Пређи на садржај

Муве-шкорпије — разлика између измена

С Википедије, слободне енциклопедије
Садржај обрисан Садржај додат
Autobot (разговор | доприноси)
м razne izmene
.
Ред 1: Ред 1:
{{short description|Ред инсеката са изразито различитим ларвама и одрасли}}
{{Taxobox
{{Taxobox
| name = муве-шкорпије, -{Mecoptera}-
| name = муве-шкорпије, -{Mecoptera}-
Ред 17: Ред 18:
| subdivision_ranks = 9 савремених фамилија
| subdivision_ranks = 9 савремених фамилија
| subdivision =
| subdivision =
-{[[Apteropanorpidae]]}-<br />
* -{[[Apteropanorpidae]]}-
* -{[[Boreidae]]}- (снежне шкорпионске муве)
-{[[Bittacidae]]}-<br />
-{[[Boreidae]]}-<br />
* -{[[Choristidae]]}-
* †-{[[Choristopsychidae]]}-<ref name="Qiao2013">{{cite journal |last1=Qiao |first1=X. |last2=Shih |first2=C. K. |last3=Petrulevičius |first3=J. F. |last4=Dong |first4=R. |year=2013 |title=Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera) |journal=ZooKeys |issue=318 |pages=91–111 |doi=10.3897/zookeys.318.5226|pmid=23950679 |pmc=3744206 }}</ref>
-{[[Choristidae]]}-<br />
* †-{[[Englathaumatidae]]}-<ref name="Novokshonov2016">{{cite journal |last1=Novokshonov |first1=V. G. |last2=Ross |first2=A. J. |last3=Cook |first3=E. |last4=Krzemiński, W. |last5=Soszyńska-Maj |first5=A. |year=2016 |title=A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England |journal=Cretaceous Research |volume=62 |pages=44–51 |doi=10.1016/j.cretres.2016.01.013}}</ref>
-{[[Eomeropidae]]}-<br />
-{[[Meropeidae]]}-<br />
* -{[[Eomeropidae]]}-
-{[[Nannochoristidae]]}-<br />
* †-{[[Holcorpidae]]}-
-{[[Panorpidae]]}-<br />
* -{[[Meropeidae]]}-
* †-{Mesopsychoidea (Aneuretopsychina)}-
-{[[Panorpodidae]]}-
** †-{[[Aneuretopsychidae]]}-<ref name="Bashkuev2011"/>
** †-{[[Mesopsychidae]]}-<ref name="Lin2016">{{cite journal |last1=Lin |first1=X. |last2=Shih |first2=M. J. |last3=Labandeira |first3=C. C. |last4=Ren |first4=D. |year=2016 |title=New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera) |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=16 |issue=1 |pages=1–22 |doi=10.1186/s12862-015-0575-y|pmid=26727998 |pmc=4700641 }}</ref>
** †-{[[Nedubroviidae]]}-<ref name="Bashkuev2011">{{cite journal |last1=Bashkuev |first1=A.S. |s2cid=83075922 |year=2011 |title=Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies |journal=Zootaxa |volume=2895 |issue=1 |pages=47–57 |doi=10.11646/zootaxa.2895.1.3}}</ref>
** †-{[[Pseudopolycentropodidae]]}-<ref name="Grimaldi2014">{{cite journal |last1=Grimaldi |first1=D. |last2=Johnston |first2=M. A. |year=2014 |title=The long-tongued Cretaceous scorpionfly ''Parapolycentropus'' Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations |journal=American Museum Novitates |volume=3793 |issue=3793 |pages=1–24 |doi=10.1206/3793.1|hdl=2246/6466 |s2cid=54799375 }}</ref>
* -{[[Nannochoristidae]]}-
* -{Panorpoidea}-
** †-{[[Australochoristidae]]}-<ref name="Krzemiński2015">{{cite journal |last1=Krzemiński |first1=W. |last2=Soszyńska-Maj |first2=A. |last3=Bashkuev |first3=A. S. |last4=Kopeć |first4=K |year=2015 |title=Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family |journal=Cretaceous Research |volume=52 |pages=501–506 |doi=10.1016/j.cretres.2014.04.004}}</ref>
** †-{[[Austropanorpidae]]}-
** †-{[[Dinopanorpidae]]}-<ref name="Dinopanorpidae">{{cite journal |author=Archibald, S.B. |s2cid= 55513480 |title= New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA) |year=2005| journal = [[Canadian Journal of Earth Sciences]] |volume = 42 | issue = 2| pages =119–136 |doi= 10.1139/e04-073|bibcode= 2005CaJES..42..119A }}</ref>
** †-{[[Eorpidae]]}-
** †-{[[Orthophlebiidae]]}-
** -{[[Panorpidae]]}- (обичне шкорпионске муве)
** -{[[Panorpodidae]]}- (шкорпионске муве кратког лица)
** †-{[[Protorthophlebiidae]]}-
** †-{[[Worcestobiidae]]}-
* †-{[[Permochoristidae]]}-<ref name="Bashkuev2011"/>
* -{Raptipedia}-
** -{[[Bittacidae]]}- (висеће муве)
** †-{[[Cimbrophlebiidae]]}-<ref name="Wang2014">{{cite journal |last1=Wang |first1=C. |last2=Shih |first2=C. |last3=Ren |first3=D |year=2014 |title=A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China |journal=Acta Geologica Sinica (English Edition) |volume=88 |issue=1 |pages=29–34 |doi=10.1111/1755-6724.12180}}</ref>
}}
}}
'''Ред мува-шкорпија („-{Mecoptera}-")''' представља групу [[метаморфоза|холометаболних]] [[крилати инсекти|крилатих инсеката]] са веома богатом [[Еволуција (биологија)|еволуционом]] историјом. Најуочљивија карактеристика мува-шкорпија је вентрално извучена рилица са [[усни апарат|усним апаратом]] за грицкање. Име муве-шкорпије добиле су на основу изгледа мушких полних органа код фамилије -{[[Panorpidae]]}-, који подсећају на жаоку [[скорпије|шкорпија]]. Овај ред обихвата 9 савремених фамилија са око 600 [[врста]]. [[Зоогеографија|Зоогеографски]], ред је [[коспомолит]]ски распрострањен и присутан на свим [[континент]]има, али ниже таксономске категорије често поседују [[реликт]]не и [[ендемизам|ендемичне]] [[ареал]]е<ref name="encyclopedia">-{Byers G.W. 2005. Mecoptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. {{page|year=|isbn=978-0-12-586990-4|pages=}}}-</ref>.


