Пређи на садржај

Теорије о пореклу човека

С Википедије, слободне енциклопедије
Узастопна ширења (означена у годинама пре садашњости)
  највећи домет врсте Homo erectus (жуто)
  највећи домет врсте Homo neanderthalensis (окер)
  Homo sapiens (црвено)
Ширење раних модерних људи из Африке кроз Блиски исток

Недавно афричко порекло модерних људи или теорија „из Африке”[а] сматра да данашњи људи ван Африке потичу углавном од једног ширења анатомски модерних људи (Homo sapiens) из Африке пре око 70.000–50.000 година. То је најшире прихваћени[1][2][3] палеоантрополошки модел географског порекла и раних миграција људске врсте.

Ово ширење прати ранија ширења хоминина из Африке, која су остварили Homo erectus, а затим и Homo neanderthalensis.

Модел предлаже „једно порекло” врсте Homo sapiens у таксономском смислу, искључујући паралелну еволуцију особина које се сматрају анатомски модерним у другим регионима,[4] али не искључујући вишеструко укрштање између врсте H. sapiens и архаичних људи у Европи и Азији.[б][5][6] H. sapiens се највероватније развио у Африци пре 300.000 до 200.000 година,[7] при чему једна хипотеза тврди да су се различите морфолошке карактеристике врсте H. sapiens појавиле локално у различитим деловима Африке и конвергирале услед генског тока између различитих популација унутар истог периода.[8][9] Модел „недавног афричког порекла” предлаже да све модерне неафричке популације у значајној мери потичу од популација врсте H. sapiens које су напустиле Африку након тог времена.

Постојало је најмање неколико ширења модерних људи „из Африке”, могуће почевши још пре 270.000 година, а сигурно преко северне Африке и Арапског полуострва пре најмање 130.000 до 115.000 година.[16] Постоје докази да су модерни људи стигли у Кину пре око 80.000 година.[17][18] Практично сви ови рани таласи изгледа да су изумрли или су се повукли назад, а данашњи људи ван Африке потичу углавном од једног ширења пре око 70.000–50.000 година,[в] преко Јужне руте. Ови људи су се брзо проширили дуж обале Азије и стигли у Аустралију пре око 65.000–50.000 година,[25][26][г] (иако неки истраживачи доводе у питање раније аустралијске датуме и смештају долазак људи тамо у период од пре највише 50.000 година,[27][28] док су други сугерисали да ови први досељеници у Аустралију можда представљају старији талас пре значајније миграције из Африке и тиме нису нужно преци каснијих становника овог региона[21]), док је Европа била насељена раним огранком који је населио Блиски исток и Европу пре мање од 55.000 година.[29][30][31]

Током 2010-их година, студије из популационе генетике откриле су доказе о укрштању које се догодило између врсте H. sapiens и архаичних људи у Евроазији, Океанији и Африци,[32][33][34] што указује на то да модерне популационе групе, иако углавном потичу од раних припадника H. sapiens, у мањој мери такође воде порекло од регионалних варијанти архаичних људи.

Предложени таласи миграције

[уреди | уреди извор]
Секвенца слојева у Ксар Акилу у Левантском коридору и откриће два фосила врсте Homo sapiens, датована на 40.800 до 39.200 година пре садашњости за „Егберта”,[35] и 42.400–41.700 година пре садашњости за „Етелруду”.[35]

„Недавно афричко порекло” или Из Африке II, односи се на миграцију анатомски модерних људи (Homo sapiens) из Африке након њиховог појављивања пре отприлике 300.000 до 200.000 година, насупрот моделу „Из Африке I”, који се односи на миграцију архаичних људи из Африке у Евроазију почевши пре 1,8 па све до 0,5 милиона година. Омо-Кибиш I (Омо I) из јужне Етиопије је најстарији тренутно познат скелет анатомски модерног Homo sapiens-a (стар око 233.000 година).[36] Постоје чак и старији фосили Homo sapiens-a из Џебел Ирхуда у Мароку који показују мешавину модерних и архаичних особина, стари око 315.000 година.[37]

Од почетка 21. века, слика миграција „недавног једног порекла” постала је знатно комплекснија услед открића мешања модерних и архаичних људи и све већих доказа да се миграција „недавно из Африке” одвијала у таласима током дугог временског периода. Од 2010. године прихваћене су две главне руте ширења за миграцију раних анатомски модерних људи из Африке: „Северна рута” (преко долине Нила и Синаја) и „Јужна рута” преко мореуза Баб ел Мандеб.[38]

  • Пост и сарадници (2017) сугеришу да је рани Homo sapiens, или „друга нама блиско сродна врста у Африци”, можда прва мигрирала из Африке пре око 270.000 година на основу веће сродности унутар митохондријских генома неандерталаца са врстом Homo sapiens у односу на денисовце.[39]
  • Једно тумачење, које за сада има ограничено признање, фрагмента лобање из пећине Апидима у Грчкој, датираног на пре 210.000 година, као примерка врсте Homo sapiens, такође може указивати на рану миграцију Homo sapiens-a.[40] Налази у пећини Мислија, који укључују делимичну виличну кост са осам зуба, за коју се сматра да припада примерку врсте Homo sapiens, датовани су на пре око 185.000 година. Слојеви датирани између 250.000 и 140.000 година пре садашњости у истој пећини садржали су оруђе типа Левалоазијен, што би могло померити датум прве миграције још раније ако се оруђе може повезати са налазима виличне кости модерног човека.[41][42][43]
  • Ширење на исток из североисточне Африке до Арабије пре 150.000–130.000 година заснива се на налазима каменог оруђа у Џебел Фаји, датираним на пре 127.000 година (откривено 2011. године), иако су фосилни докази у тој области знатно каснији, датирани на пре 85.000 година.[10][44] Налази из пећине Џирендонг у јужној Кини, датирани на више од 100.000 година, можда су повезани са овим таласом.[45] Остали докази о присуству модерног човека у Кини датирани су на пре 80.000 година.[18]
  • Најзначајније ширење из Африке одвило се пре око 50.000–70.000 година преко Јужне руте, било пре[46] или после[30][31] догађаја у вези са ерупцијом Тобе, који се десио између 69.000 и 77.000 година пре садашњости.[46] Ово ширење је пратило јужну обалу Азије и стигло до Аустралије пре око 65.000–50.000 година или, према неким истраживањима, пре највише 50.000 година.[27][28] западну Азију је „поново населила” другачија грана проистекла из овог таласа пре око 50.000 година, а Европа је насељена из западне Азије почевши пре око 43.000 година.[38]
  • Wells (2003) описује додатни талас миграције након јужне обалске руте, северну миграцију у Европу пре око 45.000 година.[д] Ову могућност искључују Macaulay et al. (2005) и Posth et al. (2016), који аргументују у корист јединственог обалског ширења, са раним огранком према Европи.

Ширење северном рутом

[уреди | уреди извор]
Археолошки остаци анатомски модерних људи пронађени у Европи и Африци са директно датираним, калибрисаним радиоугљеничним датумима према подацима из 2013. године.[35]

Почевши пре 135.000 година, тропска Африка је искусила мегасуше које су потиснуле људе са копна према морским обалама и приморале их да пређу на друге континенте.[47][ђ]

Палеонтолошки фосили раних припадника Homo sapiens-a пронађени су у пећинама Кафзе и Ес-Схул у Израелу и датовани су на пре 80.000 до 120.000 година.[48][49] Изгледа да су ови људи или изумрли или се повукли назад у Африку пре 70.000 до 80.000 година, а можда су их заменили неандерталци који су се кретали према југу бежећи из хладнијих региона леденог доба у Европи.[19] На основу анализа аутозомних микросателитских маркера, Хуа Љу и сарадници датирају експанзију модерног човека на пре око 56.000 година, сугеришући да старији фосили могу представљати изоловани рани огранак који је изумро.[20]

Откриће каменог оруђа у Уједињеним Арапским Емиратима 2011. године на локалитету Фаја-1 (Џебел Фаја) у Млеихи (Шарџа), указало је на присуство модерних људи пре најмање 125.000 година,[10] што је довело до поновног интересовања за дуго занемарену северноафричку руту.[11][50][12][13] Ово ново разумевање улоге арапског ширења почело је да се мења након резултата археолошких и генетичких студија које су нагласиле важност јужне Арабије као коридора за људске експанзије из Африке.[51]

У Оману је Бјен Јовен 2011. године открио локалитет који садржи више од 100 површинских расејања каменог оруђа које припада касном нубијском комплексу, претходно познатом само из археолошких ископавања у Судану. Две старосне процене засноване на оптички стимулисаној луминесценцији сместиле су арапски нубијски комплекс на старост од приближно 106.000 година. Ово пружа доказе за посебан технокомплекс из каменог доба у јужној Арабији, током ранијег дела морског изотопског стадијума 5.[52]

Према Кулвилму и његовим коауторима, неандерталци су генетички допринели модерним људима који су тада живели ван Африке пре око 100.000 година: људима који су се већ одвојили од других модерних људи пре око 200.000 година, а овај рани талас модерних људи ван Африке такође је генетички допринео алтајским неандерталцима.[53] Открили су да су се „преци неандерталаца са Алтаја и рани модерни људи срели и укрштали, вероватно на Блиском истоку, много хиљада година раније него што се претходно мислило”.[53] Према коаутору Илану Гронауу, „Ово заправо допуњује археолошке доказе о присуству раних модерних људи ван Африке пре око 100.000 година и раније, пружајући прве генетичке доказе о таквим популацијама.”[53] Слични догађаји генетичког мешања забележени су и у другим регионима.[54]

Ширење јужном рутом

[уреди | уреди извор]

Обална рута

[уреди | уреди извор]
Прелазак преко Црвеног мора

Пре отприлике 50–70.000 година, подгрупа носилаца митохондријске хаплогрупе L3 мигрирала је из источне Африке на Блиски исток. Процењено је да је од популације од 2.000 до 5.000 појединаца у Африци само мала група, могуће само 150 до 1.000 људи, прешла Црвено море.[55][56] Група која је прешла Црвено море путовала је обалском рутом око Арабије и Персијске висоравни до Индије, која је изгледа била прва већа тачка насељавања.[57] Wells (2003) аргументује у корист руте дуж јужне обале Азије, у дужини од преко 250 км, стигавши до Аустралије пре око 50.000 година.

