Биљна кутикула
Биљна кутикула је заштитни филм који прекрива епидерму листова, младе изданке и остале ваздушне биљне органе без перидерма. Састоји се од липида и угљоводоничних полимера импрегнираних воском, а синтетишу је искључиво епидермне ћелије.[1]
Опис[уреди | уреди извор]
Биљна кутикула је слој липидних полимера, импрегнираних воском, који је присутан на спољним површинама примарних органа свих васкуларних копнених биљака. Присутан је и у генерацији спорофита папрати и у спорофиту и гаметофиту маховина.[2] Биљна кутикула формира кохерентан спољни покривач биљке који може бити изолован и нетакнут третирањем биљног ткива ензимима попут пектиназа и целулаза.
Састав[уреди | уреди извор]
Кутикула је састављена од нерастворне кутикулске мембране импрегниране и прекривене растворљивим воском. Кутин, полиестер полимер састављен од интер-естерифициране омега хидрокси киселине, који су умрежени везама естера и епоксида, најпознатија је структурна компонента кутикулске мембране.[3][4] Кутикула може садржавати и угљоводонични полимер познат као кутан.[5] Кутикулска мембрана импрегнирана је кутикулским воском.[6] Прекривени су епикутикулским воском, који је мешавина хидрофобног алифатских једињења, угљоводоника са дужинама ланаца у типском распону од C16 до C36.[7]
Биосинтеза кутикулског воска[уреди | уреди извор]
Садашње научно разумевање кутикулског воска је ограничено, али су идентификоване знатне хемикалије и путеви. За овај восак се зна да се углавном састоји од једињења која потичу од веома дуголанчаних масних киселина (ВЛЦФА), као што су алдехиди, алкохоли, алкани, кетони и естри.[8][9] Такође треба напоменути да су у кутикулском воску присутни и друга једињења која нису ВЛЦФА деривати, као што су терпеноиди и флавоноиди,[9] те стога имају различите путеве синтезе од оних о којима се овде говори.
Први корак пута биосинтезе кутикулског воска је стварање ВЛЦФА-а, који се одвија у ендоплазматском ретикулуму епидермних ћелија.[9] ВЛЦФА синтеза почиње са де ново биосинтезом C16 или C18 ацил ланаца, и окончава се са продужавањем тих ланаца.[9] Важан катализатор, за који се мисли да је у овом процесу, је комплекс елонгаза масних киселина (ФАЕ).[8][9][10]
Да би се формирале компоненте кутикулског воска, ВЛЦФА се модификују кроз два до сада идентификована пута: пут смањења ацила или пут декарбонилације.[9] На путу редукције ацила, редуктаза претвара ВЛЦФА-ове у примарне алкохоле, који се могу претворити у естере воска кроз синтазу воска.[9][10] На путу декарбонилације стварају се алдехиди и декарбонилирају се у алкане, а они се након тога могу оксидовати да би настали секундарни алкохоли и кетони. Пут биосинтезе воска завршава се транспортом компоненти воска из ендоплазматског ретикулума на површину епидерме.[9]
Функције[уреди | уреди извор]
Примарна функција биљне кутикуле је да буде препрека пропустљивости воде и да спречава испаравање воде с површине епидерме, а такође спречава спољну воду и растворе да уђу у ткива. Она функционише и као баријера пропусности за воду и друге молекуле (спречава губитак воде), а микро и наноструктура кутикуле даје специјализована површинска својства која спречавају контаминацију биљних ткива спољном водом, прљавштином и микроорганизмима. Ваздушни органи многих биљака, попут листова светог лотоса (Nelumbo nucifera), имају ултрахидрофобна и самочишћујућа својства која су описали Бартлот и Најнхуис (1997).[11] Ефект лотуса има примену у биомиметици техничким материјалима.