'''Ред мува-шкорпија („-{Mecoptera}-")''' представља групу [[Метаморфоза (биологија)|холометаболних]] [[крилати инсекти|крилатих инсеката]] са веома богатом [[Еволуција (биологија)|еволуционом]] историјом. Најуочљивија карактеристика мува-шкорпија је вентрално извучена рилица са [[усни апарат|усним апаратом]] за грицкање. Име муве-шкорпије добиле су на основу изгледа мушких полних органа код фамилије -{[[Panorpidae]]}-, који подсећају на жаоку [[скорпије|шкорпија]]. Овај ред обихвата 9 савремених фамилија са око 600 [[Врста (биологија)|врста]]. [[Зоогеографија|Зоогеографски]], ред је [[Космополит (биологија)|коспомолит]]ски распрострањен и присутан на свим [[континент]]има, али ниже таксономске категорије често поседују [[реликт]]не и [[ендемизам|ендемичне]] [[ареал]]е<ref name="encyclopedia">-{Byers G.W. 2005. Mecoptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. {{page|year=|isbn=978-0-12-586990-4|pages=}}}-</ref>.
== Филогенија и систематика реда ==

Понекад их зову шкорпионске мухе, према њиховој највећој породици, -{[[Panorpidae]]}-, у којој мужјаци имају проширене гениталије које изгледају слично жилима [[Шкорпије|шкорпија]], са дугим кљуном [[Рострум (анатомија)|рострумом]]. -{[[Bittacidae]]}- или висеће муве су друга истакнута породица, позната су по сложеним ритуалима парења у којима женке бирају парњаке на темељу квалитета даровног плена који им нуде мужјаци. Мања група су снежне шкорпије, породица -{[[Boreidae]]}-, од којих одрасли понекад буду виђени како ходају по снежним пољима. Супротно томе, већина врста овог реда насељава влажне средине у тропском појасу.

Мекоптера је уско повезана са -{[[Siphonaptera]]}- (буве), а мало је удаљенија од -{[[Diptera]]}- (правих мува). Изгледају помало као праве муве, мали до средње велики инсекти, с дугим витким телима и уским мембранским крилима. Већина се размножава у влажним окружењима као што су слојеви лишћа или маховине, а јаја се неће излећи док не дође влажна сезона. Ларве су попут гусеница и углавном се хране биљном материјом, а лутке које не хране могу проћи кроз дијапаузу све док временски услови нису повољни.

