Pupoljak
Pupoljak predstavlja mala bočna ili zadnja ispupčenja na stabljici vaskularne biljke koja se mogu razviti u cvet, list ili izdanak. Pupoljak nastaje iz meristemnog tkiva (tkiva na člancima). U umerenim klimama, drveće obrazuje mirujuće pupoljke koji su otporni na mraz u pripremi za zimu. Pupoljci cvetova predstavljaju modifikovane (izmenjene) listove.
Vrste pupoljaka[uredi | uredi izvor]
Pupoljak, u stvari predstavlja, mlad, još nedovoljno razvijen kraj jednog izdanka ili izdanaka. U zavisnosti od mesta na biljci, pupoljci se označavaju različito. Pupoljak koji se nalazi na vrhu izdanka jeste temeni pupoljak, a bočne vegetacione kupe u pazuhu lisnih primordija daju pazušne (bočne) pupoljke. Bočni pupoljci se normalno razvijaju u pazuhu lista (pazuh lista je ugao koji zaklapa list i deo stabla koji od toga lista ide naviše). U pazuhu lista se obično nalazi jedan pupoljak, ali ima biljaka kod kojih se u pazuhu jednog lista javlja veći broj pupoljaka.
Do ovoga dolazi na taj način, što se još na vegetacionoj kupi u pazuhu lisnih primordija izdvajaju inicijalne ćelije koje će dati apikalni meristem pazušnih pupoljaka i njihov raspored karakterističan je za pojedine biljne vrste. Ako je veći broj pupoljaka u pazuhu jednog lista tada oni mogu biti raspoređeni na dva različita načina. Oni mogu biti poređani jedan pored drugog, ili jedan iza drugog. U prvom slučaju, pupoljci se nazivaju kolateralni, a u drugom - serijalni. Kolateralni pupoljci se nalaze, na primer, kod šljive, breskve, a serijalni - kod amorfe, oraha, bagrema i dr.
Bitno je spomenuti da se u procesu kalemljenja koristi upravo pupoljak.Za kalemljenje voća potrebna je jedna divlja voćka i barem jedna grančica odrezana sa neke od već okalemljenih voćki. Grančice sa najmanje jednim, a optimalno sa 3-4 pupoljaka je najbolje odrezati neposredno pred kalemljenje voća. Pupoljci ne bi trebalo da budu u fazi listanja tj. u odmaklom stadijumu pupanja.[1]
Lekovito svojstvo pupoljaka se može uočiti kod pupoljka breze. Narodna medicina smatra osušene, nerazvijene lisne pupoljke jednim od najboljih biljnih lekova za probleme sa mokraćnim putevima. Osušeni, nerazvijeni lisni pupoljci ili potpuno razvijen list obične (Betula pendula) ili maljave breze (Betula pubescens) predstavlja lekoviti deo ove biljke. Lisni pupoljci se sakupljaju u proleće, a list tokom leta, kada je potpuno razvijen.[2]
Razviće pupoljaka[uredi | uredi izvor]
Razviće pupoljaka može nastupiti u istoj vegetacionoj periodi kad su i začeti, ili, pak tek u toku sledeće vegetacione sezone (naredne godine). Prvi slučaj je zastupljen kod zeljastih biljaka, a drugi kod drveća i žbunja umerene i hladne klimatske zone. Kod ovih biljaka pupoljci ostaju u latentnom stanju za vreme nepovoljnog perioda (zime). Ovi pupoljci, dakle, prezimljuju, pa se, stoga, označavaju kao zimski pupoljci. Kod drvenastih biljaka ima i takvih pupoljaka koji se ne razvijaju duži niz godina, već ostaju u stadijumu mirovanja. Takvi pupoljci se nazivaju uspavani pupoljci (ili spavajući pupoljci). Stoga u okviru ravića pupoljaka postoje dve vrste, a to su zimski pupoljci i uspavani pupoljci.
