Glioksilatni ciklus

Из Википедије, слободне енциклопедије
Иди на навигацију Иди на претрагу
Pregled glioksilatnog ciklusa

Glioksilatni ciklus, varijacija ciklusa trikarboksilne kiseline, je anabolički put koji se javlja kod biljki, bakterija, protista, i gljiva. Glioksilatni ciklus je centriran na konverziji acetil-KoA u sukcinat radi sinteze ugljenih hidrata.[1] Kod mikroorganizama, glioksilatni ciklus omogućava ćelijama da koriste jednostavna ugljenična jedinjenja kao izvor ugljenika kad kompleksni izvori, kao što je glukoza nisu dostupni.[2] Generalno se smatralo da je ovaj ciklus odsutan kod životinja, izuzev nematoda u ranim stupnjevima embriogeneze. Zadnjih godina, međutim, detekcija malatne sintaze (MS) i izocitratne lijaze (ICL), ključnih enzima glioksilatnog ciklusa, u pojedinim životinjskim tkivima je podstakla pitanja vezana za evolucioni odnos enzima kod bakterija i životinja, i pretpostavlja se da životinje kodiraju alternativne enzime ciklusa sa različitom funkcijom od poznatih MS i ICL kod nemetazoanskih vrsta.[1][3]

Sličnosti sa TCA ciklusom[уреди]

Glioksilatni ciklus koristi pet od osam enzima asociranih sa ciklusom trikarboksilne kiseline: citratna sintaza, akonitaza, sukcinatna dehidrogenaza, fumaraza, i malatna dehidrogenaza. Ova dva ciklusa se razlikuju po tome što se u glioksilatnom ciklusu, izocitrat konvertuje u glioksilat i sukcinat posredstvom ICL umesto u α-ketoglutarat.[1] Ovim se zaobilazi dekarboksilacioni korak koji je prisutan u TCA ciklusu, što omogućava da se jednostavna ugljenična jedinjenja koriste u kasnijim sintezama makromolekula, uključujući glukozu.[2] Glioksilat se naknadno kombinuje sa acetil-KoA i formira se malat, posredstvom MS.[1] Malat se isto tako formira paralelno iz sukcinata posredstvom sukcinatne dehidrogenaze i fumaraze.

Struktura intermedijera u Fišerovim projekcijama i poligonalnim modelima[уреди]

Intermedijeri glioksilatnog ciklusa prikazan u Fišerovim projekcijama prikazuju hemijske promene korak po korak. Takav prikaz se može porediti sa reprezentacijom poligonalnih modela.[4]

Struktura intermedijera glioksilatnog ciklusa prikazana koristeći Fišerove projekcije, levo, i poligonalne modele, desno. Dvougljenični molekul acetil u aktiviranoj formi acetil-KoA (AcoA), na vrhu, kondenzuje se sa četvorougljeničnim molekulom oksaloacetata (OxA) i formira se citrat (Cit). Sledeći intermedijeri su, respektivno, cis-akonitat (CisA) i izocitrat (IsoC), iz kojih nastaju sukcinat (Suc) i glioksilat (Glx). Zadnji kondenzat sa dvougljeničnim molekulom iz još jednog acetil-KoA, proizvodi malat (Mal), sa regeneracijom oksaloacetata. Enzimi koji učestvuju u ovom putu korespondiraju citratnoj sintazi (1), akonitazi (2), izocitratnoj lijazi (3), malatnoj sintazi (4) i malatnoj dehidrogenazi (5). Iz dva molekula acetil-KoA se formira jedan molekul sukcinata, što se može koristiti za sintezu ugljenih hidrata. Sukcinat se može prevesti u oksaloacetat reakcijama ciklusa limunske kiseline (sukcinat – fumarat – malat – oksaloacetat), što nije prikazano ovde. Koenzimi (CoA-SH, NAD+, NADH + H+) su izostavljeni u ovim reprezentacijama. Produkcije NADH iz oksidovanih formi koenzima su predstavljene kao oslobađanje .

Reference[уреди]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Kondrashov, Fyodor A; Koonin, Eugene V.; Morgunov, I. G.; Finogenova, T. V.; Kondrashova, M. N.; et al. (23. 10. 2006). „Evolution of glyoxylate cycle enzymes in Metazoa: evidence of multiple horizontal transfer events and pseudogene formation”. Biology Direct. 1: 31. PMC 1630690Слободан приступ. PMID 17059607. doi:10.1186/1745-6150-1-31. 
  2. 2,0 2,1 Lorenz, Michael; Fink, Gerald (октобар 2002). „Life and Death in a Macrophage: Role of the Glyoxylate Cycle in Virulence”. Eukaryotic Cell. 1 (5): 657—662. PMC 126751Слободан приступ. PMID 12455685. doi:10.1128/EC.1.5.657-662.2002. 
  3. ^ Popov, EA; Moskalev, EA; et al. (новембар 2005). „Comparative analysis of glyoxylate cycle key enzyme isocitrate lyase from organisms of different systematic groups”. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. 41 (6): 631—639. doi:10.1007/s10893-006-0004-3. 
  4. ^ Bonafe, CFS; de Jesus MB; JAC, Bispo (2018), „The Polygonal Model: A Simple Representation of Biomolecules as a Tool for Teaching Metabolism”, Biochemistry and Molecular Biology Education, 46 (1): 66—75, doi:10.1002/bmb.21093 

Spoljašnje veze[уреди]