Мекоптере су можда имале важну улогу у опрашивању изумрлих врста [[Golosemenice|голосеменица]] пре еволуције других инсеката – [[опрашивач]]а, попут [[пчела]]. Одрасли модерних врста су претежно грабљивице или конзументи мртвих организама; они су први инсекти који први стигну [[леш]]ина, што их чини корисним у [[Криминалистика|форензичкој ентомологији]].

== Разноликост ==
Мекотере и се разликују по дужини, од 2 до 35&nbsp;-{mm}-. Познато је око шест стотина постојећих врста, подељених у тридесет четири [[род (биологија)|родова]] из девет породица. Већина врста налази се у породицама -{[[Panorpidae]]}- и -{[[Bittacidae]]}-. Поред тога, постоји око четири стотине познатих фосилних врста у око осамдесет и седам родова, које су разноврсније од живих чланова реда.<ref name=Dunford>{{cite book|author1=Dunford, James C. |author2=Somma, Louis A. |editor=Capinera, John L. |title=Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera) |url=https://books.google.com/books?id=i9ITMiiohVQC&pg=PA3304 |year=2008 |publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-4020-6242-1 |pages=3304–3309}}</ref> Група се понекад назива шкорпиомуве, због заокренутог „репа” мушких гениталија у породици -{''Panorpidae''}-.
[[Датотека:Panorpa dubia (Mecoptera) anatomy.tiff|thumb|250px|left|Мужјак -{''[[Panorpa|Panorpa dubia]]''}-: -{A}- – Бочни изглед <br> -{B–D}-. Мужјаков генитални булбус и гоностили<br> -{B}- – '''Дорзално''' <br>-{C}- – '''Вентрално'''<br> -{D}- – '''Бочно''' <br> -{ep}- – епандријум<br> -{gcx}- – гонококсил<br> -{gs}- – гоностил<br> -{hv}- – хиповалва <br> -{hyp}- – хипандријум <br> '''Мерна скала''': 3 -{mm}- у -{A}-, 1 -{mm}- у -{B–D}-]]

Дистрибуција мекопте је широм света; највећа разноликост на нивоу врста постоји у афротропској палеарктичкој области, али у неотропској и аустралској. Нема их н [[Мадагаскар]]у и многим острвима и острвским групама. Ово може указивати да је њихова способност биолошког ширења ниска, на пример према [[Тринидад]]у, [[Тајван (острво)|Тајван]]у и [[Јапан]]у, где су пронађен само они који су имали недавне мостове до најближих континенталних копнених маса.

=== Животни циклус ===
Женка одлаже јајашца у блиском контакту с влагом, а јаја обично апсорбирају воду и повећавају величине након полагања. У врстама које живе у врућим подручјима, јаја се не могу излегати неколико месеци, а ларве се појављују тек када се заврши сушна сезона. Типске се, међутим, излегу након релативно кратког временског периода. Ларве су обично прилично сличне [[гусеница]], кратких, канџастих, правих ногу и великим бројем трбушких проногу. Имају склерозиране главе с мандибулатним устима. Латве имају сложене очи, које су јединствене међу инсектима по [[холометаболизам|холометаболном развоју]].<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Qing-Xiao|last2=Hua|first2=Bao-Zhen|date=3. 6. 2016|title=Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)|journal=PLOS ONE|volume=11|issue=6|pages=e0156970|doi=10.1371/journal.pone.0156970|issn=1932-6203|pmc=4892548|pmid=27258365|bibcode=2016PLoSO..1156970C}}</ref> Десети трбушни сегмент има или усисни диск, или ређе, пар кука.

Углавном једу биљну храну или уклањају мртве инсекте, мада су познате и неке ларве грабљивице. Оне пузе по тлу или продиру у дрво до стварања лутке, не пробијају коконе. Лутке су [[Холометаболизам|ексксаратне]], што значи да су удови слободни од тела и способне су да покрећу мандибуле, али су у противном потпуно непокретни. У сушијим срединама, могу провести неколико месеци у [[дијапауза|диапаузи]], пре него што се појаве као одрасли чим су услови прикладнији.
[[Датотека:Skorpionsfliege Panorpa communis male genital.jpg|thumb|250px|Шкорпијасти мужјак стекао је злослутну репутацију шкорпија, иако не боде.]]