Руте миграција модерних људи, приказујући северну руту која насељава западну Евроазију и јужну/обалску руту која насељава источну Евроазију.

Данас је код мореуза Баб ел Мандеб Црвено море широко око 20 км, али пре 50.000 година нивои мора су били 70 м нижи (због глацијације) и водени канал је био знатно ужи. Иако мореуз никада није био потпуно затворен, био је довољно узак да омогући прелазак коришћењем једноставних сплавова, а можда су између постојала и острва.[38][58] Пронађени су шкољкари (гомиле љуштура) стари 125.000 година у Еритреји,[59] што указује на то да је исхрана раних људи укључивала плодове мора добијене сакупљањем дуж обале.

Ерупција Тобе

[уреди | уреди извор]

Датирање Јужне руте је предмет спора.[46] До ње је могло доћи било пре или након Тобе, катастрофалне вулканске ерупције која се догодила између 69.000 и 77.000 година пре садашњости на месту данашњег језера Тоба на Суматри, у Индонезији. Камено оруђе откривено испод слојева пепела наталоженог у Индији могло би указивати на ширење пре Тобе, али је извор тог оруђа споран.[46] Индикација за период након Тобе је хаплогрупа L3, која је настала пре ширења људи из Африке и може се датирати на пре 60.000–70.000 година, „сугеришући да је човечанство напустило Африку неколико хиљада година након Тобе”.[46] Нека истраживања која показују спорије од очекиваних генетичких мутација у људској ДНК објављена су 2012. године, указујући на ревидирано датирање миграције на период између 90.000 и 130.000 година пре садашњости.[60] Нека новија истраживања предлажу миграцију предака модерних неафричких популација из Африке пре око 50.000-75.000 година, што је слично већини претходних процена.[21][61][62][63]

Западна Азија

[уреди | уреди извор]

Након фосила датираних на 80.000 до 120.000 година пре садашњости из пећина Кафзе и Ес-Схул у Израелу, нема фосила врсте H. sapiens на Леванту све до фосила Манот 1 из пећине Манот у Израелу, датираног на пре 54.700 година,[64] иако су то датирање довели у питање Groucutt et al. (2015). Недостатак фосила и индустрија каменог оруђа које се са сигурношћу могу повезати са модерним људима на Леванту узет је као сугестија да су модерни људи били потиснути од стране неандерталаца све до пре око 55.000 година, који би представљали баријеру за ширење модерних људи из Африке преко Северне руте.[65] Климатске реконструкције такође подржавају ширење модерних људи Јужном рутом, будући да је мореуз Баб ел Мандеб искусио климу повољнију за људске миграције него северни копнени мост према Леванту током главног ширења људи из Африке.[66]

Студија из 2023. године предложила је да су се Евроазијци и Африканци генетички раздвојили пре око 100.000 година. Многи Евроазијци су затим живели на Арапском полуострву, генетички изоловани од пре најмање 85.000 година, пре него што су се проширили на север пре 54.000 година. Ради поређења, Homo sapiens и неандерталци су се раздвојили пре око 500.000 година.[67]

Океанија

[уреди | уреди извор]

Фосили са језера Мунго у Аустралији датирани су на пре око 42.000 година.[68][69] Археолошка обележја са локалитета званог Мађедбебе датирана су на пре најмање 65.000 година,[70][71] иако неки истраживачи сумњају у ову рану процену и датирају слојеве из Мађедбебеа на пре највише 50.000 година.[27][28]

Филогенетски подаци сугеришу да се рана источноевроазијска (источна неафричка) мета-популација раздвојила на три гране негде у источној Јужној Азији, и дала почетак аустрало-папуанцима, древним прецима јужних Индијаца (AASI), као и источно/југоисточним Азијцима, иако су Папуанци можда примили и нешто генског тока од једне раније групе (xOoA), око 2%,[72] поред додатног архаичног мешања у региону Сахул.[73][74]

Према једној студији, Папуанци су могли настати било мешањем источноевроазијске лозе и лозе базалне у односу на западне и источне Азијце, или као сестринска лоза источних Азијаца са или без мањег базалног OoA или xOoA доприноса.[75]

Узорак ловца-сакупљача из холоцена (Leang_Panninge) из Јужног Сулавесија откривено је да је генетички негде између источних Евроазијаца и аустрало-папуанаца. Овај узорак би се могао моделовати као да има око 50% сродности са Папуанцима и око 50% са базалним источним Азијцима (Андамански Онге или Тјенјуен). Аутори су закључили да је порекло од базалних источних Азијаца било далеко распрострањеније и да је насељавање острвске југоисточне Азије и Океаније било сложеније него што се раније претпостављало.[76][77]

Источна и југоисточна Азија

[уреди | уреди извор]

У Кини, човек из Љуђанга () међу најранијим је модерним људима пронађеним у источној Азији.[78] Датум који се најчешће приписује овим остацима је пре 67.000 година.[79] Високе стопе варијабилности добијене различитим техникама датирања које су спровели различити истраживачи стављају најшире прихваћени опсег датума са 67.000 година пре садашњости као минимум, али не искључују ни датуме старе до 159.000 година.[79] Liu, Martinón-Torres et al. (2015) тврде да су зуби модерних људи пронађени у Кини датирани на пре најмање 80.000 година.[80]

Човек из пећине Тјенјуен из Кине има вероватан старосни опсег између 38.000 и 42.000 година, док човек из Љуђанга из истог региона има вероватан старосни опсег између 67.000 и 159.000 година. Према ДНК тестовима из 2013. године, човек из Тјенјуена је у сродству „са многим данашњим Азијцима и америчким Индијанцима”.[81][82][83][84][85] Тјенјуен је сличан по морфологији човеку из Љуђанга и неким модерним људима из периода Џомон пронађеним у Јапану, као и модерним источним и југоисточним Азијцима.[86][87][88]

Студија из 2021. године о историји популација источне Евроазије закључила је да је карактеристично порекло базалних источних Азијаца (источних Евроазијаца) настало у континенталном делу југоисточне Азије пре око 50.000 година п. н. е. из одвојене јужне хималајске руте, и проширило се кроз више миграционих таласа према југу и северу.[89]

Генетичке студије су закључиле да су амерички Индијанци потекли од једне оснивачке популације која се првобитно одвојила од популације извора базалних источних Азијаца у континенталној југоисточној Азији пре око 36.000 година, у исто време када су се прави људи културе Џомон одвојили од базалних источних Азијаца, било заједно са прецима америчких Индијанаца или током одвојеног таласа ширења. Оне такође показују да су се базалне северне и јужне гране америчких Индијанаца, којима припадају сви остали домородачки народи, раздвојиле пре око 16.000 година.[90][91] Домородачки амерички узорак из 16.000. п. н. е. у Ајдаху, који је краниометријски сличан модерним Индијанцима као и Палеосибирцима, утврђено је да има углавном источноевроазијско порекло и показао је велику сродност са савременим источним Азијцима, као и узорцима из периода Џомон у Јапану, потврђујући да су се преци Индијанаца одвојили од источноевроазијске изворне популације у источном Сибиру.[92]

Према Macaulay et al. (2005), рани огранак из јужног ширења са хаплогрупом N следио је Нил из источне Африке, крећући се према северу и прелазећи у Азију преко Синаја. Ова група се затим поделила, при чему су се неки преселили у Европу, а други кренули на исток у Азију.[30] Ову хипотезу подржава релативно касни датум доласка модерних људи у Европу, као и археолошки и ДНК докази.[30] На основу анализе 55 људских митохондријских генома (mtДНК) ловаца-сакупљача, Posth et al. (2016) аргументују у корист „брзог једног ширења свих неафриканаца пре мање од 55.000 година”. Познато је да су пре 45.000 година модерни људи стигли у северозападну Европу.[93]

Генетичка реконструкција

[уреди | уреди извор]

Митохондријске хаплогрупе

[уреди | уреди извор]

Унутар Африке

[уреди | уреди извор]
Мапа раног диверзификовања модерних људи према популационој генетици митохондрија (види: Хаплогрупа L).

Прва лоза која се одвојила од митохондријске Еве била је L0. Ова хаплогрупа се налази у високом проценту међу Сан народом из јужне Африке и Сандаве народом из источне Африке. Такође се налази међу народом Мбути.[94][95] Ове групе су се одвојиле рано у људској историји и од тада су остале релативно генетички изоловане. Хаплогрупе L1, L2, и L3 су потомци L1–L6, и углавном су ограничене на Африку. Макро хаплогрупе M и N, које су лозе остатка света ван Африке, потичу од L3. L3 је стара око 70.000 година, док су хаплогрупе M и N старе око 65–55.000 година.[96][62] Однос између таквих стабала гена и демографске историје и даље је предмет дебате када се примењује на ширења.[97]

Од свих лоза присутних у Африци, женски потомци само једне лозе, mtДНК хаплогрупе L3, налазе се ван Африке. Да је постојало више миграција, очекивало би се да се нађу потомци више од једне лозе. Женски потомци хаплогрупе L3, лозе M и N хаплогрупе, налазе се у веома ниским фреквенцијама у Африци (иако су популације хаплогрупе M1 веома древне и диверзификоване у северној и североисточној Африци) и чини се да су новији досељеници. Могуће објашњење је да су се ове мутације појавиле у источној Африци непосредно пре егзодуса и након тога постале доминантне хаплогрупе путем оснивачког ефекта. Алтернативно, мутације су могле настати недуго затим.

Јужна рута и хаплогрупе M и N

[уреди | уреди извор]

Резултати из mtДНК прикупљене од Оранг Асли (абориџинских Малежана) указују на то да хаплогрупе M и N деле карактеристике са оригиналним афричким групама од пре приближно 85.000 година, и деле карактеристике са суб-хаплогрупама пронађеним у обалским регионима југоисточне Азије, као што су Аустралазија, Индијски потконтинент и широм континенталне Азије, које су се распршиле и одвојиле од свог афричког претка пре приближно 65.000 година. Ово јужно обалско ширење би се догодило пре ширења кроз Левант пре приближно 45.000 година.[30] Ова хипотеза покушава да објасни зашто је хаплогрупа N предоминантна у Европи и зашто је хаплогрупа M одсутна у Европи. Сматра се да су докази о обалској миграцији уништени порастом нивоа мора током епохе холоцена.[98] Алтернативно, мала европска оснивачка популација која је у почетку испољавала хаплогрупе M и N, могла је да изгуби хаплогрупу M кроз насумични генетички дрифт који је резултовао из ефекта уског грла (тј. оснивачког ефекта).

Група која је прешла Црвено море путовала је обалском рутом око Арабије и Персије док није стигла до Индије.[57] Хаплогрупа M се налази у високим фреквенцијама дуж јужних обалских региона Пакистана и Индије и има највећи диверзитет у Индији, што указује да је то место где се мутација можда десила.[57] Шездесет процената индијске популације припада хаплогрупи M, као и домородачки народ Андаманских острва, за које се сматра да су огранци неких од најранијих становника у Азији због њихове дуге изолације од копна. Пошто се M налази у високим фреквенцијама код брђана са Нове Гвинеје, а Андаманци и Новогвинејци имају тамну кожу и афро текстуру косе, сугерисано је да су сви они део истог таласа миграната који су прешли Црвено море пре око 60.000 година у великој обалској миграцији. Удео хаплогрупе M се повећава према истоку од Арабије до Индије; у источној Индији, M бројчано надмашује N у односу 3:1. Преласком у југоисточну Азију, хаплогрупа N (углавном у облику деривата њене R субкладе) поново се појављује као предоминантна лоза. M је предоминантан у источној Азији, али међу Аустралијским Абориџинима, N је чешћа лоза. Ова насумична дистрибуција хаплогрупе N од Европе до Аустралије може се објаснити оснивачким ефектима и ефектима уског грла.[99]

Аутозомна ДНК

[уреди | уреди извор]
Најраније гранајуће неафричке очеве лозе (C, D, F) након догађаја изласка из Африке (a), и њихова најдубља дивергенција међу данашњом источном или југоисточном Азијом (b), сугеришући брзе обалске експанзије. Поједностављено стабло Y-хромозома је приказано као референца за боје.[100]

Студија из 2002. године о афричким, европским и азијским популацијама открила је већи генетички диверзитет међу Африканцима него међу Евроазијцима, и да је генетички диверзитет међу Евроазијцима у великој мери подскуп оног међу Африканцима, што подржава модел изласка из Африке.[101] Велика студија коју су спровели Куп и сарадници (2009) пронашла је доказе за природну селекцију у аутозомној ДНК ван Африке. Студија разликује неафричке процесе селекције (нарочито KITLG варијанте повезане са бојом коже), западноевроазијске процесе (SLC24A5) и источноазијске процесе (MC1R, релевантан за боју коже). На основу ових доказа, студија је закључила да су се људске популације сусреле са новим селективним притисцима како су се шириле из Африке.[102] MC1R и његов однос са бојом коже већ су дискутовали Harding et al. (2000), стр. 1355. Према овој студији, Папуанци Нове Гвинеје су наставили да буду изложени селекцији за тамну боју коже, тако да, иако се ове групе разликују од Африканаца на другим местима, алел за тамну боју коже који деле савремени Африканци, Андаманци и Новогвинејци представља архаизам. Endicott et al. (2003) сугеришу конвергентну еволуцију. Студија коју су спровели Гурдасани и сарадници 2014. године показује да је већи генетички диверзитет у Африци додатно повећан у неким регионима релативно недавним евроазијским миграцијама које су утицале на делове Африке.[103]

ДНК патогена

[уреди | уреди извор]

Још један обећавајући правац за реконструкцију људске генетичке генеалогије је преко JC вируса (JCV), врсте људског полиомавируса који носи 70–90 процената људи и који се обично преноси вертикално, са родитеља на потомство, сугеришући кодивергенцију са људским популацијама. Из тог разлога, JCV се користио као генетички маркер за еволуцију и миграцију људи.[104] Овај метод се не чини поузданим за миграцију из Африке; насупрот људској генетици, сојеви JCV повезани са афричким популацијама нису базални. Из овога Shackelton et al. (2006) закључују да је базални афрички сој JCV или изумро или да првобитна инфекција JCV-ом датира након миграције из Африке.

Укрштање архаичних и модерних људи

[уреди | уреди извор]

Докази да су се архаичне људске врсте (које потичу од врсте Homo heidelbergensis) укрштале са модерним људима ван Африке откривени су 2010-их година. Ово се првенствено односи на мешање са неандерталцима у свим модерним популацијама осим код субсахарских Африканаца, али су представљени и докази о мешању са денисовцима у Аустралазији (тј. код Меланежана, Абориџина и неких Негритоса).[105] Стопа примеса неандерталаца у европским и азијским популацијама од 2017. године процењена је на између око 2–3%.[106]

Архаично мешање у неким групама ловаца-сакупљача из субсахарске Африке (Биака Пигмеји и Сан), које потиче од архаичних хоминина који су се одвојили од лозе модерног човека пре око 700.000 година, откривено је 2011. године. Стопа мешања процењена је на 2%.[34] Мешање од архаичних хоминина са још ранијим временима дивергенције, процењеним на 1,2 до 1,3 милиона година пре садашњости, пронађено је код Пигмеја, народа Хаџа и пет припадника народа Сандаве 2012. године.[107][33]

Из анализе муцина 7, високо дивергентног хаплотипа који има процењено време спајања са другим варијантама пре око 4,5 милиона година и који је специфичан за афричке популације, закључује се да потиче од укрштања између афричких модерних и архаичних људи.[108]

Студија објављена 2020. године открила је да популације Јоруба и Менде у западној Африци црпе између 2% и 19% свог генома од још увек неидентификоване популације архаичних хоминина која се вероватно одвојила пре раздвајања модерних људи и предака неандерталаца и денисоваца.[109]

Камено оруђе

[уреди | уреди извор]

Поред генетичке анализе, Петраља и сарадници такође испитују мало камено оруђе (микролитичке материјале) са Индијског потконтинента и објашњавају ширење популације на основу реконструкције палеоокружења. Он је предложио да би камено оруђе у јужној Азији могло бити датирано на 35 хиљада година пре садашњости, а да би нова технологија могла бити под утицајем промене животне средине и притиска популације.[110]

Историја теорије

[уреди | уреди извор]

Класична палеоантропологија

[уреди | уреди извор]
Насловна страна Хакслијевог дела Положај човека у природи (1863): слика поређи скелет човека са другим човеколиким мајмунима.
Могућност порекла хаплогрупе L3 у Азији предложили су Кабрера и сарадници (2018).[111]
a: Излазак прекурсора L3 у Евроазију. b: Повратак у Африку и ширење у Азију базалних линија L3 са накнадном диференцијацијом на оба континента.

Кладистички однос људи са афричким човеколиким мајмунима сугерисао је Чарлс Дарвин након проучавања понашања афричких човеколиких мајмуна, од којих је један био приказан у Лондонском зоолошком врту.[112] Анатом Томас Хаксли такође је подржао ову хипотезу и сугерисао да афрички човеколики мајмуни имају блиску еволуциону везу са људима.[113] Овим ставовима се супротставио немачки биолог Ернст Хекел, који је био заговорник теорије о пореклу из Азије. Хекел је тврдио да су људи били ближе сродни приматима југоисточне Азије и одбацио је Дарвинову афричку хипотезу.[114][115]

У делу Порекло човека, Дарвин је спекулисао да су људи потекли од човеколиких мајмуна, који су још увек имали мали мозак, али су ходали усправно, ослобађајући своје руке за употребу која је фаворизовала интелигенцију; он је сматрао да су такви мајмуни били афрички:

У сваком великом региону света живи сисари су блиско сродни са изумрлим врстама тог истог региона. Због тога је вероватно да су Африку некада насељавали изумрли мајмуни блиско сродни са горилом и шимпанзом; а како су ове две врсте сада човекови најближи сродници, донекле је вероватније да су наши рани преци живели на афричком континенту него било где другде. Али узалудно је спекулисати о овој теми, јер је мајмун скоро величине човека, наиме Лартеов Dryopithecus, који је био блиско сродан антропоморфном роду Hylobates, постојао у Европи током горњег миоцена; а од тако далеке епохе земља је сигурно претрпела многе велике револуције, те је било довољно времена за миграције највећих размера.

