Зглавкари

Из Википедије, слободне енциклопедије
Зглавкари
Временски распон:
540—0 Ma
Cambrian—Holocene
Arthropoda.jpg
Изумрли и модерни зглавкари
Таксономија у
Царство: Животиње
Надтип: Ecdysozoa
(нерангирано): Panarthropoda
(нерангирано): Tactopoda
Тип: Arthropod
von Siebold, 1848[1]
Потфамилије, нераспоређени родови, и класе
Синоними

Condylipoda Latreille, 1802

Зглавкари или артроподи (од грчког ἄρθρον arthron, „зглоб” и πούς pous, „нога”) су бескичмењачке животиње које имају егзоскелетон (спољашњи скелетон), сегментирано тело, и парне зглобне ексремитете. Зглавкари су добили назив по томе што имају ноге састављене од чланака (сегмента) који су међусобно зглавкасто (зглобно и покретно) повезане, и направљене од хитина, често минерализоване калцијум карбонатом. Основна одлика зглавкара је хетерономна сегментација тела. За разлику од сегментације анелида, код којих су сви сегменти међусобно једнаки, код зглавкара се сегменти јасно морфолошки разликују. Телесни сегменти се групишу у два или три телесна региона. Поред сегментације тела они имају сегментисане и екстремитете (ноге).

Артроподи формирају раздео Euarthropoda,[3][4] који обухвата инсекте, арахниде, стоноге, и ракове. Оригинално је било предложено да се термин Arthropoda односи на предложену групу Euarthropodа и раздео Onychophora. Зглавкари су најобимнија и најразноврснија група животиња. Скоро три четвртине свих познатих врста припада овој групи животиња. Постоји више од милион описаних врста, што је око 80% свих описаних постојећих животињских врста, неке од којих су за разлику од већине других животиња веома успешно прилагођене сувим окружењима. Зглавкари насељавају сва животна станишта: морску, слатководна и копнена станишта и ваздух.

Артроподи покривају опсег телесних величина од микроскопских ракова Stygotantulus до јапанског пауколиког рака. Артроподна примарна унутрашња шупљина је хемокоел, у којој су смештени њихови унутрашњи органи, и кроз који њихова хемолимфа – течност аналогна крви – циркулише. Они имају отворене циркулаторне системе. Попут њихове спољашњости, унутрашњи органи артропода су генерално изграђени од понављајућих сегмената. Њихов нервни систем наликује на мердевине, са упареним трбушним нервним влакнима која пролазе кроз све сегменте и формирају упарене ганглије у сваком сегменту.

Њихове главе су формиране фузијом различитог броја сегмената, а њихови мозгови су формирани фузијом ганглија тих сегмената и окружени су једњаком. Респираторни и екскреторни системи артропода варирају, и зависе у истој мери од њиховог животног окружења, као и од потколена коме припадају.

Њихов вид се базира на разним комбинацијама фасетираних очију и пигментних јама, оцела: код већине врста оцеле једино могу да детектују смер из кога светло долази, а фосетиране очи су главни извор информација. Главне очи паука су оцеле које могу да формиају слике, и у неколико случајева се могу окретати да би се пратио плен. Артроподи исто тако имају широк опсег хемијских и механичких сензора, углавном базираних на модификацијама многих сета (чекиња) које пролазе кроз њихове кутикуле. Артроподни методи репродукције и развоја су разноврсни. Све копнене врсте користе унутрашњу оплодњу, али до тога често долази путем индиректног трансфера сперме путем једног телесног додатка или земљишта, пре неко путем директног убризгавања.

Водене врсте користе било унутрашљу или спољашњу оплодњу. Скоро сви артроподи легу јаја, док скорпије рађају живе младе, након што су се јаја излегла унутар мајке. Младунци артропода варирају од минијатурних одраслих, до ларви и гусеница којима недостају зглобасти удови и који коначно подлежу тоталној метаморфози да би попримили одраслу форму. Ниво материнске бриге за подмадак варира од непостојећег до дуготрајне бриге коју пружају шкорпије.