==Фосили==
Међу најраније -{Mecoptera}- спадају -{[[Nannochoristidae]]}- из горњег [[Perm (perioda)|перм]]ског доба. Фосилне мекоптере постају учестале и разнолике током [[креда (период)|креде]], на пример у Кини,<ref name="MartillBechly2007">{{cite book |last1=Martill|first1=David M. |last2=Bechly |first2=Günter |last3=Loveridge |first3=Robert F. |title=The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World |url=https://books.google.com/books?id=5ZBh_-QvX2MC&pg=PA367 |year=2007 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-1-139-46776-6 |pages=367–369}}</ref> где су пронађени панорпиди попут -{Jurassipanorpa}-, висеће муве (-{Bittacidae}- и -{Cimbrophlebiidae}-), -{Orthophlebiidae}- и -{Cimbrophlebiidae}-.<ref>{{cite journal|last1=Wang |first1=Chen |last2=Shih |first2=Chungkun|last3=Ren|first3=Dong |title=A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China |journal=Geologica Sinica |date=2014 |volume=88 |issue=1 |pages=29–34 |doi=10.1111/1755-6724.12180}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Ding |first1=He|last2=Shih |first2=Chungkun |last3=Bashkuev |first3=Alexei |last4=Zhao |first4=Yunyun |last5=Ren |first5=Dong |title=The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China |url=https://archive.org/details/pubmed-PMC4141175 |journal=ZooKeys |date=2014 |issue=431|pages=79–92 |doi=10.3897/zookeys.431.7561|pmid=25152669|pmc=4141175}}</ref>

Изумрле врсте -{Mecoptera}- могле су бити важни [[опрашивач]]и раних голосеменица (-{[[Gymnospermae]]}-) током касног дела средње [[јура|јуре]] до средине – раног [[креда (период)|кредног]] периода пре него што су се развиле друге опрашивачке групе, попут [[пчела]]. То су биле углавном биљке које се опрашују ветром, али фосилне мекоптере су имала [[усни апарат инсеката|усни апарат]] за сифонску ишрану, који је могао оплодити ове ране гимносперме приликом узимња [[нектар]]а и [[полен]]а. Недостатак обогаћивања гвожђем у њиховом фосилизираном [[пробосцис]]у, искључује употребу за испијање [[крв]]и.


Најстарији [[фосил]]ни налази потичу с краја [[Палеозоик]]а (из [[Perm (perioda)|Перма]]), а до данас је описано преко 400 фосилних врста овог реда. Новија истраживања молекуларне систематике у оквире реда „-{Mecoptera}-" сврставају и ред бува (-{[[Siphonaptera]]}-)<ref>-{Whiting, M. F. (2002). "[https://doi.org/10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera]". Zoologica Scripta 31 (1): 93. {{doi|10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x}}.}-</ref>, што би ред мува-шкорпија чинило [[кладистика#Кладистичка систематика|парафилетском]] и веома бројном групом (преко 3000 врста). Врло је вероватан сценарио по коме су фосилне „-{Mecoptera}-" базалне за целу групу -{[[Panorpida]]}-, што би значило да су се из реда мува-шкорпија издвојиле гране које су се диференцирале у редове попут [[двокрилци|двокрилаца]] или [[лептири|лептира]]. Ревизија [[систематика|систематике]] реда „-{Mecoptera}-" је неопходна ради установљавања монофилетских група.
Најстарији [[фосил]]ни налази потичу с краја [[Палеозоик]]а (из [[Perm (perioda)|Перма]]), а до данас је описано преко 400 фосилних врста овог реда. Новија истраживања молекуларне систематике у оквире реда „-{Mecoptera}-" сврставају и ред бува (-{[[Siphonaptera]]}-)<ref>-{Whiting, M. F. (2002). "[https://doi.org/10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera]". Zoologica Scripta 31 (1): 93. {{doi|10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x}}.}-</ref>, што би ред мува-шкорпија чинило [[кладистика#Кладистичка систематика|парафилетском]] и веома бројном групом (преко 3000 врста). Врло је вероватан сценарио по коме су фосилне „-{Mecoptera}-" базалне за целу групу -{[[Panorpida]]}-, што би значило да су се из реда мува-шкорпија издвојиле гране које су се диференцирале у редове попут [[двокрилци|двокрилаца]] или [[лептири|лептира]]. Ревизија [[систематика|систематике]] реда „-{Mecoptera}-" је неопходна ради установљавања монофилетских група.