— Чарлс Дарвин, Порекло човека[116]

Године 1871. једва да је било доступних фосила древних хоминина. Скоро педесет година касније, Дарвинова спекулација је подржана када су антрополози почели да проналазе фосиле древних хоминина са малим мозгом у неколико области Африке. Хипотеза о недавном (наспрам архаичном) афричком пореклу развила се у 20. веку. „Недавно афричко порекло” модерних људи значи „једно порекло” (моногенизам) и користило се у различитим контекстима као антоним полигенизму. Дебата у антропологији преокренула се у корист моногенизма до средине 20. века. Изоловани заговорници полигенизма истицали су се средином 20. века, као што је Карлтон С. Кун, који је чак 1962. године мислио да је H. sapiens настао пет пута од врсте H. erectus на пет места.[117]

Хипотеза о вишерегионалном пореклу

[уреди | уреди извор]

Историјска алтернатива моделу недавног порекла је вишерегионално порекло модерних људи, које је првобитно предложио Милфорд Волпоф током 1980-их. Ово гледиште предлаже да се извођење анатомски модерних људских популација од врсте H. erectus на почетку плеистоцена, 1,8 милиона година пре садашњости, одвијало унутар континуиране светске популације. Ова хипотеза нужно одбацује претпоставку о баријери неплодности између древних евроазијских и афричких популација рода Homo. О овој хипотези се контроверзно расправљало током касних 1980-их и 1990-их година.[118] Садашња терминологија „недавног порекла” и „Из Африке” постала је актуелна у контексту ове дебате током 1990-их.[119] Првобитно виђена као антитетичка алтернатива моделу недавног порекла, хипотеза о вишерегионалном пореклу у свом изворном „снажном” облику је застарела, док су њене различите модификоване слабије варијанте постале варијанте погледа „недавног порекла” комбинованог са архаичним мешањем.[120] Стрингер (2014) разликује оригинални или „класични” вишерегионални модел као постојећи од 1984. (његово формулисање) до 2003. године, у односу на „слабу” варијанту после 2003. која се „померила близу Модела асимилације”.[121][122]

Митохондријске анализе

[уреди | уреди извор]

Током 1980-их, Алан Вилсон је заједно са Ребеком Л. Кан и Марком Стоункингом радио на генетичком датирању матерњег најскоријег заједничког претка модерних људских популација (названог „Митохондријска Ева”). Да би идентификовао информативне генетичке маркере за праћење људске еволуционе историје, Вилсон се фокусирао на митохондријску ДНК (mtДНК), која се наслеђује по мајчиној линији. Овај ДНК материјал брзо мутира, што олакшава праћење промена током релативно кратких временских периода. Са својим открићем да је људска mtДНК генетички знатно мање разноврсна од mtДНК шимпанзе, Вилсон је закључио да су се модерне људске популације недавно раздвојиле из једне јединствене популације, док су старије људске врсте попут неандерталаца и врсте Homo erectus изумрле.[123] Појавом археогенетике током 1990-их, датирање митохондријских и Y-хромозомских хаплогрупа постало је могуће са извесном поузданошћу. До 1999. године, процене су се кретале око 150.000 година за mt-MRCA и 60.000 до 70.000 година за миграцију из Африке.[124]

Од 2000. до 2003. године постојала је контроверза у вези са митохондријском ДНК „Мунго човека 3” (LM3) и њеним могућим утицајем на хипотезу о вишерегионалном пореклу. Откривено је да LM3 има више од очекиваног броја разлика у секвенци када се упореди са модерном људском ДНК (CRS).[125] Поређење митохондријске ДНК са ДНК древних и модерних абориџина, довело је до закључка да Мунго човек излази ван опсега генетичке варијације виђене код аустралијских Абориџина и то се користило као подршка хипотези о вишерегионалном пореклу. Поновна анализа LM3 и других древних узорака из те области објављена 2016. године, показала је да је сродна модерним секвенцама аустралијских Абориџина, што је у супротности са резултатима раније студије.[126]

Анализе Y-хромозома

[уреди | уреди извор]
Мапа Y-хромозомских хаплогрупа – доминантне хаплогрупе у предколонијалним популацијама са предложеним рутама миграција

Y хромозом, који се наслеђује по оцу, не пролази кроз много рекомбинација и стога остаје углавном исти након наслеђивања. Слично митохондријској Еви, ово се могло проучавати како би се пратио најскорији заједнички предак по оцу („Y-хромозомски Адам” или Y-MRCA).[127]

Најбазалније лозе откривене су у западној, северозападној и централној Африци, што сугерише вероватноћу да је Y-MRCA живео у општем региону „централно-северозападне Африке”.[12]

Студија коју је спровела Медицинска школа Универзитета Станфорд извршена је поређењем секвенци Y-хромозома и mtДНК код 69 мушкараца из различитих географских региона и конструисањем породичног стабла. Откривено је да је Y-MRCA живео између пре 120.000 и 156.000 година, а митохондријска Ева између пре 99.000 и 148.000 година, што не само да претходи неким предложеним таласима миграција, већ значи и да су обоје живели на афричком континенту отприлике у исто време.[128]

Друга студија проналази вероватан смештај у „северозападном квадранту афричког континента” за појаву хаплогрупе A1b.[129] Извештај из 2013. године о хаплогрупи A00 пронађеној међу народом Мбо у западном делу данашњег Камеруна такође је у складу са овом сликом.[130]

Ревизија филогеније Y-хромозома од 2011. године утицала је на процене вероватног географског порекла Y-MRCA, као и на процене временске дубине. По истој логици, будуће откриће тренутно непознатих архаичних хаплогрупа код живих људи поново би довело до таквих ревизија. Нарочито, могуће присуство између 1% и 4% ДНК пореклом од неандерталаца у евроазијским геномима имплицира да би (мало вероватан) догађај открића једног живог евроазијског мушкарца који испољава неандерталску патрилинеарну линију одмах померио време до најскоријег заједничког претка (енгл. time to MRCA - T-MRCA) на најмање двоструко већу вредност од тренутне процене. Међутим, откриће неандерталског Y-хромозома од стране Мендеза и сарадника ублажено је студијом из 2016. године која сугерише изумирање неандерталских патрилинија, јер је лоза изведена из неандерталске секвенце ван опсега генетичке варијације савремених људи.[131] Питања географског порекла постала би део дебате о еволуцији неандерталаца од врсте Homo erectus.

Напомене

[уреди | уреди извор]
  1. ^ Такође се назива и недавна хипотеза о једном пореклу (енгл. recent single-origin hypothesis - RSOH), хипотеза замене или модел недавног афричког порекла.
  2. ^ Од 1984. до 2003. године, алтернативна научна хипотеза била је вишерегионално порекло модерних људи, која је замишљала талас врсте Homo sapiens који је раније мигрирао из Африке и укрштао се са локалним популацијама врсте Homo erectus у различитим регионима планете.Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Essentials of Physical Anthropology. Cengage Learning. стр. 266—. ISBN 978-0-495-50939-4. Приступљено 14. 6. 2011. 
  3. ^ [19][20][21][22][7][23][24]
  4. ^ McChesney (2015): „...генетски докази сугеришу да је мала група са маркером M168 мигрирала из Африке дуж обала Арапског полуострва и Индије, кроз Индонезију, и стигла у Аустралију веома рано, пре између 60.000 и 50.000 година. Ову веома рану миграцију у Аустралију такође подржавају Расмусен и сарадници (2011).”
  5. ^ McChesney (2015): „Велс (2003) је поделио потомке људи који су напустили Африку у генеалошко стабло са 11 лоза. Сваки генетички маркер представља мутацију у једној тачки (SNP) на одређеном месту у геному. Прво, генетички докази сугеришу да је мала група са маркером M168 мигрирала из Африке дуж обала Арапског полуострва и Индије, кроз Индонезију, и стигла у Аустралију веома рано, између 60.000 и 50.000 година. Ову веома рану миграцију у Аустралију такође подржавају Расмусен и сарадници (2011). Друго, група која носи маркер M89 преместила се из североисточне Африке на Блиски исток пре 45.000 година. Одатле се група M89 поделила на две групе. Једна група која је развила маркер M9 отишла је у Азију пре око 40.000 година. Азијска (M9) група поделила се на три пута: према централној Азији (M45) пре 35.000 година; према Индији (M20) пре 30.000 година; и према Кини (M122) пре 10.000 година. Група из централне Азије (M45) поделила се на две групе: према Европи (M173) пре 30.000 година и према Сибиру (M242) пре 20.000 година. Коначно, сибирска група (M242) је наставила да насељава Северну и Јужну Америку (M3), пре око 10.000 година.[29]
  6. ^ Истраживачи су користили технике радиоугљеничног датирања на поленовом праху заробљеном у муљу са дна језера како би утврдили вегетацију током епоха у близини језера Малави у Африци, узимајући узорке у интервалима од по 300 година. Узорци из периода мегасуша имали су мало полена или дрвеног угља, што указује на оскудну вегетацију са мало материјала за сагоревање. Подручје око језера Малави, које је данас густо пошумљено, било је пустиња отприлике од пре 135.000 до 90.000 година.[47]


Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ Liu, Prugnolle et al. (2006). „Тренутно доступни генетички и археолошки докази подржавају недавно јединствено порекло модерних људи у источној Африци. Међутим, ту се завршава консензус о историји насељавања људи, а значајна неизвесност замагљује све детаљније аспекте историје колонизације.”
  2. ^ Stringer C (јун 2003). „Human evolution: Out of Ethiopia”. Nature. 423 (6941): 692—693, 695. Bibcode:2003Natur.423..692S. PMID 12802315. S2CID 26693109. doi:10.1038/423692a. 
  3. ^ Stringer C (2012). Lone Survivors: How We Came to Be the Only Humans on Earth. Henry Holt and Company. стр. 26. ISBN 978-1-4299-7344-1 — преко Google Books. 
  4. ^ Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R (мај 2000). „Multiregional, not multiple origins” (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129—136. PMID 10766948. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270Слободан приступ. 
  5. ^ Mafessoni F (јануар 2019). „Encounters with archaic hominins”. Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 14—15. PMID 30478304. S2CID 53783648. doi:10.1038/s41559-018-0729-6. 
  6. ^ Villanea FA, Schraiber JG (јануар 2019). „Multiple episodes of interbreeding between Neanderthal and modern humans”. Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 39—44. PMC 6309227Слободан приступ. PMID 30478305. doi:10.1038/s41559-018-0735-8. 
  7. ^ а б Rito T, Vieira D, Silva M, Conde-Sousa E, Pereira L, Mellars P, et al. (март 2019). „A dispersal of Homo sapiens from southern to eastern Africa immediately preceded the out-of-Africa migration”. Scientific Reports. 9 (1). 4728. Bibcode:2019NatSR...9.4728R. PMC 6426877Слободан приступ. PMID 30894612. doi:10.1038/s41598-019-41176-3. 
  8. ^ Scerri EM, Chikhi L, Thomas MG (октобар 2019). „Beyond multiregional and simple out-of-Africa models of human evolution”. Nature Ecology & Evolution. 3 (10): 1370—1372. Bibcode:2019NatEE...3.1370S. PMID 31548642. S2CID 202733639. doi:10.1038/s41559-019-0992-1. hdl:10400.7/954Слободан приступ. 
  9. ^ Scerri EM, Thomas MG, Manica A, Gunz P, Stock JT, Stringer C, et al. (август 2018). „Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?”. Trends in Ecology & Evolution. 33 (8): 582—594. Bibcode:2018TEcoE..33..582S. PMC 6092560Слободан приступ. PMID 30007846. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. 
  10. ^ а б в Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP (јануар 2011). „The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia”. Science. 331 (6016): 453—456. Bibcode:2011Sci...331..453A. PMID 21273486. S2CID 20296624. doi:10.1126/science.1199113. 
  11. ^ а б Balter M (јануар 2011). „Was North Africa the launch pad for modern human migrations?” (PDF). Science. 331 (6013): 20—23. Bibcode:2011Sci...331...20B. PMID 21212332. doi:10.1126/science.331.6013.20. Архивирано из оригинала (PDF) 11. 01. 2020. г. Приступљено 28. 07. 2026. 
  12. ^ а б в Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R (јун 2011). „A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: the origin of patrilineal diversity in Africa”. American Journal of Human Genetics. 88 (6): 814—818. PMC 3113241Слободан приступ. PMID 21601174. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. 
  13. ^ а б Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ (април 2007). „Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6128—6133. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. PMC 1828706Слободан приступ. PMID 17372199. doi:10.1073/pnas.0700747104Слободан приступ. 
  14. ^ Bae CJ, Douka K, Petraglia MD (децембар 2017). „On the origin of modern humans: Asian perspectives”. Science. 358 (6368). eaai9067. PMID 29217544. doi:10.1126/science.aai9067Слободан приступ. hdl:10072/412753Слободан приступ. 
  15. ^ Kuo L (10. 12. 2017). „Early humans migrated out of Africa much earlier than we thought”. Quartz. Приступљено 10. 12. 2017. 
  16. ^ [10][11][12][13][14][15]
  17. ^ Liu, Wu (14. 10. 2015). „The earliest unequivocally modern humans in southern China”. Nature. 526 (7575): 696—699. Bibcode:2015Natur.526..696L. PMID 26466566. doi:10.1038/nature15696. Приступљено 18. 6. 2025. 
  18. ^ а б Liu, Martinón-Torres et al. (2015).
    Види још Modern humans in China ~80,000 years ago (?), Dieneks' Anthropology Blog.
  19. ^ а б Finlayson (2009), стр. 68.
  20. ^ а б Liu, Prugnolle et al. (2006).
  21. ^ а б в Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, et al. (август 2019). „A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa”. Genetics. 212 (4): 1421—1428. PMC 6707464Слободан приступ. PMID 31196864. doi:10.1534/genetics.119.302368. 
  22. ^ University of Huddersfield (20. 3. 2019). „Researchers shed new light on the origins of modern humans – The work, published in Nature, confirms a dispersal of Homo sapiens from southern to eastern Africa immediately preceded the out-of-Africa migration”. EurekAlert!. Архивирано из оригинала 11. 05. 2019. г. Приступљено 23. 3. 2019. 
  23. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, et al. (2016). „Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe” (PDF). Current Biology. 26 (6): 827—833. Bibcode:2016CBio...26..827P. PMID 26853362. S2CID 140098861. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930Слободан приступ. 
  24. ^ Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, Talas UG, et al. (април 2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture”. Genome Research. 25 (4): 459—466. PMC 4381518Слободан приступ. PMID 25770088. doi:10.1101/gr.186684.114. 
  25. ^ Clarkson C, Jacobs Z, Marwick B, Fullagar R, Wallis L, Smith M, et al. (јул 2017). „Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago”. Nature. 547 (7663): 306—310. Bibcode:2017Natur.547..306C. PMID 28726833. S2CID 205257212. doi:10.1038/nature22968. hdl:2440/107043Слободан приступ. 
  26. ^ St. Fleur, Nicholas (19. 7. 2017). „Humans First Arrived in Australia 65,000 Years Ago, Study Suggests”. The New York Times. 
  27. ^ а б в Wood R (2. 9. 2017). „Comments on the chronology of Madjedbebe”. Australian Archaeology. 83 (3): 172—174. ISSN 0312-2417. S2CID 148777016. doi:10.1080/03122417.2017.1408545. 
  28. ^ а б в O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA, et al. (август 2018). „Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul?”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (34): 8482—8490. Bibcode:2018PNAS..115.8482O. PMC 6112744Слободан приступ. PMID 30082377. doi:10.1073/pnas.1808385115Слободан приступ. 
  29. ^ а б McChesney 2015.
  30. ^ а б в г д Macaulay et al. (2005).
  31. ^ а б Posth et al. (2016).
    Види још „mtDNA from 55 hunter-gatherers across 35,000 years in Europe”. Dienekes' Anthroplogy Blog. 8. 2. 2016. 
  32. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (2013). „The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature. 505 (7481): 43—49. Bibcode:2014Natur.505...43P. PMC 4031459Слободан приступ. PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886. 
  33. ^ а б Lachance J, Vernot B, Elbers CC, Ferwerda B, Froment A, Bodo JM, et al. (август 2012). „Evolutionary history and adaptation from high-coverage whole-genome sequences of diverse African hunter-gatherers”. Cell. 150 (3): 457—469. Bibcode:2012Cell..150..457L. PMC 3426505Слободан приступ. PMID 22840920. doi:10.1016/j.cell.2012.07.009. 
  34. ^ а б Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD (септембар 2011). „Genetic evidence for archaic admixture in Africa”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (37): 15123—15128. Bibcode:2011PNAS..10815123H. PMC 3174671Слободан приступ. PMID 21896735. doi:10.1073/pnas.1109300108Слободан приступ. 
  35. ^ а б в Douka K, Bergman CA, Hedges RE, Wesselingh FP, Higham TF (11. 9. 2013). „Chronology of Ksar Akil (Lebanon) and implications for the colonization of Europe by anatomically modern humans”. PLOS ONE. 8 (9). e72931. Bibcode:2013PLoSO...872931D. PMC 3770606Слободан приступ. PMID 24039825. doi:10.1371/journal.pone.0072931Слободан приступ. 
  36. ^ Vidal CM, Lane CS, Asrat A, Barfod DN, Mark DF, Tomlinson EL, et al. (јануар 2022). „Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa”. Nature. 601 (7894): 579—583. Bibcode:2022Natur.601..579V. PMC 8791829Слободан приступ. PMID 35022610. doi:10.1038/s41586-021-04275-8. 
  37. ^ Hublin JJ, Ben-Ncer A, Bailey SE, Freidline SE, Neubauer S, Skinner MM, et al. (јун 2017). „New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens” (PDF). Nature. 546 (7657): 289—292. Bibcode:2017Natur.546..289H. PMID 28593953. S2CID 256771372. doi:10.1038/nature22336. hdl:1887/74734. 
  38. ^ а б в Beyin (2011).