Еволуционо наслеђе артропода датира из камбријумског периода. Ова група се генерално сматра монофилетичком, и мноштво анализа подржава груписање артропода са Cycloneuralia (или њиховим конститутивним кладусима) у надраздео Ecdysozoa. Свеукупно гледано, међутим, базални односи Metazoa још увек нису у довољној мери разрешени. Слично томе, везе између разних артроподних група се још увек предмет активних дебата.

Артроподи доприносе људском снабдевању храном директно као храна, и што је важније индиректно као опрашивачи усева. Познато је да неке врсте преносе озбиљне болести код људи, стоке, и усева.

Етимологија[уреди]

Реч артропод потиче од грчке речи ἄρθρον árthron, "joint", and πούς pous (gen. podos), i.e. „стопало” или „нога”, што заједно значи „зглавкаста нога”.[5]

Опис[уреди]

Артроподи су бескичмењаци са сегментираним телима и зглавкастим ногама.[6] Њихов егзоскелетон или кутикуле се састоје од хитина, полимеризованог глукозамина.[7] Кутикуле многих љускара, Oribatida, и милипеда (изузев Polyxenida) су такође биоминерализоване са калцијум карбонатом.

Разноликост[уреди]

Процене броја артроподних врста варирају између 1.170.000 и 5 до 10 милиона, што представља преко 80% свих познатих животињских врста.[8][9] Прецизан број врста је и даље тешко одредити. Претпоставке пописног моделовања се типично пројектују на друге регионе да би се из броја врста на спефицичним локацијама проценио број врста у целом свету. Једна студија из 1992. је проценила да постоји преко 500.000 врста животиња и биљки у самој Костарики, од којих су 365.000 артроподи.[10]

Зглавкари су значајни чланови у морским, слатководним, копненим и ваздушним екосистемима, и они су једна од две главне групе животиња које су се адаптирале на живот у сувим окружењима; друга су амниоте, чији постојећи чланови су рептили, птице и сисари.[11] Једна артроподна подгрупа, инсекти, су врстама најбогатији члан од свих еколошких цехова у копненим и слатководним животним окружењима.[10] Најлакши инсекти теже мање од 25 микрограма (милионитих делова грама),[12] док најтежи имају преко 70 g (2,5 oz).[13] Неки од постојећих љускара су знатно већи; на пример, ноге јапанског паучастог рака могу да досегну до 4 m,[12] док су најтежи од свих живих артропода представници америчког јастога, који могу да премаше 20 kg (44 lbs).

Грађа[уреди]

Цефализација је код њих на много вишем нивоу него код анелида. Основни телесни региони су:

  • глава,
  • груди и
  • трбух (абдомен), мада се код појединих група ови региони другачије групишу.

На површини тела имају чврсту хитинску кутикулу. Чврст омотач је добра заштита телу и ослонац за мишиће па се због тога назива спољашњи скелет (егзоскелет). Егзоскелет је грађен од већег броја плоча које покривају тело и екстремитете. Појединачне скелетне плоче су у највећем броју случајева међусобно покретно спојене, што уосталом и омогућава покретљивост ових организама. Осим те, скелет има и заштитну улогу – организма од предатора, а унутрашње органе од повреда. Истовремено, егзоскелет ограничава раст зглавкара, па због тога да би могли да расту они се морају пресвлачити (екдизис). Пресвлачење представља повремено одбацивање старе кутикуле, а затим образовање нове. Код многих врста пресвлачење се одвија у низу ларвалних ступњева (стадијума), при чему ларва сваким наредним пресвлачењем постаје све сличнија адулту, док се код других ларва и адулт веома разликују (нпр. гусеница и лептир). Пресвлачење је под контролом хормона при чему учествује тзв. јувенилни хормон.

Органи и системи органа[уреди]

Мишићни систем, за разлику од анелида, није распоређен у слојевима, већ је организован у мишићне снопове (ту се први пут у животињском свету јављају) који су причвршћени за унутрашњу површину егзоскелета. Мишићи и скелетне плоче функционишу као систем полуга.