Фосилне муве-шкорпије се сврставају у 16-25 фамилија, а савремене у 9. Од савремених, најпримитивнији су представници фамилије -{[[Nannochoristidae]]}-, код којих и [[ларва|ларве]] и адулти имају карактеристике и реда мува-шкорпија и реда двокрилаца<ref name="evolution"/>. Најбројније савремене фамилије су -{[[Panorpidae]]}-, која обухвата око 380 врста, и -{[[Bittacidae]]}- са око 180 врста.
Фосилне муве-шкорпије се сврставају у 16-25 фамилија, а савремене у 9. Од савремених, најпримитивнији су представници фамилије -{[[Nannochoristidae]]}-, код којих и [[ларва|ларве]] и адулти имају карактеристике и реда мува-шкорпија и реда двокрилаца<ref name="evolution"/>. Најбројније савремене фамилије су -{[[Panorpidae]]}-, која обухвата око 380 врста, и -{[[Bittacidae]]}- са око 180 врста.

== Филогенија и систематика реда ==
{{рут}}
Унутар [[кладус]]а -{[[Aneuretopsychina]]}-, идентификовано је једанаест врста из три породице, -{[[Mesopsychidae]]}-, -{[[Aneuretopsychidae]]}- и -{[[Pseudopolycentropodidae]]}-. Dužina im se kreće od oko 3&nbsp;mm u '' Parapolycentropus burmiticus '' do 28&nbsp;mm u '' Lichnomesopsyche gloriae ''. Proboscis bi mogao biti dugačak oko 10&nbsp;mm. Pretpostavlja se da su ove mekoptere prenosile polen na dijelovima usnog aparata i površine glave, kao što to rade danas pčelinje muhe i druge, ali tako vezan polen nije pronađeno, čak ni kada su insekti dobo sačuvani u [[eocen]]skom baltičkom [[ćilibar]]u. Vjerojatno su oprašivale biljke poput onih iz porodica ''[[Caytoniaceae]]'', ''[[Cheirolepidiaceae]]'' i reda [[Gnetales]], koje imaju ovulacijske organe koji su neprikladni za oprašivanje vjetrom ili imaju strukture koje bi mogle poduprijeti dugotrajno proboscidno unošenje hranjive tekućine.<ref name="Ren"/><ref name="Ren">{{cite journal | last1 = Ren | first1 = D. | last2 = Labandeira | first2 = C.C. | last3 = Santiago-Blay | first3 = J.A. | last4 = Rasnitsyn | first4 = A. | last5 = Shih | first5 = C.K. | last6 = Bashkuev | first6 = A. | last7 = Logan | first7 = M.A. | last8 = Hotton | first8 = C.L. | last9 = Dilcher | first9 = D. | year = 2009 | title = Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies | url = | journal = Science | volume = 326 | issue = 5954| pages = 840–847 | doi = 10.1126/science.1178338 | pmid = 19892981 | pmc = 2944650 | bibcode = 2009Sci...326..840R }}</ref><ref name="Ollerton">{{cite journal | last1 = Ollerton | first1 = J. | last2 = Coulthard | first2 = E. | year = 2009 | title = Evolution of Animal Pollination | url = | journal = Science | volume = 326 | issue = 5954| pages = 808–809 | doi = 10.1126/science.1181154 | pmid = 19892970 | bibcode = 2009Sci...326..808O }}</ref>

Najraznolikija grupa mekoptera bila je -{Aneuretopsijahina}- najnovijem deli [[perm]]a, zauzevši mesto -{[[Permochoristidae]]}-, do srednjg [[trijas]]a. Tokom kasnog trijasa i srednje [[jura|jure]], vrste Aneuretopsychina postupno su zamijenjene vrstama iz porodica -{[[Parachoristidae]]}- и -{Orthophlebiidae}-. Moderne porodice mekoptera potiču od taksona -{Orthophlebiidae}-.<ref name="Bashkuev2011b">{{Cite book |last1=Bashkuev |first1=A. S. |year=2011 |title=The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn |journal=ZooKeys |issue=130 |pages=263–279 |url=https://books.google.com/?id=IVgdWL5GUkwC&pg=PA263&dq=Mecoptera+fossil#v=onepage&q&f=false|isbn=978-954-642-609-3 |doi=10.3897/zookeys.130.1611|pmid=22259282 |pmc=3260765 }}</ref>

<gallery widths="250px" heights="180px">
Датотека:Juracimbrophlebia ginkgofolia.jpg|-{''[[Juracimbrophlebia|Juracimbrophlebia ginkgofolia]]''}- (-{[[Bittacidae]]}-) реконструкција, јура; Кина
Датотека:Jurassipanorpa sticta holotype.jpg|-{''[[Jurassipanorpa|Jurassipanorpa sticta]]''}- (-{[[Panorpidae]]}-), јура; Кина
Датотека:Dinokanaga andersoni holotype SR 01-06-01.jpg|Поткрилца -{''[[Dinokanaga |Dinokanaga andersoni]]''}- (''[[Dinopanorpidae]]''), [[еоцен]]; држава Вашингтон
</gallery>


