Pređi na sadržaj

Phasmatodea

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Phasmatodea
Vremenski raspon: kreda[1] - danas
Ctenomorpha chronus
Pijnackeria hispanica
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
(nerangirano): Dicondylia
Potklasa: Pterygota
Infraklasa: Neoptera
Nadred: Exopterygota
Red: Phasmatodea
Jacobson & Bianchi, 1902
Podredovi

Susumanioidea
Timematodea
Verophasmatodea (Euphasmatodea)

Sinonimi

Phasmida
Phasmodea
Cheleutoptera

Phasmatodea (paličnjaci, insekti grančice, insekti listovi, fazmide)[2] je red pravokrilnih insekata (Orthopterida) karakterističnih po svojoj mimikriji - oponašanju listova i grana, ali i lišajeva ili listova u stelji. Red obuhvata više od 3000 savremenih vrsta[3], koje naseljavaju tropske, suptropske i umerene oblasti planete. Najveći diverzitet vrsta prisutan je u tropskim oblastima. Najduži savremeni insekt je iz ovog reda - Pharnacia kirbyi sa Bornea može da naraste do 55,5 cm.

Karakteristike reda

[uredi | uredi izvor]
Fasmid u rubnoj šumi na biljci u obliku vrča, Filipini.

Morfološka karakteristika svih pripadnika reda je prisustvo (i jedinstveno razviće) prednjih dorzolateralnih odbrambenih žlezda na protoraksu. Manje uočljive karakteristike su postojanje operkuluma na jajetu i prisustvo vomera (sklerit na desetom sternumu abdomena) kod mužjaka, koji omogućava zadržavanje ženke tokom kopulacije. Sekundarna beskrilost je česta. Adaptacije koje dovode do kriptičnog izgleda su:

  • izduženost tela i nogu kod vrsta koje imitiraju grane;
  • spljoštenost i rast u širinu, kod vrsta koje imitiraju listove;
  • pokret lelujanja, čime imitiraju efekat vetra na biljne organe;
  • katalepsija, tj. umrtvljavanje ukoliko spadnu sa biljke-domaćina.
Phobaeticus serratipes
Ženka Phobaeticus chani, trećeg najdužeg insekta na svetu. Ova vrsta naraste do ukupne dužine od 567 mm (22,3 in) (prednje noge potpuno ispružene) i dužine tela od 357 mm (14,1 in).[4]

Fazmidi mogu biti relativno veliki, u rasponu od 1,5 cm (0,6 in) do preko 63 cm (25 in) u dužinu. Ženke iz roda Phryganistria su najduži insekti na svetu, ukupne dužine do 64 cm (25 in) u slučaju neopisane vrste, uključujući ispružene noge.[5] Najteža vrsta fazmida je verovatno Heteropteryx dilatata, čije ženke mogu da teže i do 65 g (2,3 oz).[6]

Neki fazmidi imaju cilindrične oblike poput štapića, dok drugi imaju spljoštene oblike nalik na listove. Mnoge vrste su bez krila, ili imaju smanjena krila.[7] Grudni koš je dugačak kod krilatih vrsta, pošto se u njemu nalaze mišići za letenje, a tipično je mnogo kraći kod oblika bez krila. Tamo gde je prisutan, prvi par krila je uzak i rožnat (očvrsnuo), dok su zadnja krila široka, sa ravnim žilama po dužini i višestrukim poprečnim žilama. Telo je često dodatno modifikovano da liči na vegetaciju, sa grebenima koji podsećaju na lisne vene, tuberkulama nalik na koru i drugim oblicima kamuflaže. Nekoliko vrsta, kao što je Carausius morosus, čak su u stanju da promene svoju pigmentaciju kako bi odgovarale svom okruženju. Usni organi izlaze iz glave. Žvakaće mandibule su ujednačene među vrstama. Noge su tipično duge i vitke, a neke vrste su sposobne za autotomiju udova (odbacivanje dodatka).[7] Fazmidi imaju dugačke, vitke antene, duge ili duže od ostatka tela kod nekih vrsta.

Glava ženke Extatosoma tiaratum

Svi fazmidi poseduju složene oči, ali ocele (organi osetljivi na svetlost) nalaze se samo kod nekih krilatih mužjaka.[7] Fazmidi imaju impresivan vizuelni sistem koji im omogućava da percipiraju značajne detalje čak i u mračnim uslovima, što odgovara njihovom tipičnom noćnom načinu života. Oni su rođeni opremljeni sićušnim složenim očima sa ograničenim brojem faseta. Kako fazamidi rastu kroz uzastopne linjanja, broj faseta u svakom oku se povećava zajedno sa brojem fotoreceptorskih ćelija. Osetljivost oka odrasle jedinke je najmanje desetostruko veća od osetljivosti nimfe u njenoj prvoj fazi (razvojnoj fazi). Kako oko postaje složenije, poboljšani su i mehanizmi prilagođavanja promenama tamno/svetlo: oči u mračnim uslovima pokazuju manje pigmenata za skrining, koji bi blokirali svetlost, nego tokom dana, i promene u širini sloja mrežnjače radi prilagođavanja promenama raspoložive svetlosti znatno su izraženije kod odraslih. Veća veličina očiju odraslih insekata čini ih sklonijim oštećenju zračenjem. Ovo objašnjava zašto su odrasle jedinke uglavnom noćne. Smanjena osetljivost na svetlost kod novonastalih insekata pomaže im da pobegnu iz legla listova u kojima se izlegu i pomeraju se prema gore u jače osvetljeno lišće. Mladi štašićasti insekti se hrane tokom dana i slobodno se kreću okolo, proširujući svoj raspon ishrane.[8]

Štapšćasti insekti imaju dve vrste jastučića na nogama: lepljive „jastučiće za prste“ i nelepljive „jastučiće za pete“ malo dalje od nogu. Jastučići za pete su prekriveni mikroskopskim dlačicama koje stvaraju snažno trenje pri niskom pritisku, omogućavajući im da se prihvate bez potrebe da se energično gule sa površine pri svakom koraku. Lepljivi jastučići za prste se koriste za dodatno prijanjanje prilikom penjanja, ali se ne koriste na ravnoj površini.[9]

Distribucija

[uredi | uredi izvor]

Phasmatodea se može naći širom sveta osim na Antarktiku i Patagoniji. Najbrojniji su u tropima i suptropima. Najveći diverzitet se nalazi u jugoistočnoj Aziji i Južnoj Americi, zatim Australiji, Centralnoj Americi i južnim Sjedinjenim Državama.[10] Sa ostrva Borneo poznato je preko 300 vrsta, što ga čini najbogatijim mestom na svetu za Phasmatodea.[11]

Adaptacije protiv predatora

[uredi | uredi izvor]
Par kamufliranih Dares ulula

Phasmatodea vrste pokazuju mehanizme odbrane od predatora koji sprečavaju da se napad desi (primarna odbrana), i odbranu koja se primenjuje nakon što je napad pokrenut (sekundarna odbrana).[12]

Odbrambeni mehanizam koji se najlakše može identifikovati kod Phasmatodea je kamuflaža, u obliku biljne mimikrije. Većina fazmida je poznata po tome što efikasno repliciraju oblike štapića i listova, a tela nekih vrsta (kao što su Pseudodiacantha macklotti i Bactrododema centaurum) prekrivena su mahovinastim ili lišajastim izraslinama koje dopunjuju njihovu masku. Apsolutna nepokretnos povećava njihovu neprimetnost.[12] Neke vrste imaju sposobnost da menjaju boju kako se njihova okolina menja (Bostra scabrinota, Timema californica). U daljoj adaptaciji ponašanja kako bi se dopunila kripsa, brojne vrste izvode pokrete ljuljanja pri čemu se telo njiše s jedne na drugu stranu; Smatra se da ovo oponaša kretanje lišća ili grančica koje se njišu na povetarcu.[13][14] Drugi metod kojim štapićasti insekti izbegavaju predaciju i podsećaju na grančice je ulazak u kataleptičko stanje, gde insekt zauzima krut, nepomičan položaj koji može da se održava tokom dužeg perioda.[15] Noćne navike hranjenja odraslih takođe pomažu Phasmatodea da ostane skriven od predatora.[15]

Filogenija i sistematika

[uredi | uredi izvor]

Rod Timema, čija 21 vrsta naseljava zapadne delove Severne Amerike smatra se najprimitivnijim u redu i izdvojen je u zaseban podred (Timematodea). Fosilni ostaci ovog roda nisu pronađeni.

Ostale vrsta fazmida svrstane su u grupu Euphasmida, u okviru koje su pronađeni fosili adulata nalaze počev od eocenskih, ali i fosili jaja iz srednje Krede. U okviru ove grupe opisana su dva podreda - Agathemerodea i Verophasmatodea.

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 0-521-82149-5
  2. ^ „Spectra Latreille 1802”. Nomina circumscribentia insectorum. Pristupljeno 21. 6. 2020. 
  3. ^ Tilgner E.H. 2005. Phasmida. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 0-12-586990-8
  4. ^ Phobaeticus chani: Chan's megastick”. Picture library. Natural History Museum. Arhivirano iz originala 5. 3. 2016. g. Pristupljeno 28. 10. 2015. 
  5. ^ Hale, Tom (14. 8. 2017). „World's New Longest Insect Is The Length Of Your Arm”. IFLScience (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2020-03-27. 
  6. ^ „Phasmids: An Introduction to the Stick Insects and Leaf Insects”. Pristupljeno 22. 3. 2011. 
  7. ^ a b v Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd izd.). Oxford University Press. str. 398–399. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  8. ^ Meyer-Rochow, V. Benno; Essi Keskinen (2003). „Post-embryonic photoreceptor development and dark/light adaptation in the stick insect Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae)”. Applied Entomology and Zoology. 38 (3): 281—291. doi:10.1303/aez.2003.281Slobodan pristup. 
  9. ^ „How stick insects honed friction to grip without sticking”. Phys.org. 19. 2. 2014. Pristupljeno 3. 10. 2015. 
  10. ^ „Distribution for order Phasmida”. Pristupljeno 2. 10. 2015. 
  11. ^ Bragg, Philip E. (2001). Phasmids of Borneo. Kota Kinabalu. ISBN 978-983-812-027-2. 
  12. ^ a b Matthews, Robert W.; Matthews, Janice R. (2009). Insect Behavior. Springer Science & Business Media. str. 187—189. ISBN 978-90-481-2389-6. 
  13. ^ Bedford, Geoffrey O. (1978). „Biology and Ecology of the Phasmatodea”. Annual Review of Entomology. 23: 125—149. doi:10.1146/annurev.en.23.010178.001013. 
  14. ^ Bian, Xue; Elgar, Mark A.; Peters, Richard A. (2016-01-01). „The swaying behavior of Extatosoma tiaratum: motion camouflage in a stick insect?”. Behavioral Ecology (na jeziku: engleski). 27 (1): 83—92. ISSN 1045-2249. doi:10.1093/beheco/arv125Slobodan pristup. 
  15. ^ a b Robinson, Michael H. (1968). „The defensive behaviour of the Javanese stick insect, Orxines macklotti De Haan, with a note on the startle display of Metriotes diocles (Westw.)(Phasmatodea, Phasmidae)”. Entomologist's Monthly Magazine. 104: 46—54. 
[uredi | uredi izvor]