Телесна дупља је миксоцел, што значи да је то мешовита дупља – настаје у току ембрионалног развића спајањем остатка бластоцела и целома.

Крвни систем је отвореног типа. Срце се састоји из једне или више комора, које су линеарно распоређене и имају бочне, парне отворе – остије, кроз које крв (хемолимфа) из перикардијалног простора улази у срце. Из срца полазе крвни судови који одводе крв до ткива и органа, где се она излива у шупљине и лакуне око тих органа.

Респираторни органи водених зглавкара су шкрге, а код сувоземних су трахеје, мада код неких облика постоје плућа (пауци, шкорпије). Трахеје су разгранате цевчице које почињу ситним отворима на кутикули (стигме), а затим се гранају по читавом телу.

Екскреторни органи су различити:

Плава краба

Нервни систем је лествичаст. Он достиже висок степен развоја, што је сигурно у вези и са њиховим сложеним понашањем. Имају развијен мозак који се састоји из три дела:

  • предњег (протоцеребрум),
  • средњег (деутероцеребрум) и
  • задњег (тритоцеребрум) мозга.

Од мозга полази трбушно нервно стабло лествичастог изгледа (лествичаст тип нервног система).

Чула су добро развијена, посебно чуло вида које је главно оријентационо чуло. Очи могу бити покретне, на дршкама или непокретне на предњем делу главе. Постоје просте (оцеле) и фацетоване очи, које се састоје од великог броја [од неколико хиљада до неколико стотина хиљада] оцела. Вид је сложен – мозаичан.

Полни органи су по правилу одвојени, чест је полни диморфизам, а полне жлезде и њихови одводи су парни. Оплођење је унутрашње. Код неких представника развиће је директно (аметаболно), односно из јајета излази јединка која личи на имаго (одрасла јединка).

Код сложенијих зглавкара развиће је са метаморфозом и може бити:

Разноврсност[уреди]

Једна процена указује на то да су зглавкари 1.170.000 описаних врста, и чине преко 80% свих познатих врста живих животиња. Друга тврдња указује на то да зглавкари чине преко 75% свих познатих врста животиња. Трећа студија процењује да има од 5 до 10 милиона врста инсеката. Проценити укупан број живих врста је изузетно тешко. Студија 1992. процењује да је било 500.000 врста животиња и биљака само у Костарики, од чега 365.000 су зглавкари. Зглавкари су једна од најбројнијих група вишећелијских организама.

Класификација[уреди]

Тип зглавкара дели се на 4 подтипа (subphylum) :

  1. трилобити (Trilobitomorpha), обухвата изумрле примитивне, водене зглавкаре, познате само на основу фосилних остатака;
  2. пауколике животиње (Chelicerata);
  3. ракови (Crustacea);
  4. стоноге и инсекти (Uniramia).

Еволуција[уреди]

Задњи заједнички предак[уреди]

Задњи заједничи предак свих артропода је реконструисан као модуларни организам са свим модулим покривеним његовим сопственим склеритом (оклопним плочама) и који је имао пар двокраких удова.[14] Међутим, да ли су удови претка били једнокраки или двокраки је питање по коме тренутно не постоји сагласност. Овај пра-артропод је имао вентрална уста, преоралне антене и дорсалне очи на фронталном делу тела. Претпоставља се да се недискриминаторно хранио седиментом, пробављајући какав год седимент би нашао као храну.[14] Фосилни налази сугеришу да су последњи заједнички преци артропода и пријапулиде имали исте специјализоване усне апарате; кружна уста са прстеновима зуба који су кориштени за хватање плена и да су стога били месоједи.[15]

Фосилни запис[уреди]