== Референце ==
== Референце ==
Ред 39: Ред 93:


== Спољашње везе ==
== Спољашње везе ==
{{Commonscat|Mecoptera}}
{{Wikispecies|Mecoptera}}
{{Commons|Mecoptera}}
{{клица-инсекти}}
* -{[http://tolweb.org/tree?group=Mecoptera&contgroup=Endopterygota Mecoptera at the Tree of Life]}-
* -{[https://web.archive.org/web/20050818104810/http://myrmecos.net/insects/mecoptera.html Mecoptera image gallery at myrmecos.net]}-
* -{[https://www.youtube.com/watch?v=TH9yFQXmlik Video of Mecoptera from Austria]}-
* -{[https://www.bbc.co.uk/nature/15061273 Mecoptera in UK on BBC wildlife website (third image in)]}-

{{Authority control}}
{{Taxonbar|from=Q205301}}


[[Категорија:Муве-шкорпије| ]]
[[Категорија:Муве-шкорпије| ]]

Верзија на датум 25. јануар 2021. у 06:58

муве-шкорпије, Mecoptera
Временски распон: Перм[1] - данас
обична мува-шкорпија, Panorpa communis
Научна класификација
Царство:
Тип:
Класа:
Поткласа:
Инфракласа:
Надред:
Ред:
„Mecoptera"

Hyatt & Arms, 1891
9 савремених фамилија

Ред мува-шкорпија („Mecoptera") представља групу холометаболних крилатих инсеката са веома богатом еволуционом историјом. Најуочљивија карактеристика мува-шкорпија је вентрално извучена рилица са усним апаратом за грицкање. Име муве-шкорпије добиле су на основу изгледа мушких полних органа код фамилије Panorpidae, који подсећају на жаоку шкорпија. Овај ред обихвата 9 савремених фамилија са око 600 врста. Зоогеографски, ред је коспомолитски распрострањен и присутан на свим континентима, али ниже таксономске категорије често поседују реликтне и ендемичне ареале[10].

Понекад их зову шкорпионске мухе, према њиховој највећој породици, Panorpidae, у којој мужјаци имају проширене гениталије које изгледају слично жилима шкорпија, са дугим кљуном рострумом. Bittacidae или висеће муве су друга истакнута породица, позната су по сложеним ритуалима парења у којима женке бирају парњаке на темељу квалитета даровног плена који им нуде мужјаци. Мања група су снежне шкорпије, породица Boreidae, од којих одрасли понекад буду виђени како ходају по снежним пољима. Супротно томе, већина врста овог реда насељава влажне средине у тропском појасу.

Мекоптера је уско повезана са Siphonaptera (буве), а мало је удаљенија од Diptera (правих мува). Изгледају помало као праве муве, мали до средње велики инсекти, с дугим витким телима и уским мембранским крилима. Већина се размножава у влажним окружењима као што су слојеви лишћа или маховине, а јаја се неће излећи док не дође влажна сезона. Ларве су попут гусеница и углавном се хране биљном материјом, а лутке које не хране могу проћи кроз дијапаузу све док временски услови нису повољни.

Мекоптере су можда имале важну улогу у опрашивању изумрлих врста голосеменица пре еволуције других инсеката – опрашивача, попут пчела. Одрасли модерних врста су претежно грабљивице или конзументи мртвих организама; они су први инсекти који први стигну лешина, што их чини корисним у форензичкој ентомологији.

Разноликост

Мекотере и се разликују по дужини, од 2 до 35 mm. Познато је око шест стотина постојећих врста, подељених у тридесет четири родова из девет породица. Већина врста налази се у породицама Panorpidae и Bittacidae. Поред тога, постоји око четири стотине познатих фосилних врста у око осамдесет и седам родова, које су разноврсније од живих чланова реда.[11] Група се понекад назива шкорпиомуве, због заокренутог „репа” мушких гениталија у породици Panorpidae.