Zimski pupoljci[uredi | uredi izvor]
Zimski pupoljci su obično zaštićeni čvrstim ljuspastim listićima, ponekad i dlakavim omotačima, ili su obloženi smolom, čime se štite od nepovoljnog dejstva raznih spoljašnjih uticaja (sušenja, temperaturnih promena i dr.). Ovakvi pupoljci se javljaju kod drvenastih vrsta tropa sa dužim beskišnim periodom. Osim toga, na rizomima i drugim podzemnim organima koji ne izumiru za vreme nepovoljnog perioda za vegetaciju. Iz njih se, sa nastupanjem povoljnih životnih uslova, razvijaju novi nadzemni izdanci. Stoga se oni nazivaju i pupoljci za obnavljanje.
Uspavani pupoljci[uredi | uredi izvor]
Pri sekundarnom debljanju ovi pupoljci bivaju prekriveni korom. Starost uspavanih pupoljaka može kod nekih vrsta drveća iznositi i 100 godina (hrast, bukva i dr.). Pod određenim spoljašnjim uslovima ovi pupoljci se mogu aktivirati, odnosno pokrenuti na razviće. To se na primer, dešava posle seče stabla, jačeg orezivanja krune, za vreme duge i lepe jeseni kada je vazduh veoma vlažan i topao.
U ovom poslednjem slučaju izdanci koji se razvijaju iz uspavanih pupoljaka su bujni i nazivaju se vodopije. Vodopije se mogu pojaviti i kod voćaka, ali se uklanjaju da se ne bi smanjio broj cvetova, odnosno plodova. Iz uspavanih pupoljaka se obično razvijaju vegetativni izdanci (izdanci sa zelenim lišćem). Međutim, kod nekih tropskih biljaka (na primer kakaovac) iz uspavanih pupoljaka debla ili starijih grana se obrazuju cvetovi. Ta pojava se naziva kauliflorija.
Adventivni pupoljci[uredi | uredi izvor]
Pored pupoljaka o kojima je do sada bilo reči - pravi pupoljci koji imaju svoj začetak u vegetacionoj kupi, u životu biljaka veliki značaj imaju i pupoljci koji se začinju izvan vegetacione kupe, na različitim biljnim organima - stablu, korenu, listu. Takvi pupoljci čine posebnu grupu pupoljaka i nazivaju se adventivni pupoljci. Adventivni pupoljci na stablu obrazuju se u tkivu koje se zove kalus. Kalus predstavlja tvorno tkivo koje se stvara na ranjenoj površini, pretežno radom kambijuma. Adventivni pupoljci korena začinju se u unutrašnjosti korena, u tkivu koje se naziva pericikl. Adventivni pupoljci korena mogu se obrazovati kao posledica ranjavanja, ili, pak, kod nekih biljnih vrsta to može biti redovna pojava.
Adventivni pupoljci stabla i korena obrazuju se endogeno. Pri njihovom razvoju oni moraju probiti površinska tkiva. Što se tiče adventivnih pupoljaka koji se obrazuju na listu, treba istaći da se oni stvaraju iz ćelije trajnih tkiva. Kod begonije, na primer, adventivni pupoljci se obrazuju u blizini rasecanja lisnog nerva i to iz jedne epidermske ćelije koja zadobija meristemski karakter. Iz adventivnih pupoljaka se razvijaju adventivni izdanci.
Cvetni pupoljci[uredi | uredi izvor]
.jpg)
Veoma je bitno spomenuti da se iz pupoljaka razvijaju i cvetovi, jer cvet sa tačke gledišta morfologije predstavlja u krajnjoj liniji izdanak. Takvi pupoljci se nazivaju cvetni pupoljci. U cvetnim pupoljcima se nalazi cvetna kupa iz koje će se razbiti cvetovi i cvasti. Ovi pupoljci su obično nešto krupniji, a takođe se od vegetativnih pupoljaka mogu razlikovati po obliku. Postoje i mešoviti pupoljci od čijeg će se meristema razviti istovremeno normalni izdanci i cvetovi.