Marrella, један од загонетних артропода са Бургесовог Шејла

Предложено је да су едијакаријумске животиње Parvancorina и Spriggina, од пре око 555 милиона година, били артроподи.[16][17][18] Мали артроподи са бивалвулараним шкољкама су нађени међу фосилима из раног камбријума који су датирани на пре 541 до 539 милиона година у Кини и Аустралији.[19][20][21][22] Најранији камбријански трилобитни фосили потичу из периода од пре око 530 милиона година, мада је та класа већ била прилично разноврсна и распрострањена широм света, те се може претпоставити да су они већ били присутни дуже времена.[23] Поновно испитивање фосила откривених током 1970-тих на локалитету Бургесовог Шејла од пре око 505 милиона година идентификовало је мноштво артропода, неки од којих нису могли да се асоцирају са било којом од познатих група, и стога је интензивирана дебата о Камбријумској експлозији.[24][25][26] Фосил припадника рода Marrella из Бургесовог Шејла је произвео најранију јасну евиденцију митарења.[27]

Најранији фосил љускара датира из периода пре око 511 милиона година током камбријума,[28] а фосили шкампа од пре око 500 милиона година били су очигледно формирани у густо испреплетаној процесији широм морског дна.[29] Фосили љускара се често срећу од ордовицијумског периода надаље.[30] Они су остали скоро у потпуности акватични, вероватно зато што они нису никад развили системе за излачување којима се штеди вода.[31]

Артроподи пружају најраније препознатљиве фосиле копнених животиња, од око 419 милиона година до касног силура,[32] а постоје индикације да су копнени трагови били присутни од пре око 450 милиона година и да су настали захваљујући артроподима.[33] Артроподи су били добро пре-адаптирани да колонизују копно, пошто су њихови постојећи зглобни егзоскелетони пружали заштиту против исушивања, подршку против гравитације и начин кретања који није био завистан од воде.[34] У исто време водени, скорпиону слични еуриптериди су постали највећи артроподи свих времена, неки од њих су били дуги и до 2.5 m.[35]

Најстарији познати арахнид је тригонотарбид Palaeotarbus jerami, од пре око 420 милиона година у силуријанском периоду.[36][Note 1] Attercopus fimbriunguis, од пре око 386 милиона година у девонијанском периоду, има најраније познате органе за формирање свиле, али одсуство спинерета индицира да то није био припадник правих паука,[38] који су се први пут појавили у касном карбону пре преко 299 милиона година.[39] Периоди јуре и креде пружили су велики број фосила паука, укључујући представнике многих модерних фамилија.[40] Фосили водених скорпиона са шкргама појавили су се у периодима силура и девона, а најранији фосил скорпиона који је дисао ваздух са предаластим плућима датира из периода раног карбона.[41]

Најстарији дефинитивни инсектни фосил је девонски Rhyniognatha hirsti, који датира од пре 396 до 407 милиона година, али су спољашњи делови његових доњих вилица типа који се налази код криластих инсеката, што значи да су се најранији инсекти појавили у силурном периоду.[42] Фосилно налазиште Мејзон крик из касне креде, од пре око 300 милиона година, обухвата око 200 врста, неке од којих су гигантске по модерним стандардима, и то је индикација да су инсекти заузели своје место у модерним еколошким нишама као хербивори, детритивори и инсективори. Друштвени термити и мрави су се први пут појавили у раној креди, а напредне друштвене пчеле су нађене у стенама из касне креде али нису постале широко заступљене до средине кенозоика.[43]

Напомене[уреди]

  1. Фосил је оригинално био именован Eotarbus, али је преименован када се увидело да је карбониски арахнид већ био назван Eotarbus.[37]

Референце[уреди]