  39. ^ Posth C, Wißing C, Kitagawa K, Pagani L, van Holstein L, Racimo F, et al. (јул 2017). „Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals”. Nature Communications. 8. 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. PMC 5500885Слободан приступ. PMID 28675384. doi:10.1038/ncomms16046. ; види још Zimmer C (4. 7. 2017). „In Neanderthal DNA, Signs of a Mysterious Human Migration”. The New York Times. Приступљено 4. 7. 2017. .
  40. ^ Harvati K, Röding C, Bosman AM, Karakosti FA, Grün R, Stringer C, et al. (јул 2019). „Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia”. Nature. 571 (7766): 500—504. Bibcode:2019Natur.571..500H. PMID 31292546. S2CID 195873640. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. hdl:10072/397334Слободан приступ. 
  41. ^ „Scientists discover oldest known modern human fossil outside of Africa: Analysis of fossil suggests Homo sapiens left Africa at least 50,000 years earlier than previously thought”. ScienceDaily (на језику: енглески). Приступљено 27. 1. 2018. 
  42. ^ Ghosh P (2018). „Modern humans left Africa much earlier”. BBC News (на језику: енглески). Приступљено 27. 1. 2018. 
  43. ^ Hershkovitz I, Weber GW, Quam R, Duval M, Grün R, Kinsley L, et al. (јануар 2018). „The earliest modern humans outside Africa”. Science. 359 (6374): 456—459. Bibcode:2018Sci...359..456H. PMID 29371468. S2CID 206664380. doi:10.1126/science.aap8369. hdl:10072/372670Слободан приступ. 
  44. ^ Groucutt HS, Grün R, Zalmout IS, Drake NA, Armitage SJ, Candy I, et al. (мај 2018). „Homo sapiens in Arabia by 85,000 years ago”. Nature Ecology & Evolution. 2 (5): 800—809. Bibcode:2018NatEE...2..800G. PMC 5935238Слободан приступ. PMID 29632352. doi:10.1038/s41559-018-0518-2. 
  45. ^ Liu W, Jin CZ, Zhang YQ, Cai YJ, Xing S, Wu XJ, et al. (новембар 2010). „Human remains from Zhirendong, South China, and modern human emergence in East Asia”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (45): 19201—19206. Bibcode:2010PNAS..10719201L. PMC 2984215Слободан приступ. PMID 20974952. doi:10.1073/pnas.1014386107Слободан приступ. 
  46. ^ а б в г д Appenzeller (2012).
  47. ^ а б Jensen MN (8. 10. 2007). „Newfound Ancient African Megadroughts May Have Driven Evolution of Humans and Fish. The findings provide new insights into humans' migration out of Africa and the evolution of fishes in Africa's Great Lakes” (на језику: енглески). The University of Arizona. Архивирано из оригинала 10. 09. 2018. г. Приступљено 25. 9. 2017. 
  48. ^ Stringer CB, Grün R, Schwarcz HP, Goldberg P (април 1989). „ESR dates for the hominid burial site of Es Skhul in Israel”. Nature. 338 (6218): 756—758. Bibcode:1989Natur.338..756S. PMID 2541339. S2CID 4332370. doi:10.1038/338756a0. 
  49. ^ Grün R, Stringer C, McDermott F, Nathan R, Porat N, Robertson S, et al. (септембар 2005). „U-series and ESR analyses of bones and teeth relating to the human burials from Skhul”. Journal of Human Evolution. 49 (3): 316—334. Bibcode:2005JHumE..49..316G. PMID 15970310. doi:10.1016/j.jhevol.2005.04.006. 
  50. ^ Scerri, Eleanor M.L.; Drake, Nick A.; Jennings, Richard; Groucutt, Huw S. (2014). „Earliest evidence for the structure of Homo sapiens populations in Africa”. Quaternary Science Reviews. 101: 207—216. Bibcode:2014QSRv..101..207S. doi:10.1016/j.quascirev.2014.07.019. 
  51. ^ Bretzke, Knut; Armitage, Simon J.; Parker, Adrian G.; Walkington, Helen; Uerpmann, Hans-Peter (2013). „The environmental context of Paleolithic settlement at Jebel Faya, Emirate Sharjah, UAE”. Quaternary International. 300: 83—93. Bibcode:2013QuInt.300...83B. doi:10.1016/j.quaint.2013.01.028. 
  52. ^ Rose JI, Usik VI, Marks AE, Hilbert YH, Galletti CS, Parton A, et al. (2011). „The Nubian Complex of Dhofar, Oman: an African middle Stone Age industry in Southern Arabia”. PLOS ONE. 6 (11). e28239. Bibcode:2011PLoSO...628239R. PMC 3227647Слободан приступ. PMID 22140561. doi:10.1371/journal.pone.0028239Слободан приступ. 
  53. ^ а б в Kuhlwilm et al. (2016).
    Види још Ancestors of Eastern Neandertals admixed with modern humans 100 thousand years ago, Dienekes'Anthropology Blog.
  54. ^ Gibbons A (2. 3. 2017). „Ancient skulls may belong to elusive humans called Denisovans”Неопходна новчана претплата. Science. doi:10.1126/science.aal0846. Приступљено 25. 9. 2017. 
  55. ^ Zhivotovsky LA, Rosenberg NA, Feldman MW (мај 2003). „Features of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide microsatellite markers”. American Journal of Human Genetics. 72 (5): 1171—1186. Bibcode:2003AmJHG..72.1171Z. PMC 1180270Слободан приступ. PMID 12690579. doi:10.1086/375120. 
  56. ^ Stix G (2008). „The Migration History of Humans: DNA Study Traces Human Origins Across the Continents”. Scientific American. Приступљено 14. 6. 2011. 
  57. ^ а б в Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, Parik J, Hudjashov G, Kaldma K, et al. (август 2004). „Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans”. BMC Genetics. 5 (1). 26. Bibcode:2004BMCGe...5...26M. PMC 516768Слободан приступ. PMID 15339343. doi:10.1186/1471-2156-5-26Слободан приступ. 
  58. ^ Fernandes CA, Rohling EJ, Siddall M (јун 2006). „Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications”. Journal of Biogeography. 33 (6): 961—966. Bibcode:2006JBiog..33..961F. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01478.xСлободан приступ. 
  59. ^ Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B, et al. (мај 2000). „Early human occupation of the Red Sea coast of Eritrea during the last interglacial”. Nature. 405 (6782): 65—69. Bibcode:2000Natur.405...65W. PMID 10811218. S2CID 4417823. doi:10.1038/35011048. 
  60. ^ Catherine B (24. 11. 2012). „Our True Dawn”. New Scientist. 216 (2892): 34—37. Bibcode:2012NewSc.216...34B. ISSN 0262-4079. doi:10.1016/S0262-4079(12)63018-8. 
  61. ^ Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, et al. (април 2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture”. Genome Research. 25 (4): 459—466. PMC 4381518Слободан приступ. PMID 25770088. doi:10.1101/gr.186684.114. 
  62. ^ а б Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, et al. (март 2019). „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara”. Scientific Reports. 9 (1). 3530. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. PMC 6401177Слободан приступ. PMID 30837540. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. 
  63. ^ Gandini, Francesca; Almeida, Mafalda; B. Foody, M. George; et al. (2025). „Genomic evidence supports the "long chronology" for the peopling of Sahul”. Science Advances. 11 (48). eady9493. Bibcode:2025SciA...11y9493G. PMC 12662211Слободан приступ. PMID 41313774. doi:10.1126/sciadv.ady9493. 
  64. ^ Hershkovitz et al. (2015)
    Види још „55,000-Year-Old Skull Fossil Sheds New Light on Human Migration out of Africa”. Science News. 29. 1. 2015. 
  65. ^ Shea, John J. (2003). „Neandertals, competition, and the origin of modern human behavior in the Levant”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 12 (4): 173—187. ISSN 1060-1538. doi:10.1002/evan.10101. 
  66. ^ Beyer RM, Krapp M, Eriksson A, Manica A (август 2021). „Climatic windows for human migration out of Africa in the past 300,000 years”. Nature Communications. 12 (1). 4889. Bibcode:2021NatCo..12.4889B. PMC 8384873Слободан приступ. PMID 34429408. doi:10.1038/s41467-021-24779-1. 
  67. ^ Tobler, Raymond; Souilmi, Yassine; Huber, Christian D.; Bean, Nigel; Turney, Chris S. M.; Grey, Shane T.; Cooper, Alan (30. 5. 2023). „The role of genetic selection and climatic factors in the dispersal of anatomically modern humans out of Africa”. Proceedings of the National Academy of Sciences (на језику: енглески). 120 (22). e2213061120. Bibcode:2023PNAS..12013061T. ISSN 0027-8424. PMC 10235988Слободан приступ. PMID 37220274. doi:10.1073/pnas.2213061120Слободан приступ. 
  68. ^ Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA (фебруар 2003). „New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia”. Nature. 421 (6925): 837—640. Bibcode:2003Natur.421..837B. PMID 12594511. S2CID 4365526. doi:10.1038/nature01383. 
  69. ^ Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H, Bowler JM (2006). „Single-grain optical dating of grave-infill associated with human burials at Lake Mungo, Australia”. Quaternary Science Reviews. 25 (19–20): 2469—2474. Bibcode:2006QSRv...25.2469O. doi:10.1016/j.quascirev.2005.07.022. 
  70. ^ Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; et al. (19. 7. 2017). „Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago” (PDF). Nature. 547 (7663): 306—310. Bibcode:2017Natur.547..306C. PMID 28726833. S2CID 205257212. doi:10.1038/nature22968. hdl:2440/107043Слободан приступ. 
  71. ^ Gibbons, Ann (20. 7. 2017). „The first Australians arrived early”. Science. 357 (6348): 238—239. Bibcode:2017Sci...357..238G. PMID 28729491. doi:10.1126/science.357.6348.238. 
  72. ^ „Almost all living people outside of Africa trace back to a single migration more than 50,000 years ago”. www.science.org (на језику: енглески). Приступљено 19. 8. 2022. 