Položaj pupoljaka[uredi | uredi izvor]
Prema položaju razlikuju se:
- Terminalni pupoljci
- Lateralni pupoljci
Terminalni pupoljci[uredi | uredi izvor]
Terminalni pupoljci se nalaze na samom vrhu grančica i oni se njima završavaju. Na rodnim grančicama jabučastih voćaka ovi pupoljci su po pravilu cvetni (generativni), a na rodnim grančicama koštičavih voćaka, vegetativni.
Lateralni pupoljci[uredi | uredi izvor]
Lateralni pupoljci su svi ostali pupoljci na grančicama, bočno raspoređeni, celom njihovom dužinom (lateralno - bočni). Na rodnim grančicama jabučastih vrsta voćaka ovi pupoljci su uglavnom vegetativni, a na rodnim grančicama koštičavih vrsta većinom generativni (cvetni). Lateralni pupoljci raspoređeni na gornjoj trećini grančice nazivaju se još i vršni, na središnjem delu grančice središnji i na donjoj trećini grančice osnovni (bazni) .
Nerodni i rodni pupoljci[uredi | uredi izvor]
Prema tipu organa čije začetke sadrže, razlikuju se:
- vegetativni pupoljci (nerodni)
- generativni pupoljci (cvetni ili rodni)
| Vegetativni pupoljci | Generativni pupoljci |
|---|---|
| Drvni pupoljci | Prosti pupoljci |
| Lisni pupoljci (podtip drvenih pupoljaka) | Prosto-složeni pupoljci |
| Adventivni pupoljci | Mešoviti pupoljci |
- Drvni pupoljci su u morfološkom pogledu slični lisnim (nešto su sitniji) i obično se nalaze u pazuhu listova (lateralno) jednogodišnjih letorasta, odnosno na terminalnom delu letorasta. Iz terminalnih drvnih pupoljaka nastaju snažni letorasti, dok iz lateralnih, nastaju slabije razvijeni letorasti.
- Lisni pupoljci su nešto krupniji i manje izduženi od ostalih drvnih pupoljaka. Iz lisnih pupoljaka razvijaju se lisne rozete (kratki prirasti s lišćem na sebi). Zbog vrlo skraćenih članaka tih prirasta, listovi su na njima gusto raspoređeni u vidu buketa. Međutim, iz lisnih pupoljaka se mogu razviti i duži prirasti. Da li će se iz njih razviti duži prirasti - mladari, ili kraći prirasti - lisne rozete, zavisi od uslova spoljne sredine, bioloških osobina voćke i primenjene pomotehnike.
- Adventivni pupoljci se obrazuju u unutrašnjosti tkiva grana ili korena (endogeno), rediferenciranjem parenhimskog tkiva. Prirasti formirani iz ovih pupoljaka se po izgledu ne razlikuju od prirasta nastalih iz normalnih tačaka rasta.
- Prosti pupoljci su oni pupoljci iz kojih se razvija samo jedan cvet. Karakteristični su za badem, breskvu, neke sorte šljive, kajsiju, ribizlu i dr.
- Prosto-složeni pupoljci omogućavaju u određenim uslovima razvoj većeg broja cvetova iz jednog pupoljka. Sreću se kod trešnje, višnje, nekih sorti šljive, limuna i dr.
- Mešoviti pupoljci omogućavaju razvoj većeg broja cvetova i listova iz jednog pupoljka. Ovi pupoljci se sreću kod kruške, jabuke, oraha, lešnika, maline, ribizle i dr.
Vidi još[uredi | uredi izvor]
Reference[uredi | uredi izvor]
Literatura[uredi | uredi izvor]
- Enciklopedija Britanika, sažeto izdanje, knjiga 7. (P—R), Politika, Narodna knjiga, Beograd 2005.
- Vulić T, Oparnica Č, Đorđević B, "Voćarstvo", Beograd, 2011.
- Veličković M, "Opšte voćarstvo", Beograd, 2014.
- Ranđelović B, "Botanika", Niš, 2005.
- Jančić R, "Botanika FARMACEUTIKA", Beograd, 2004.
- Kolć M, Cinović T, Čanak M, "Botanika", Beograd, 1983.