  1. Hegna, Thomas A.; Legg, David A.; Møller, Ole Sten; Van Roy, Peter & Lerosey-Aubril, Rudy (2013), „The correct authorship of the taxon name 'Arthropoda' (PDF), Arthropod Systematics & Phylogeny, 71 (2): 71—74 
  2. Garwood, R; Sutton, M (18. 2. 2012). „The enigmatic arthropod Camptophyllia”. Palaeontologia Electronica. 15 (2): 12. doi:10.1111/1475-4983.00174. 
  3. J. Ortega-Hernández (2016). „“Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848,”. Biol. Rev. 91 (1): 255—273. 
  4. Smith, Martin R.; Javier Ortega-Hernández (2014). „Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature. 514: 363—366. doi:10.1038/nature13576. 
  5. „Arthropoda”. Online Etymology Dictionary. 
  6. Valentine, J. W. (2004), On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, стр. 33, ISBN 978-0-226-84548-7 
  7. Cutler, B. (август 1980), „Arthropod cuticle features and arthropod monophyly”, Cellular and Molecular Life Sciences, 36 (8): 953, doi:10.1007/BF01953812 
  8. Thanukos, Anna, The Arthropod Story, University of California, Berkeley, Приступљено 29. 9. 2008 
  9. Ødegaard, Frode (децембар 2000), „How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised.” (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 71 (4): 583—597, doi:10.1006/bijl.2000.0468 
  10. 10,0 10,1 Thompson, J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, стр. 9, ISBN 978-0-226-79760-1 
  11. Ruppert, Fox & Barnes (2004). стр. 518–522
  12. 12,0 12,1 Schmidt-Nielsen, K. (1984), „The strength of bones and skeletons”, Scaling: Why is Animal Size So Important?, Cambridge University Press, стр. 42—55, ISBN 978-0-521-31987-4 
  13. Williams, D.M. (21. 4. 2001), „Largest”, Book of Insect Records, University of Florida, Приступљено 10. 6. 2009 
  14. 14,0 14,1 Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), „Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods”, Ур.: Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships, Crustacean Issues, 16, Boca Raton: Taylor & Francis, стр. 73—93, doi:10.1201/9781420037548.ch4, ISBN 978-0-8493-3498-6 
  15. „Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm - Natural History Museum”. 
  16. Glaessner, M. F. (1958), „New fossils from the base of the Cambrian in South Australia” (PDF), Transactions of the Royal Society of South Australia, 81: 185—188, Архивирано из оригинала (PDF) на датум 16. 12. 2008 
  17. Lin, J. P.; Gon, S.M.; Gehling, J.G.; Babcock, L.E.; Zhao, Y.L.; Zhang, X.L.; Hu, S.X.; Yuan, J.L.; Yu, M.Y.; Peng, J. (2006), „A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China”, Historical Biology, 18 (1): 33—45, doi:10.1080/08912960500508689 
  18. McMenamin, M.A.S (2003), Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan” (abstract), Abstracts with Programs, Geological Society of America, 35 (6): 105 
  19. Braun, A.; J. Chen; D. Waloszek; A. Maas (2007), „First Early Cambrian Radiolaria” (PDF), Special Publications, Geological Society, London, 286: 143—149, doi:10.1144/SP286.10, Архивирано из оригинала (PDF) на датум 18. 7. 2011 
  20. Yuan, X.; Xiao, S.; Parsley, R. L.; Zhou, C.; Chen, Z.; Hu, J. (април 2002), „Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition”, Geology, 30 (4): 363—366, ISSN 0091-7613, doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 
  21. Skovsted, Christian; Brock, Glenn; Paterson, John (2006), „Bivalved arthropods from the Lower Cambrian Mernmerna Formation of South Australia and their implications for the identification of Cambrian 'small shelly fossils', Association of Australasian palaeontologists memoirs, 32: 7—41, ISSN 0810-8889 
  22. Betts, Marissa; Topper, Timothy; Valentine, James; Skovsted, Christian; Paterson, John; Brock, Glenn (јануар 2014), „A new early Cambrian bradoriid (Arthropoda) assemblage from the northern Flinders Ranges, South Australia”, Gondwana Research, 25 (1): 420—437, doi:10.1016/j.gr.2013.05.007 
  23. Lieberman, B. S. (1. 3. 1999), „Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography”, Journal of Paleontology, 73 (2): 176 
  24. Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  25. Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, OCLC 15630217, ISBN 978-0-660-11901-4 
