Hemiosmoza
Hemiosmoza je kretanje jona kroz polupropusnu membranu, niz njen elektrohemijski gradijent. Primer toga je formiranje adenozin trifosfata (ATP) kretanjem vodoničnih jona kroz membranu tokom ćelijske respiracije ili fotosinteze.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Chemiosmosis.svg/300px-Chemiosmosis.svg.png)
Vodonični joni, ili protoni, difuzijom se pomeraju iz oblasti visoke protonske koncentracije u oblast niske protonske koncentracije, i elektrohemijski koncentracioni gradijent protona kroz membranu se može koristiti za formiranje ATP molekula. Ovaj proces je srodan sa osmozom, difuzijom vode kroz membranu, i stoga se naziva „hemiosmozom”.
ATP sintaza je enzim koji formira ATP putem hemiosmoze. On omogućava protonima da prođu kroz membranu i koristi slobodnu energiju razlike za fosforilaciju adenozin difosfata (ADP), čime se formira ATP. Generisanje ATP putem hemiosmoze se javlja u mitohondrijama i hloroplastima, kao i u većini bakterija i arheja, lanac elektronskog transporta pumpa jone u tilakoidne prostore kroz tilakoidne membrane.
Hemiosmotska teorija[уреди | уреди извор]
Piter Mičel je predložio hemiosmotsku hipotezu 1961. godine.[1] Ta teorija esencijalno postulira da se većinski deo adenozin trifosfata (ATP) koji se sintetiše pri ćelijskom disanju nastaje usled elektrohemijskog gradijenta kroz unutrašnje membrane mitohondrija koristeći energiju NADH i FADH2 formiranih razlaganjem energetski bogatih molekula, kao što je glukoza.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Mitochondrial_electron_transport_chain%E2%80%94Etc4.svg/450px-Mitochondrial_electron_transport_chain%E2%80%94Etc4.svg.png)
Molekuli kao što je glukoza bivaju metabolizovani radi produkcije acetil KoA kao energetski bogatog intermedijera. Oksidacija acetil koenzima A (acetil-KoA) u mitohondrijskom matriksu je spregnuta sa redukcijom prenosnih molekula kao što su nikotinamid adenin dinukleotid (NAD) i flavin adenin dinukleotid (FAD).[2] Prenosnici dostavljaju elektrone u lanac transporta elektrona (ETC) u unutrašnjoj mitohondrijskoj membrani, i oni zatim bivaju preneti na druge proteine lanca. Dostupna energija elektrona se koristi za pumpanje protona iz matriksa kroz stromu, čime se čuva energija u vidu transmembranskog electrohemijskog gradijenta. Protoni se vraćaju kroz unutrašnju membranu kroz enzim ATP sintaza. Protok protona nazad u mitohondrijski matriks kroz ATP sintazu pruža dovoljno energije da se ADP kombinuje sa neorganskim fosfatom i da se formira ATP. Elektrone i protone u zadnjoj pumpi lanca preuzima kiseonik i formira se voda.
To je svojevremeno bio radikalan predlog, i nije bio dobro prizvaćen. Prevalentno gledište je bilo da je energija elektronskog transfera uskladištena kao stabilni intermedijer visokog potencijala, što je hemijski konzervativniji koncept. Problem s tom starijom paradigmom je da visoko energetski intermedijer nikad nije bio pronađen, i evidencija za pumpanje protona putem kompleksa lanca elektronskog transfera je postala suviše velika da bi se ignorisala. Na kraju je težina dokaza počela da favorizuje hemiosmotsku hipotezu, i 1978. godine, Piter Mičel je nagrađen Nobelovom nagradom za hemiju.[3]
Hemiosmotsko sprezanje je važno za ATP produkciju u mitohondrijama, hloroplastima[4] i mnogim bakterijama i arhejama.[5]
Reference[уреди | уреди извор]
- ^ Mitchell, Peter (1961). „Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism”. Nature. 191 (4784): 144–148. Bibcode:1961Natur.191..144M. PMID 13771349. doi:10.1038/191144a0.
- ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Julian Lewis; Raff, Martin; Keith Roberts; Walter, Peter (2002). „Proton Gradients Produce Most of the Cell's ATP”. Molecular Biology of the Cell. Garland. ISBN 978-0-8153-4072-0.
- ^ The Nobel Prize Архивирано на сајту Wayback Machine (4. децембар 2008) in Chemistry 1978.
- ^ Cooper, Geoffrey M. (2000). „Figure 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis”. The Cell: A Molecular Approach (2nd изд.). Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-119-4.
- ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Julian Lewis; Raff, Martin; Keith Roberts; Walter, Peter (2002). „Figure 14-32: The importance of H+-driven transport in bacteria”. Molecular Biology of the Cell. Garland. ISBN 978-0-8153-4072-0.
Literatura[уреди | уреди извор]
- Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Julian Lewis; Raff, Martin; Keith Roberts; Walter, Peter (2002). „Proton Gradients Produce Most of the Cell's ATP”. Molecular Biology of the Cell. Garland. ISBN 978-0-8153-4072-0.
- Biochemistry textbook reference, from the NCBI bookshelf – Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer (ур.). „18.4. A Proton Gradient Powers the Synthesis of ATP”. Biochemistry (5th изд.). W. H. Freeman.
- Technical reference relating one set of experiments aiming to test some tenets of the chemiosmotic theory – Seiji Ogawa & Tso Ming Lee (1984). „The Relation between the Internal Phosphorylation Potential and the Proton Motive Force in Mitochondria during ATP Synthesis and Hydrolysis”. Journal of Biological Chemistry. 259 (16): 10004–10011. PMID 6469951.