Мужјак Panorpa dubia: A – Бочни изглед
B–D. Мужјаков генитални булбус и гоностили
B – Дорзално
C – Вентрално
D – Бочно
ep – епандријум
gcx – гонококсил
gs – гоностил
hv – хиповалва
hyp – хипандријум
Мерна скала: 3 mm у A, 1 mm у B–D

Дистрибуција мекопте је широм света; највећа разноликост на нивоу врста постоји у афротропској палеарктичкој области, али у неотропској и аустралској. Нема их н Мадагаскару и многим острвима и острвским групама. Ово може указивати да је њихова способност биолошког ширења ниска, на пример према Тринидаду, Тајвану и Јапану, где су пронађен само они који су имали недавне мостове до најближих континенталних копнених маса.

Животни циклус

Женка одлаже јајашца у блиском контакту с влагом, а јаја обично апсорбирају воду и повећавају величине након полагања. У врстама које живе у врућим подручјима, јаја се не могу излегати неколико месеци, а ларве се појављују тек када се заврши сушна сезона. Типске се, међутим, излегу након релативно кратког временског периода. Ларве су обично прилично сличне гусеница, кратких, канџастих, правих ногу и великим бројем трбушких проногу. Имају склерозиране главе с мандибулатним устима. Латве имају сложене очи, које су јединствене међу инсектима по холометаболном развоју.[12] Десети трбушни сегмент има или усисни диск, или ређе, пар кука.

Углавном једу биљну храну или уклањају мртве инсекте, мада су познате и неке ларве грабљивице. Оне пузе по тлу или продиру у дрво до стварања лутке, не пробијају коконе. Лутке су ексксаратне, што значи да су удови слободни од тела и способне су да покрећу мандибуле, али су у противном потпуно непокретни. У сушијим срединама, могу провести неколико месеци у диапаузи, пре него што се појаве као одрасли чим су услови прикладнији.

Шкорпијасти мужјак стекао је злослутну репутацију шкорпија, иако не боде.

Фосили

Међу најраније Mecoptera спадају Nannochoristidae из горњег пермског доба. Фосилне мекоптере постају учестале и разнолике током креде, на пример у Кини,[13] где су пронађени панорпиди попут Jurassipanorpa, висеће муве (Bittacidae и Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae и Cimbrophlebiidae.[14][15]

Изумрле врсте Mecoptera могле су бити важни опрашивачи раних голосеменица (Gymnospermae) током касног дела средње јуре до средине – раног кредног периода пре него што су се развиле друге опрашивачке групе, попут пчела. То су биле углавном биљке које се опрашују ветром, али фосилне мекоптере су имала усни апарат за сифонску ишрану, који је могао оплодити ове ране гимносперме приликом узимња нектара и полена. Недостатак обогаћивања гвожђем у њиховом фосилизираном пробосцису, искључује употребу за испијање крви.

Најстарији фосилни налази потичу с краја Палеозоика (из Перма), а до данас је описано преко 400 фосилних врста овог реда. Новија истраживања молекуларне систематике у оквире реда „Mecoptera" сврставају и ред бува (Siphonaptera)[16], што би ред мува-шкорпија чинило парафилетском и веома бројном групом (преко 3000 врста). Врло је вероватан сценарио по коме су фосилне „Mecoptera" базалне за целу групу Panorpida, што би значило да су се из реда мува-шкорпија издвојиле гране које су се диференцирале у редове попут двокрилаца или лептира. Ревизија систематике реда „Mecoptera" је неопходна ради установљавања монофилетских група.

Фосилне муве-шкорпије се сврставају у 16-25 фамилија, а савремене у 9. Од савремених, најпримитивнији су представници фамилије Nannochoristidae, код којих и ларве и адулти имају карактеристике и реда мува-шкорпија и реда двокрилаца[1]. Најбројније савремене фамилије су Panorpidae, која обухвата око 380 врста, и Bittacidae са око 180 врста.

Филогенија и систематика реда

Унутар кладуса Aneuretopsychina, идентификовано је једанаест врста из три породице, Mesopsychidae, Aneuretopsychidae и Pseudopolycentropodidae. Dužina im se kreće od oko 3 mm u Parapolycentropus burmiticus do 28 mm u Lichnomesopsyche gloriae . Proboscis bi mogao biti dugačak oko 10 mm. Pretpostavlja se da su ove mekoptere prenosile polen na dijelovima usnog aparata i površine glave, kao što to rade danas pčelinje muhe i druge, ali tako vezan polen nije pronađeno, čak ni kada su insekti dobo sačuvani u eocenskom baltičkom ćilibaru. Vjerojatno su oprašivale biljke poput onih iz porodica Caytoniaceae, Cheirolepidiaceae i reda Gnetales, koje imaju ovulacijske organe koji su neprikladni za oprašivanje vjetrom ili imaju strukture koje bi mogle poduprijeti dugotrajno proboscidno unošenje hranjive tekućine.[17][17][18]

Najraznolikija grupa mekoptera bila je Aneuretopsijahina najnovijem deli perma, zauzevši mesto Permochoristidae, do srednjg trijasa. Tokom kasnog trijasa i srednje jure, vrste Aneuretopsychina postupno su zamijenjene vrstama iz porodica Parachoristidae и Orthophlebiidae. Moderne porodice mekoptera potiču od taksona Orthophlebiidae.[19]

Референце

  1. ^ а б Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
  2. ^ Qiao, X.; Shih, C. K.; Petrulevičius, J. F.; Dong, R. (2013). „Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)”. ZooKeys (318): 91—111. PMC 3744206Слободан приступ. PMID 23950679. doi:10.3897/zookeys.318.5226. 
  3. ^ Novokshonov, V. G.; Ross, A. J.; Cook, E.; Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A. (2016). „A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England”. Cretaceous Research. 62: 44—51. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.013. 
  4. ^ а б в Bashkuev, A.S. (2011). „Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies”. Zootaxa. 2895 (1): 47—57. S2CID 83075922. doi:10.11646/zootaxa.2895.1.3. 
  5. ^ Lin, X.; Shih, M. J.; Labandeira, C. C.; Ren, D. (2016). „New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)”. BMC Evolutionary Biology. 16 (1): 1—22. PMC 4700641Слободан приступ. PMID 26727998. doi:10.1186/s12862-015-0575-y. 
  6. ^ Grimaldi, D.; Johnston, M. A. (2014). „The long-tongued Cretaceous scorpionfly Parapolycentropus Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations”. American Museum Novitates. 3793 (3793): 1—24. S2CID 54799375. doi:10.1206/3793.1. hdl:2246/6466. 
  7. ^ Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A.; Bashkuev, A. S.; Kopeć, K (2015). „Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family”. Cretaceous Research. 52: 501—506. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.004. 
  8. ^ Archibald, S.B. (2005). „New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA)”. Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (2): 119—136. Bibcode:2005CaJES..42..119A. S2CID 55513480. doi:10.1139/e04-073. 
  9. ^ Wang, C.; Shih, C.; Ren, D (2014). „A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China”. Acta Geologica Sinica (English Edition). 88 (1): 29—34. doi:10.1111/1755-6724.12180. 
  10. ^ Byers G.W. 2005. Mecoptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.
  11. ^ Dunford, James C.; Somma, Louis A. (2008). Capinera, John L., ур. Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera). Springer Science & Business Media. стр. 3304—3309. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  12. ^ Chen, Qing-Xiao; Hua, Bao-Zhen (3. 6. 2016). „Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)”. PLOS ONE. 11 (6): e0156970. Bibcode:2016PLoSO..1156970C. ISSN 1932-6203. PMC 4892548Слободан приступ. PMID 27258365. doi:10.1371/journal.pone.0156970. 
  13. ^ Martill, David M.; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press. стр. 367—369. ISBN 978-1-139-46776-6. 
  14. ^ Wang, Chen; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2014). „A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China”. Geologica Sinica. 88 (1): 29—34. doi:10.1111/1755-6724.12180. 
  15. ^ Ding, He; Shih, Chungkun; Bashkuev, Alexei; Zhao, Yunyun; Ren, Dong (2014). „The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China”. ZooKeys (431): 79—92. PMC 4141175Слободан приступ. PMID 25152669. doi:10.3897/zookeys.431.7561. 
  16. ^ Whiting, M. F. (2002). "Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera". Zoologica Scripta 31 (1): 93. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x.
  17. ^ а б Ren, D.; Labandeira, C.C.; Santiago-Blay, J.A.; Rasnitsyn, A.; Shih, C.K.; Bashkuev, A.; Logan, M.A.; Hotton, C.L.; Dilcher, D. (2009). „Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies”. Science. 326 (5954): 840—847. Bibcode:2009Sci...326..840R. PMC 2944650Слободан приступ. PMID 19892981. doi:10.1126/science.1178338. 
  18. ^ Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). „Evolution of Animal Pollination”. Science. 326 (5954): 808—809. Bibcode:2009Sci...326..808O. PMID 19892970. doi:10.1126/science.1181154. 
  19. ^ Bashkuev, A. S. (2011). The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn. ZooKeys. стр. 263—279. ISBN 978-954-642-609-3. PMC 3260765Слободан приступ. PMID 22259282. doi:10.3897/zookeys.130.1611. 

Спољашње везе