  26. Gould (1990)
  27. García-Bellido, D. C.; Collins, D. H. (мај 2004), „Moulting arthropod caught in the act”, Nature, 429 (6987): 40, PMID 15129272, doi:10.1038/429040a 
  28. Budd, G. E.; Butterfield, N. J. & Jensen, S. (децембар 2001), „Crustaceans and the "Cambrian Explosion"”, Science, 294 (5549): 2047, PMID 11739918, doi:10.1126/science.294.5549.2047a 
  29. Callaway, E. (9. 10. 2008), Fossilised shrimp show earliest group behaviour, New Scientist, Архивирано из оригинала на датум 15. 10. 2008, Приступљено 21. 10. 2008 
  30. Zhang, X.-G.; Siveter, D. J.; Waloszek, D. & Maas, A. (октобар 2007), „An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian”, Nature, 449 (7162): 595—598, PMID 17914395, doi:10.1038/nature06138 
  31. Ruppert, Fox & Barnes (2004). стр. 529–530
  32. Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). „Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty”. Evolution, Education, and Outreach. 4 (3): 489—501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. 
  33. Pisani, D.; Poling, L. L.; Lyons-Weiler M.; Hedges, S. B. (2004), „The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods”, BMC Biology, 2: 1, PMC 333434Слободан приступ, PMID 14731304, doi:10.1186/1741-7007-2-1 
  34. Cowen, R. (2000), History of Life (3rd изд.), Blackwell Science, стр. 126, ISBN 978-0-632-04444-3 
  35. Braddy, S. J.; Markus Poschmann, M. & Tetlie, O. E. (2008), „Giant claw reveals the largest ever arthropod”, Biology Letters, 4 (1): 106—109, PMC 2412931Слободан приступ, PMID 18029297, doi:10.1098/rsbl.2007.0491 
  36. Dunlop, J. A. (септембар 1996), „A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire” (PDF), Palaeontology, 39 (3): 605—614, Архивирано из оригинала (PDF) на датум 16. 12. 2008 
  37. Dunlop, J. A., „A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop”, Palaeontology, 42 (1): 191, doi:10.1111/1475-4983.00068 
  38. Selden, P. A. & Shear, W. A. (децембар 2008), „Fossil evidence for the origin of spider spinnerets”, PNAS, 105: 20781—5, PMC 2634869Слободан приступ, PMID 19104044, doi:10.1073/pnas.0809174106 
  39. Selden, P. A. (фебруар 1996), „Fossil mesothele spiders”, Nature, 379 (6565): 498—499, doi:10.1038/379498b0 
  40. Vollrath, F. & Selden, P. A. (децембар 2007), „The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs” (PDF), Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38: 819—846, doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, Архивирано из оригинала (PDF) на датум 9. 12. 2008 
  41. Jeram, A. J. (јануар 1990), „Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion”, Nature, 343 (6256): 360—361, doi:10.1038/343360a0 
  42. Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (фебруар 2004), „New light shed on the oldest insect”, Nature, 427 (6975): 627—630, PMID 14961119, doi:10.1038/nature02291 
  43. Labandeira, C. & Eble, G. J. (2000), „The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity”, Ур.: Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B. & de Wit, M., Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF), Witwatersrand University Press 

Литература[уреди]

  • Догељ, В, А: Зоологија бескичмењака, Научна књига, Београд, 1971.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 1, Научна књига, Београд, 1977.
  • Крунић, М: Зоологија инвертебрата 2, Научна књига, Београд
  • Маричек, магдалена, Ћурчић, Б, Радовић, И: Специјална зоологија, Научна књига, Београд, 1986.
  • Матоничкин, И, Хабдија, И, Примц - Хабдија, Б: Бескраљешњаци - билогија нижих авертебрата, Школска књига, Загреб, 1998.
  • Marcon, E, Mongini, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
  • Петров, И: Сакупљање, препаровање и чување инсеката у збиркама, Биолошки факултет, Београд, 2000.
  • Радовић, И, Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Stylos Нови Сад, Београд, 2001.
  • Gould, S. J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. ISBN 978-0-09-174271-3. 
  • Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th изд.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  • Станисављевић Љ: Биологија 6 за 6 разред основне школе, Издавачка кућа Клет

Спољашње везе[уреди]