Заштита од дехидрације коју пружа кутикула мајке побољшава стање потомства код маховине Funaria hygrometrica и у спорофитима свих васкуларних биљака. Код семењача кутикула има тенденцију да буде дебља на врху листа, али не увек. Листови биљака ксерофита прилагођени влажнијој клими имају једнаку дебљину кутикуле у односу на оне мезофитне биљке из влажнијег подневља који немају високи ризик од дехидрације доњих страна лишћа.[12]
Еволуција[уреди | уреди извор]
Биљна кутикула једна је у низу иновација, заједно са стомама, ксилемом и флоемом и међућелијским просторима код биљака стаблашица, а касније лисног мезофила, које су биљке еволуирале пре више од 450 милиона година током преласка између живота у води и живота на копну.[13] Заједно, ова својства омогућила су стварање усправних изданака, користећи ваздушно окружење за очување воде интернирањем површина за измену гасова, затварајући их у водонепропусну мембрану и осигуравајући механизам за контролу промењивог отвора заштитне ћелије стома, које регулишу стопе транспирације и размене CO2.
Референце[уреди | уреди извор]
- ^ Колаттукудy, ПЕ (1996) Биосyнтхетиц патхwаyс оф цутин анд wаxес, анд тхеир сенситивитy то енвиронментал стрессес. Ин: Плант Цутицлес. Ед. бy Г. Керстиенс, БИОС Сциентифиц публисхерс Лтд., Оxфорд, пп 83-108
- ^ Будке, Ј. M.; Гоффинет, Б.; Јонес, C. С. (2013). „Дехyдратион протецтион провидед бy а матернал цутицле импровес оффспринг фитнесс ин тхе мосс Фунариа хyгрометрица”. Анналс оф Ботанy. 111 (5): 781—789. ПМЦ 3631323
. ПМИД 23471009. дои:10.1093/аоб/мцт033.
- ^ Холлоwаy, ПЈ (1982) Тхе цхемицал цонститутион оф плант цутинс. Ин: Цутлер, ДФ, Алвин, КЛ анд Прице, ЦЕ Тхе Плант Цутицле. Ацадемиц Пресс, пп. 45-85
- ^ Старк, РЕ анд Тиан, С (2006) Тхе цутин биополyмер матриx. Ин: Риедерер, M & Мüллер, C (2006) Биологy оф тхе Плант Цутицле. Блацкwелл Публисхинг
- ^ Тегелаар, ЕW, ет ал. (1989) Сцопе анд лимитатионс оф северал пyролyсис метходс ин тхе струцтурал елуцидатион оф а мацромолецулар плант цонституент ин тхе леаф цутицле оф Агаве америцана L., Јоурнал оф Аналyтицал анд Апплиед Пyролyсис, 15, 29-54
- ^ Јеттер, Р, Кунст, L & Самуелс, АЛ (2006) Цомпоситион оф плант цутицулар wаxес. Ин: Риедерер, M & Мüллер, C (2006) Биологy оф тхе Плант Цутицле. Блацкwелл Публисхинг, 145-181
- ^ Бакер, ЕА (1982) Цхемистрy анд морпхологy оф плант епицутицулар wаxес. Ин: Цутлер, ДФ, Алвин, КЛ анд Прице, ЦЕ Тхе Плант Цутицле. Ацадемиц Пресс, 139-165
- ^ а б Yеатс, Тревор Х.; Росе, Јоцелyн К.C. (септембар 2013). „Тхе Форматион анд Фунцтион оф Плант Цутицлес”. Плант Пхyсиологy. 163 (1): 5—20. ИССН 0032-0889. ПМЦ 3762664 . ПМИД 23893170. дои:10.1104/пп.113.222737.
- ^ а б в г д ђ е ж Кунст, L; Самуелс, А. L (1. 1. 2003). „Биосyнтхесис анд сецретион оф плант цутицулар wаx”. Прогресс ин Липид Ресеарцх. 42 (1): 51—80. ИССН 0163-7827. ПМИД 12467640. дои:10.1016/С0163-7827(02)00045-0.
- ^ а б Сух, Ми Цхунг; Ким, Хае Јин; Ким, Хyојин; Го, Yоунг Сам (1. 4. 2014). „Арабидопсис Цутицулар Wаx Биосyнтхесис Ис Негативелy Регулатед бy тхе ДЕWАX Гене Енцодинг ан АП2/ЕРФ-Тyпе Трансцриптион Фацтор”. Тхе Плант Целл (на језику: енглески). 26 (4): 1666—1680. ИССН 1040-4651. ПМЦ 4036578 . ПМИД 24692420. дои:10.1105/тпц.114.123307.
- ^ Бартхлотт, W & Неинхуис, C (1997) