Спорофит

Спорофит је диплоидна вишећелијска фаза у животном циклусу биљке или алге. Развија се из зигота произведеног када је хаплоидна јајна ћелија оплођена хаплоидном сперматичном ћелијом. Све копнене биљке и већина вишећелијских алги имају животне циклусе у којима се вишећелијска диплоидна спорофитна фаза наизменично алтернира са вишећелијском хаплоидном фазом гаметофита. Маховине имају спорофит који не врши фотосинтезу, или је не врши у довољној мери, те је за исхрану зависан од гаметофита као доминантне фазе. У семењачама (голосеменицама и скривеносеменицама) спорофит је доминантија фаза од гаметофита и то је свима позната зелена биљка са кореном, стаблом, листовима. Код семеница је гаметофит врло редуковане величине, а представљен је исклијалим поленовим зрном и семеним заметком .

Спорофит продукује споре (отуда и назив) процесом мејозе. Настале мејоспоре се развијају у гаметофит. И споре и гаметофит, који из њих израста, су хаплоидни, што значи да имају само један сет хромозома. Зрели гаметофит у процесу митозе ствара мушке и/или женске гамете. Оплођењем се ствара диплоидни зигот, који се развија у нови спорофит. Овај циклус је познат као смена генерација или смена једрових фаза. ^[1] Већина алги има гаметофит као доминантну генерацију, али су од неких врста гаметофит и спорофит морфолошки слични (изоморфни).

Зрели гаметофит производи мушке или женске гамете (или обоје) митозом. Фузија мушких и женских гамета производи диплоидни зигот која се развија у нови спорофит.^[2]^[3] Овај циклус је познат као смена генерација или смена фаза.^[4]^[5]^[6] Пошто је ова карактеристика животног циклуса за неговање ембриона заједничка за све копнене биљке, оне су заједно познате као ембриофити.

Већина алги има доминантне генерације гаметофита, али код неких врста гаметофити и спорофити су морфолошки слични (изоморфни). Независни спорофит је доминантна форма у свим ликоподама, коњским реповима, папратима, голосеменицама и критосеменчицама које су преживеле до данас. Ране копнене биљке су имале спорофите који су производиле идентичне споре (изоспорне или хомоспорне), али су преци голосеменица развили сложене хетероспорне животне циклусе у којима су споре које производе мушке и женске гаметофите биле различите величине, при чему су женске мегаспоре биле веће и мање бројне, него мушке микроспоре.^[7]

Током девонског периода неколико биљних група независно је еволуирало хетероспорију, а потом и навику ендоспорије, у којој се гаметофити развијају у минијатуризованом облику унутар зида спора. За разлику од егзоспорних биљака, укључујући модерне папрати, гаметофити разбијају зид спора приликом клијања и развијају се изван њега. Мегагаметофити^[8]^[9] ендоспоричних биљака као што су семенске папрати развили су се у спорангији родитељског спорофита, производећи минијатурни вишећелијски женски гаметофит комплетан са женским полним органима, или архегонијом. Јајне ћелије су оплођене у архегонијама слободно пливајућом флагелатним спермом произведеним од стране минијатуризованих мушких гаметофита који се преносе ветром у облику пре-полена. Добијени зигот се развио у следећу генерацију спорофита док је још увек задржан унутар пре-овуле, једне велике женске мејоспоре или мегаспоре садржане у модификованом спорангијуму или нуцелусу родитељског спорофита. Еволуција хетероспорије и ендоспорије били су међу најранијим корацима у еволуцији семена које данас производе голосеменке и критосеменице. Сматра се да рРНК гени измичу глобалној машинерији метилације у бриофитима, за разлику од семених биљки.

Референце

^ Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15.
^ Barrett, S.C.H. (2002). „The evolution of plant sexual diversity” (PDF). Nature Reviews Genetics. 3 (4): 274—284. PMID 11967552. S2CID 7424193. doi:10.1038/nrg776. Архивирано из оригинала (PDF) 27. 05. 2013. г. Приступљено 31. 05. 2022.
^ Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press.
^ „alternation of generations | Definition & Examples”. Encyclopedia Britannica (на језику: енглески). Приступљено 2021-02-25.
^ Thomas, R.J.; Stanton, D.S.; Longendorfer, D.H.; Farr, M.E. (1978), „Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte”, Botanical Gazette, 139 (3): 306—311, S2CID 84413961, doi:10.1086/337006
^ Glime, J.M. (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF), Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, Приступљено 2013-03-04
^ Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). „Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345—417. S2CID 29709953. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.
^ Sadava, David; Hillis, David; Heller, H. Craig; Berenbaum, May (2012). Life: The Science of Biology, Volume 1 (10th изд.). Macmillan. ISBN 978-1464141225.
^ Bennici, Andrea (2008). „Origin and early evolution of land plants”. Communicative & Integrative Biology. 1 (2): 212—218. ISSN 1942-0889. PMC 2686025 . PMID 19513262. doi:10.4161/cib.1.2.6987.

Литература

Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. (2005), Biology of Plants (7th изд.), New York: W.H. Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (2nd изд.), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd изд.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8
P. Kenrick & P.R. Crane (1997) The origin and early evolution of plants on land. Nature 389, 33-39.
T.N. Taylor, H. Kerp and H. Hass (2005) Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 5892-5897.
P.R. Bell & A.R. Helmsley (2000) Green plants. Their Origin and Diversity. Cambridge University Press ISBN 0-521-64673-1
Matyášek, Roman; Krumpolcová, Alice; Lunerová, Jana; Mikulášková, Eva; Rosselló, Josep A.; Kovařík, Aleš (2019). „Unique Epigenetic Features of Ribosomal RNA Genes (RDNA) in Early Diverging Plants (Bryophytes)”. Frontiers in Plant Science. 10. doi:10.3389/fpls.2019.01066 .
Gray, J.; Chaloner, W.G.; Westoll, T.S. (1985), „The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 309 (1138): 167—195, Bibcode:1985RSPTB.309..167G, doi:10.1098/rstb.1985.0077 
Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A.; Steemans, P. (2010), „Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)”, New Phytologist, 188 (2), PMID 20731783, doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x 
Engler, A. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Berlin: Gebr. Borntraeger.
Pirani, J. R.; Prado, J. (2012). „Embryopsida, a new name for the class of land plants” (PDF). Taxon. 61 (5): 1096—1098. doi:10.1002/tax.615014.
Gerrienne, Philippe; Gonez, Paul (јануар 2011). „Early evolution of life cycles in embryophytes: A focus on the fossil evidence of gametophyte/sporophyte size and morphological complexity”. Journal of Systematics and Evolution. 49 (1): 1—16. doi:10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x.
Niklas, K.J.; Kutschera, U. (2010), „The evolution of the land plant life cycle”, New Phytologist, 185 (1): 27—41, PMID 19863728, doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x .
de Vries, J; Archibald, JM (март 2018). „Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.”. The New Phytologist. 217 (4): 1428—1434. PMID 29318635. doi:10.1111/nph.14975 .
Del-Bem, Luiz-Eduardo (2018-05-31). „Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants”. New Phytologist (на језику: енглески). 219 (4): 1150—1153. ISSN 0028-646X. PMID 29851097. doi:10.1111/nph.15191 .
Pickett-Heaps, J. (1976). „Cell division in eucaryotic algae”. BioScience. 26 (7): 445—450. JSTOR 1297481. doi:10.2307/1297481.
Mayr, E. (1990), „A natural system of organisms”, Nature, 348 (6301): 491, Bibcode:1990Natur.348..491M, S2CID 13454722, doi:10.1038/348491a0
Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August (28. 9. 1894). „Systematische phylogenie”. Berlin : Georg Reimer — преко Internet Archive.
John, Whitfield (19. 2. 2001). „Land plants divided and ruled”. Nature News: conference010222—8. doi:10.1038/conference010222-8.
Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044
Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (28. 8. 2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification. Harvard University Press. стр. 175. ISBN 9780674021839 — преко Internet Archive. „The hemitracheophytes form a monophyletic group that unites the bryophytes and the tracheophytes (or vascular plants).”
Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535
Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd изд.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8
Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), „Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?”, BMC Evolutionary Biology, 11 (1): 104, PMC 3088898 , PMID 21501468, doi:10.1186/1471-2148-11-104
Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), „Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny”, BioEssays, 33 (9): 683—692, PMID 21744372, S2CID 40459076, doi:10.1002/bies.201100035
Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). „Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences (на језику: енглески). 111 (45): E4859—E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. ISSN 0027-8424. PMC 4234587 . PMID 25355905. doi:10.1073/pnas.1323926111 .
Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-01-01). „From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes”. BMC Evolutionary Biology. 14: 23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183 . PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23.
Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). „Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution”. Trends in Plant Science (на језику: енглески). 21 (6): 467—476. ISSN 1360-1385. PMID 26895731. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021.
Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), „The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42): 15511—6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, PMC 1622854 , PMID 17030812, doi:10.1073/pnas.0603335103 
Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), „Fossils and plant phylogeny”, American Journal of Botany, 91 (10): 1683—99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683

Спољашње везе

„Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis”. ^{[мртва веза]}
„Invasions of the Algae - ScienceNOW - News - Science”. Архивирано из оригинала 2013-06-02. г. Приступљено 2013-03-27.
„All Land Plants Evolved From Single Type of Algae, Scientists Say”.

[1] Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15.

[Barr02-2] Barrett, S.C.H. (2002). „The evolution of plant sexual diversity” (PDF). Nature Reviews Genetics. 3 (4): 274—284. PMID 11967552. S2CID 7424193. doi:10.1038/nrg776. Архивирано из оригинала (PDF) 27. 05. 2013. г. Приступљено 31. 05. 2022.

[Hick01-3] Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press.

[4] „alternation of generations | Definition & Examples”. Encyclopedia Britannica (на језику: енглески). Приступљено 2021-02-25.

[Thomas1978-5] Thomas, R.J.; Stanton, D.S.; Longendorfer, D.H.; Farr, M.E. (1978), „Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte”, Botanical Gazette, 139 (3): 306—311, S2CID 84413961, doi:10.1086/337006

[Glime2007-6] Glime, J.M. (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF), Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, Приступљено 2013-03-04

[RMBateman-7] Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). „Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345—417. S2CID 29709953. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.

[Sadava-8] Sadava, David; Hillis, David; Heller, H. Craig; Berenbaum, May (2012). Life: The Science of Biology, Volume 1 (10th изд.). Macmillan. ISBN 978-1464141225.

[9] Bennici, Andrea (2008). „Origin and early evolution of land plants”. Communicative & Integrative Biology. 1 (2): 212—218. ISSN 1942-0889. PMC 2686025 . PMID 19513262. doi:10.4161/cib.1.2.6987.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]