470787. doi:10.1163/156856107782328399. Arhivirano iz originala 15. 01. 2012. g. Pristupljeno 21. 05. 2022. „'Gecko "feet and toes are a hierarchical system of complex structures consisting of lamellae, setae, and spatulae. The distinguishing characteristics of the gecko adhesion system have been described [as] (1) anisotropic attachment, (2) high pulloff force to preload ratio, (3) low detachment force, (4) material independence, (5) self-cleaning, (6) anti-self sticking and (7) non-sticky default state. ... The gecko’s adhesive structures are made from ß-keratin (modulus of elasticity [approx.] 2 GPa). Such a stiff material is not inherently sticky; however, because of the gecko adhesive’s hierarchical nature and extremely small distal features (spatulae are [approx.] 200 nm in size), the gecko’s foot is able to intimately conform to the surface and generate significant attraction using van der Waals forces.'”
^ Kwan, Garfield T.; Wexler, Jeanne B.; Wegner, Nicholas C.; Tresguerres, Martin (februar 2019). „Ontogenetic changes in cutaneous and branchial ionocytes and morphology in yellowfin tuna (Thunnus albacares) larvae”. Journal of Comparative Physiology B (na jeziku: engleski). 189 (1): 81—95. ISSN 0174-1578. PMID 30357584. S2CID 53025702. doi:10.1007/s00360-018-1187-9. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ ^a ^b ^v ^g ^d M. b. v. Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology. London, UK: Nelson. str. 164–165.
^ Andrews, Chris; Adrian Exell; Neville Carrington (2003). Manual Of Fish Health. Firefly Books.
^ Slípka, J. (2003-12-01). „Palatine tonsils—are they branchiogenic organs?”. International Congress Series. 1257: 71—74. ISSN 0531-5131. doi:10.1016/S0531-5131(03)01403-1. Pristupljeno 2022-02-18.
^ Graham, Anthony; Richardson, Jo (2012). „Developmental and evolutionary origins of the pharyngeal apparatus”. EvoDevo. Springer Science and Business Media LLC. 3 (1): 24. ISSN 2041-9139. PMC 3564725 . PMID 23020903. doi:10.1186/2041-9139-3-24.
^ Hughes, George Morgan (1963). Comparative Physiology of Vertebrate Respiration. Harvard University Press. str. 8–9. ISBN 978-0-674-15250-2.
^ Evans, David H.; Piermarini, Peter M.; Choe, Keith P. (januar 2005). „The Multifunctional Fish Gill: Dominant Site of Gas Exchange, Osmoregulation, Acid-Base Regulation, and Excretion of Nitrogenous Waste”. Physiological Reviews (na jeziku: engleski). 85 (1): 97—177. ISSN 0031-9333. PMID 15618479. doi:10.1152/physrev.00050.2003. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Literatura

Brem, A., E.: Život životinja, Prosvjeta, Zagreb, 1982.
Kalezić, M.:Osnovi morfologije kičmenjaka, Savremena administracija, Beograd, 1995.
Kalezić, M.: Hordati, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, 2000.
Microsoft Encarta Encyclopedia 2002
Marcon, E., Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
Radović, I., Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.
Ratajac, Ružica: Zoologija za studente Poljoprivrednog fakulteta, PMF u Novom Sadu i MP Stylos Novi Sad, 1995.
Hoar WS and Randall DJ (1984) Fish Physiology: Gills: Part A – Anatomy, gas transfer and acid-base regulation Academic Press. ISBN 9780080585314.
Hoar WS and Randall DJ (1984) Fish Physiology: Gills: Part B – Ion and water transfer Academic Press. ISBN 9780080585321
Gillis, A.; Tidswell, O. (2017). „Evolutiom: Origin of vertebrate gills”. Nature. 542 (7642): 394. Bibcode:2017Natur.542Q.394.. PMID 28230134. doi:10.1038/542394a .
Scott, Thomas (1996). Concise encyclopedia biology. Walter de Gruyter. str. 542. ISBN 978-3-11-010661-9.
Andrews, Chris; Adrian Exell; Neville Carrington (2003). Manual Of Fish Health. Firefly Books.
Werth, Alexander J. (2014). „Vestiges of the natural history of development: Historical holdovers reveal the dynamic interaction between ontogeny and phylogeny”. Evolution: Education and Outreach. 7. S2CID 16350360. doi:10.1186/s12052-014-0012-5 .
Sadler, T. W. (6. 9. 2018). Langman's Medical Embryology. ISBN 9781496383921. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Evans, David H.; Piermarini, Peter M.; Choe, Keith P. (januar 2005). „The Multifunctional Fish Gill: Dominant Site of Gas Exchange, Osmoregulation, Acid-Base Regulation, and Excretion of Nitrogenous Waste”. Physiological Reviews (na jeziku: engleski). 85 (1): 97—177. ISSN 0031-9333. PMID 15618479. doi:10.1152/physrev.00050.2003. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Szarski, Henryk (1957). „The Origin of the Larva and Metamorphosis in Amphibia”. The American Naturalist. Essex Institute. 91 (860): 287. JSTOR 2458911. S2CID 85231736. doi:10.1086/281990.
Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004), Assembling the Tree of Life, USA: Oxford University Press, str. 367, ISBN 0-19-517234-5
Feder, Martin E.; Burggren, Warren W. (1985). „Cutaneous gas exchange in vertebrates: design, patterns, control and implications” (PDF). Biological Reviews. 60 (1): 1—45. PMID 3919777. S2CID 40158158. doi:10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x.
Armbruster, Jonathan W. (1998). „Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes” (PDF). Copeia. 1998 (3): 663—675. JSTOR 1447796. doi:10.2307/1447796. Pristupljeno 25. 6. 2009. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Grutter, A. S. (1994). „Spatial and temporal variations of the ectoparasites of seven reef fish species from Lizard Island and Heron Island, Australia”. Marine Ecology Progress Series. 115: 21—30. Bibcode:1994MEPS..115...21G. doi:10.3354/meps115021 .
Pozdnyakov, S. E. & Gibson, D. I. (2008). Family Didymozoidae Monticelli, 1888. In R. A. Bray, D. I. Gibson & A. Jones (Eds.), Keys to the Trematoda, Vol. 3 (pp. 631-734). London: CAB International and The Natural History Museum.
Justine, JL. (septembar 2004). „Three new species of Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda: Trichosomoididae) from the gills of marine fish off New Caledonia.”. Systematic Parasitology. 59 (1): 29—37. PMID 15318018. S2CID 29105973. doi:10.1023/B:SYPA.0000038442.25230.8b. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Cannon, L. R. G.; Lester, R. J. G. (1988). „Two turbellarians parasitic in fish”. Diseases of Aquatic Organisms. 5: 15—22. doi:10.3354/dao005015 .
Evans, D H; Piermarini, P M; Choe, K P (2005). „The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste”. Physiological Reviews. 85 (1): 97—177. PMID 15618479. doi:10.1152/physrev.00050.2003.

Spoljašnje veze

BioNet škola
Fish Dissection - Gills exposed Australian Museum. Updated: 11 June 2010. Retrieved 16 January 2012.
Fish Dissection - Gills exposed Australian Museum. Updated: 11 June 2010. Retrieved 16 January 2012.

[1] Šablon:1728

[2] "Branchia". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd Ed. 1989.

[Dorit-3] v Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. str. 273-276. ISBN 978-0-03-030504-7.

[Santos2007-4] Santos, Daniel; Matthew Spenko; Aaron Parness; Kim Sangbae; Mark Cutkosky (2007). „Directional adhesion for climbing: Theoretical and practical considerations”. Journal of Adhesion Science and Technology. 21 (12–13): 1317—1341. S2CID 53470787. doi:10.1163/156856107782328399. Arhivirano iz originala 15. 01. 2012. g. Pristupljeno 21. 05. 2022. „'Gecko "feet and toes are a hierarchical system of complex structures consisting of lamellae, setae, and spatulae. The distinguishing characteristics of the gecko adhesion system have been described [as] (1) anisotropic attachment, (2) high pulloff force to preload ratio, (3) low detachment force, (4) material independence, (5) self-cleaning, (6) anti-self sticking and (7) non-sticky default state. ... The gecko’s adhesive structures are made from ß-keratin (modulus of elasticity [approx.] 2 GPa). Such a stiff material is not inherently sticky; however, because of the gecko adhesive’s hierarchical nature and extremely small distal features (spatulae are [approx.] 200 nm in size), the gecko’s foot is able to intimately conform to the surface and generate significant attraction using van der Waals forces.'”

[5] Kwan, Garfield T.; Wexler, Jeanne B.; Wegner, Nicholas C.; Tresguerres, Martin (februar 2019). „Ontogenetic changes in cutaneous and branchial ionocytes and morphology in yellowfin tuna (Thunnus albacares) larvae”. Journal of Comparative Physiology B (na jeziku: engleski). 189 (1): 81—95. ISSN 0174-1578. PMID 30357584. S2CID 53025702. doi:10.1007/s00360-018-1187-9. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Advanced_Biology-6] v ^g ^d M. b. v. Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology. London, UK: Nelson. str. 164–165.

[7] Andrews, Chris; Adrian Exell; Neville Carrington (2003). Manual Of Fish Health. Firefly Books.

[International_Congress_Series_2003_pp._71–74-8] Slípka, J. (2003-12-01). „Palatine tonsils—are they branchiogenic organs?”. International Congress Series. 1257: 71—74. ISSN 0531-5131. doi:10.1016/S0531-5131(03)01403-1. Pristupljeno 2022-02-18.

[Graham_Richardson_2012_p=24-9] Graham, Anthony; Richardson, Jo (2012). „Developmental and evolutionary origins of the pharyngeal apparatus”. EvoDevo. Springer Science and Business Media LLC. 3 (1): 24. ISSN 2041-9139. PMC 3564725 . PMID 23020903. doi:10.1186/2041-9139-3-24.

[Hughes-10] Hughes, George Morgan (1963). Comparative Physiology of Vertebrate Respiration. Harvard University Press. str. 8–9. ISBN 978-0-674-15250-2.

[11] Evans, David H.; Piermarini, Peter M.; Choe, Keith P. (januar 2005). „The Multifunctional Fish Gill: Dominant Site of Gas Exchange, Osmoregulation, Acid-Base Regulation, and Excretion of Nitrogenous Waste”. Physiological Reviews (na jeziku: engleski). 85 (1): 97—177. ISSN 0031-9333. PMID 15618479. doi:10.1152/physrev.00050.2003. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]