  73. ^ Yang M (6. 1. 2022). „A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia”. Human Population Genetics and Genomics. doi:10.47248/hpgg2202010001Слободан приступ. 
  74. ^ Genetics and material culture support repeated expansions into Paleolithic Eurasia from a population hub out of Africa, Vallini et al. 2022 (4 April 2022) Цитат: „Узевши заједно са доњом границом коначног насељавања Сахула на 37 хиљада година, разумно је описати Папуанце било као готово равномерну мешавину између источних Евроазијаца и лозе која је базална у односу на западне и источне Евроазијце, а која се десила негде између 45 и 38 хиљада година, или као сестринску лозу источних Евроазијаца са или без мањег базалног OoA или xOoA доприноса. Овде смо изабрали да Папуанце штедљиво опишемо као једноставну сестринску групу Тјенјуена, уз упозорење да би ово могла бити само једна од шест једнако коначних могућности.
  75. ^ Genetics and material culture support repeated expansions into Paleolithic Eurasia from a population hub out of Afri, Vallini et al. 2021 (15 October 2021) Цитат: „Узевши заједно са доњом границом коначног насељавања Сахула на 37 хиљада година (датум најдубљег раздвајања популација процењен од стране 1), разумно је описати Папуанце било као готово равномерну мешавину између источних Азијаца и лозе базалне у односу на западне и источне Азијце која се десила негде између 45 и 38 хиљада година, или као сестринску лозу источних Азијаца са или без мањег базалног OoA или xOoA доприноса.
  76. ^ Genomic insights into the human population history of Australia and New Guinea, University of Cambridge, Bergström et al. 2018
  77. ^ Carlhoff S, Duli A, Nägele K, Nur M, Skov L, Sumantri I, et al. (август 2021). „Genome of a middle Holocene hunter-gatherer from Wallacea”. Nature. 596 (7873): 543—547. Bibcode:2021Natur.596..543C. PMC 8387238Слободан приступ. PMID 34433944. doi:10.1038/s41586-021-03823-6. „The qpGraph analysis confirmed this branching pattern, with the Leang Panninge individual branching off from the Near Oceanian clade after the Denisovan gene flow, although with the most supported topology indicating around 50% of a basal East Asian component contributing to the Leang Panninge genome (Fig. 3c, Supplementary Figs. 7–11). 
  78. ^ Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J, Collerson K, Zhou C, Tobias PV (децембар 2002). „U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China”. Journal of Human Evolution. 43 (6): 817—829. Bibcode:2002JHumE..43..817S. PMID 12473485. doi:10.1006/jhev.2002.0601. 
  79. ^ а б Rosenburg K (2002). „A Late Pleistocene Human Skeleton from Liujiang, China Suggests Regional Population Variation in Sexual Dimorphism in the Human Pelvis”. Variability and Evolution. 
  80. ^ Kaifu, Yousuke; Fujita, Masaki (2012). „Fossil record of early modern humans in East Asia”. Quaternary International. 248: 2—11. Bibcode:2012QuInt.248....2K. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.017. 
  81. ^ „A relative from the Tianyuan Cave”. Max Planck Society. 21. 1. 2013. 
  82. ^ „A relative from the Tianyuan Cave: Humans living 40,000 years ago likely related to many present-day Asians and Native Americans”. Science Daily. 21. 1. 2013. 
  83. ^ „DNA Analysis Reveals Common Origin of Tianyuan Humans and Native Americans, Asians”. Sci-News. 24. 1. 2013. 
  84. ^ „Ancient human DNA suggests minimal interbreeding”. Science News. 21. 1. 2013. 
  85. ^ „Ancient Bone DNA Shows Ancestry of Modern Asians & Native Americans”. Caving News. 31. 1. 2013. Архивирано из оригинала 12. 01. 2020. г. Приступљено 28. 07. 2026. 
  86. ^ Hu Y, Shang H, Tong H, Nehlich O, Liu W, Zhao C, et al. (јул 2009). „Stable isotope dietary analysis of the Tianyuan 1 early modern human”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (27): 10971—10974. Bibcode:2009PNAS..10610971H. PMC 2706269Слободан приступ. PMID 19581579. doi:10.1073/pnas.0904826106Слободан приступ. 
  87. ^ Brown P (август 1992). „Recent human evolution in East Asia and Australasia”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 337 (1280): 235—242. Bibcode:1992RSPTB.337..235B. PMID 1357698. doi:10.1098/rstb.1992.0101. 
  88. ^ Curnoe D, Xueping J, Herries AI, Kanning B, Taçon PS, Zhende B, et al. (14. 3. 2012). „Human remains from the Pleistocene-Holocene transition of southwest China suggest a complex evolutionary history for East Asians”. PLOS ONE. 7 (3). e31918. Bibcode:2012PLoSO...731918C. PMC 3303470Слободан приступ. PMID 22431968. doi:10.1371/journal.pone.0031918Слободан приступ. 
  89. ^ Larena M, Sanchez-Quinto F, Sjödin P, McKenna J, Ebeo C, Reyes R, et al. (март 2021). „Multiple migrations to the Philippines during the last 50,000 years”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 118 (13). e2026132118. Bibcode:2021PNAS..11826132L. PMC 8020671Слободан приступ. PMID 33753512. doi:10.1073/pnas.2026132118Слободан приступ. 
  90. ^ Moreno-Mayar JV, Potter BA, Vinner L, Steinrücken M, Rasmussen S, Terhorst J, et al. (јануар 2018). „Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans” (PDF). Nature. 553 (7687): 203—207. Bibcode:2018Natur.553..203M. PMID 29323294. S2CID 4454580. doi:10.1038/nature25173. 
  91. ^ Gakuhari T, Nakagome S, Rasmussen S, Allentoft ME, Sato T, Korneliussen T, et al. (август 2020). „Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations”. Communications Biology. 3 (1). 437. PMC 7447786Слободан приступ. PMID 32843717. doi:10.1038/s42003-020-01162-2. 
  92. ^ Davis LG, Madsen DB, Becerra-Valdivia L, Higham T, Sisson DA, Skinner SM, et al. (август 2019). „Late Upper Paleolithic occupation at Cooper's Ferry, Idaho ~16,000 years ago”. Science (на језику: енглески). 365 (6456): 891—897. Bibcode:2019Sci...365..891D. PMID 31467216. S2CID 201672463. doi:10.1126/science.aax9830Слободан приступ. „We interpret this temporal and technological affinity to signal a cultural connection with Upper Paleolithic northeastern Asia, which complements current evidence of shared genetic heritage between late Pleistocene peoples of northern Japan and North America. 
  93. ^ Mylopotamitaki, Dorothea; Weiss, Marcel; Fewlass, Helen; Zavala, Elena Irene; Rougier, Hélène; Sümer, Arev Pelin; Hajdinjak, Mateja; Smith, Geoff M.; Ruebens, Karen; Sinet-Mathiot, Virginie; Pederzani, Sarah; Essel, Elena; Harking, Florian S.; Xia, Huan; Hansen, Jakob; Kirchner, André; Lauer, Tobias; Stahlschmidt, Mareike; Hein, Michael; Talamo, Sahra; Wacker, Lukas; Meller, Harald; Dietl, Holger; Orschiedt, Jörg; Olsen, Jesper V.; Zeberg, Hugo; Prüfer, Kay; Krause, Johannes; Meyer, Matthias; Welker, Frido; McPherron, Shannon P.; Schüler, Tim; HublinHublin, Jean-Jacques (31. 1. 2024). „Homo sapiens reached the higher latitudes of Europe by 45,000 years ago”. Nature (на језику: енглески). 626 (7998): 341—346. Bibcode:2024Natur.626..341M. ISSN 1476-4687. PMC 10849966Слободан приступ. PMID 38297117. doi:10.1038/s41586-023-06923-7. 
  94. ^ Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (март 2007). „Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages”. Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757—768. PMID 17194802. doi:10.1093/molbev/msl209Слободан приступ. 
  95. ^ Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik AM, Huoponen K, Wallace DC (април 2000). „mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African populations”. American Journal of Human Genetics. 66 (4): 1362—1383. PMC 1288201Слободан приступ. PMID 10739760. doi:10.1086/302848. 
  96. ^ Soares P, Alshamali F, Pereira JB, Fernandes V, Silva NM, Afonso C, et al. (март 2012). „The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa”. Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 915—927. PMID 22096215. doi:10.1093/molbev/msr245Слободан приступ. hdl:11104/0211238Слободан приступ. 
  97. ^ Groucutt et al. (2015).
  98. ^ Maca-Meyer N, González AM, Larruga JM, Flores C, Cabrera VM (13. 8. 2001). „Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions”. BMC Genetics. 2 (1). 13. Bibcode:2001BMCGe...2...13M. PMC 55343Слободан приступ. PMID 11553319. doi:10.1186/1471-2156-2-13Слободан приступ. 
  99. ^ Ingman M, Gyllensten U (јул 2003). „Mitochondrial genome variation and evolutionary history of Australian and New Guinean aborigines”. Genome Research. 13 (7): 1600—1606. PMC 403733Слободан приступ. PMID 12840039. doi:10.1101/gr.686603. 
  100. ^ Hallast P, Agdzhoyan A, Balanovsky O, Xue Y, Tyler-Smith C (фебруар 2021). „A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes”. Human Genetics. 140 (2): 299—307. PMC 7864842Слободан приступ. PMID 32666166. doi:10.1007/s00439-020-02204-9. 
  101. ^ Yu N, Chen FC, Ota S, Jorde LB, Pamilo P, Patthy L, et al. (мај 2002). „Larger genetic differences within africans than between Africans and Eurasians”. Genetics. 161 (1): 269—274. PMC 1462113Слободан приступ. PMID 12019240. doi:10.1093/genetics/161.1.269. Приступљено 7. 4. 2013. 
  102. ^ Coop G, Pickrell JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, Absher D, et al. (јун 2009). Schierup MH, ур. „The role of geography in human adaptation”. PLOS Genetics. 5 (6). e1000500. PMC 2685456Слободан приступ. PMID 19503611. doi:10.1371/journal.pgen.1000500Слободан приступ. ; summary in Racimo F, Schraiber JG, Casey F, Huerta-Sanchez E (2016). „Directional Selection and Adaptation”. Ур.: Kliman RM. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Academic Press. стр. 451. ISBN 978-0-12-800426-5. doi:10.1016/B978-0-12-800049-6.00028-7 — преко Google Books. 
  103. ^ Gurdasani D, Carstensen T, Tekola-Ayele F, Pagani L, Tachmazidou I, Hatzikotoulas K, et al. (јануар 2015). „The African Genome Variation Project shapes medical genetics in Africa”. Nature. 517 (7,534): 327—332. Bibcode:2015Natur.517..327G. PMC 4297536Слободан приступ. PMID 25470054. doi:10.1038/nature13997. 
  104. ^ Matisoo-Smith E, Horsburgh KA (2016). DNA for Archaeologists. Routledge. 
  105. ^ Rasmussen M, Guo X, Wang Y, Lohmueller KE, Rasmussen S, Albrechtsen A, et al. (октобар 2011). „An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia”. Science. 334 (6052): 94—98. Bibcode:2011Sci...334...94R. PMC 3991479Слободан приступ. PMID 21940856. doi:10.1126/science.1211177. 
  106. ^ Источни Азијци 2.3–2.6%, Западни Евроазијци 1.8–2.4% (Prüfer K, de Filippo C, Grote S, Mafessoni F, Korlević P, Hajdinjak M, et al. (новембар 2017). „A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia”. Science. 358 (6363): 655—658. Bibcode:2017Sci...358..655P. PMC 6185897Слободан приступ. PMID 28982794. doi:10.1126/science.aao1887. )
  107. ^ Callaway E (2012). „Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity”Неопходна новчана претплата. Nature. S2CID 87081207. doi:10.1038/nature.2012.11076. 
  108. ^ Xu D, Pavlidis P, Taskent RO, Alachiotis N, Flanagan C, DeGiorgio M, et al. (октобар 2017). „Archaic Hominin Introgression in Africa Contributes to Functional Salivary MUC7 Genetic Variation”. Molecular Biology and Evolution. 34 (10): 2704—2715. PMC 5850612Слободан приступ. PMID 28957509. doi:10.1093/molbev/msx206. 
  109. ^ Durvasula A, Sankararaman S (фебруар 2020). „Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations”. Science Advances. 6 (7). eaax5097. Bibcode:2020SciA....6.5097D. PMC 7015685Слободан приступ. PMID 32095519. doi:10.1126/sciadv.aax5097Слободан приступ. 
  110. ^ Petraglia M, Clarkson C, Boivin N, Haslam M, Korisettar R, Chaubey G, et al. (јул 2009). „Population increase and environmental deterioration correspond with microlithic innovations in South Asia ca. 35,000 years ago”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (30): 12261—12266. Bibcode:2009PNAS..10612261P. PMC 2718386Слободан приступ. PMID 19620737. doi:10.1073/pnas.0810842106Слободан приступ. 
  111. ^ Cabrera VM, Marrero P, Abu-Amero KK, Larruga JM (јун 2018). „Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basal lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago”. BMC Evolutionary Biology. 18 (1). 98. Bibcode:2018BMCEE..18...98C. PMC 6009813Слободан приступ. PMID 29921229. doi:10.1186/s12862-018-1211-4Слободан приступ. 
  112. ^ Lafreniere P (2010). Adaptive Origins: Evolution and Human Development. Taylor & Francis. стр. 90. ISBN 978-0-8058-6012-2. Приступљено 14. 6. 2011 — преко Google Books. 
  113. ^ Robinson D, Ash PM (2010). The Emergence of Humans: An Exploration of the Evolutionary Timeline. New York: Wiley. ISBN 978-0-470-01315-1. 
  114. ^ Palmer D (2006). Prehistoric Past Revealed: The Four Billion Year History of Life on Earth. Berkeley: University of California Press. стр. 43. ISBN 978-0-520-24827-4. 
  115. ^ Regal B (2004). Human evolution: a guide to the debates. Santa Barbara, Calif: ABC-CLIO. стр. 73–75. ISBN 978-1-85109-418-9. 
  116. ^ The Descent of Man Chapter 6 – "On the Affinities and Genealogy of Man". Darwin-online.org.uk. Приступљено 11. 1. 2011. 
  117. ^ Jackson JP Jr (2001). „'In Ways Unacademical': The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races” (PDF). Journal of the History of Biology. 34 (2): 247—285. S2CID 86739986. doi:10.1023/A:1010366015968. Архивирано из оригинала (PDF) 14. 5. 2013. г.. 
  118. ^ Stringer CB, Andrews P (март 1988). „Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans”. Science. 239 (4845): 1263—1268. Bibcode:1988Sci...239.1263S. PMID 3125610. doi:10.1126/science.3125610.  Stringer C, Bräuer G (1994). „Methods, misreading, and bias”. American Anthropologist. 96 (2): 416—424. doi:10.1525/aa.1994.96.2.02a00080. 
    Stringer CB (1992). „Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens”. Ур.: Smith FH. Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. Rotterdam: Balkema. стр. 9—24. 
    Bräuer G, Stringer C (1997). „Models, polarization, and perspectives on modern human origins”. Conceptual issues in modern human origins research. New York: Aldine de Gruyter. стр. 191–201. 
  119. ^ Wu L (1997). „The dental continuity of humans in China from Pleistocene to Holocene, and the origin of mongoloids”. Quaternary Geology. 21: 24—32. ISBN 978-90-6764-243-9. 
  120. ^ Stringer C (2001). „Modern human origins – distinguishing the models”. African Archaeological Review. 18 (2): 67—75. S2CID 161991922. doi:10.1023/A:1011079908461. 
  121. ^ Stringer C (април 2002). „Modern human origins: progress and prospects”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 357 (1420): 563—579. PMC 1692961Слободан приступ. PMID 12028792. doi:10.1098/rstb.2001.1057. 
  122. ^ Stringer C (мај 2014). „Why we are not all multiregionalists now”. Trends in Ecology & Evolution. 29 (5): 248—251. Bibcode:2014TEcoE..29..248S. PMID 24702983. doi:10.1016/j.tree.2014.03.001Слободан приступ. 
  123. ^ „Allan Wilson: Revolutionary Evolutionist”. New Zealanders Heroes. 
  124. ^ Wallace DC, Brown MD, Lott MT (септембар 1999). „Mitochondrial DNA variation in human evolution and disease”. Gene. 238 (1): 211—230. PMID 10570998. doi:10.1016/S0378-1119(99)00295-4.  "evidence that our species arose in Africa about 150,000 years before present (YBP), migrated out of Africa into Asia about 60,000 to 70,000 YBP and into Europe about 40,000 to 50,000 YBP, and migrated from Asia and possibly Europe to the Americas about 20,000 to 30,000 YBP."
  125. ^ Adcock GJ, Dennis ES, Easteal S, Huttley GA, Jermiin LS, Peacock WJ, Thorne A (јануар 2001). „Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (2): 537—542. Bibcode:2001PNAS...98..537A. PMC 14622Слободан приступ. PMID 11209053. doi:10.1073/pnas.98.2.537Слободан приступ. 
  126. ^ Heupink TH, Subramanian S, Wright JL, Endicott P, Westaway MC, Huynen L, et al. (јун 2016). „Ancient mtDNA sequences from the First Australians revisited”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (25): 6892—6897. Bibcode:2016PNAS..113.6892H. PMC 4922152Слободан приступ. PMID 27274055. doi:10.1073/pnas.1521066113Слободан приступ. 
  127. ^ Parsons, Paul; Dixon, Gail (2016). 50 Ideas You Really Need to Know: Science (на језику: енглески). London: Quercus. стр. 127. ISBN 978-1-78429-614-8. 
  128. ^ Poznik, G. David; Henn, Brenna M.; Yee, Muh-Ching; Sliwerska, Elzbieta; Euskirchen, Ghia M.; Lin, Alice A.; Snyder, Michael; Quintana-Murci, Lluis; Kidd, Jeffrey M.; Underhill, Peter A.; Bustamante, Carlos D. (2. 8. 2013). „Sequencing Y Chromosomes Resolves Discrepancy in Time to Common Ancestor of Males Versus Females”. Science (на језику: енглески). 341 (6145): 562—565. Bibcode:2013Sci...341..562P. ISSN 0036-8075. PMC 4032117Слободан приступ. PMID 23908239. doi:10.1126/science.1237619. 
  129. ^ Scozzari R, Massaia A, D'Atanasio E, Myres NM, Perego UA, Trombetta B, Cruciani F (2012). Caramelli D, ур. „Molecular dissection of the basal clades in the human Y chromosome phylogenetic tree”. PLOS ONE. 7 (11). e49170. Bibcode:2012PLoSO...749170S. PMC 3492319Слободан приступ. PMID 23145109. doi:10.1371/journal.pone.0049170Слободан приступ. 
  130. ^ Mendez FL, Krahn T, Schrack B, Krahn AM, Veeramah KR, Woerner AE, et al. (март 2013). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree” (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454—459. PMC 3591855Слободан приступ. PMID 23453668. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. Архивирано из оригинала (PDF) 24. 09. 2019. г. Приступљено 28. 07. 2026. 
  131. ^ Mendez FL, Poznik GD, Castellano S, Bustamante CD (април 2016). „The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes”. American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728—734. PMC 4833433Слободан приступ. PMID 27058445. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. 

Литература

[уреди | уреди извор]

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]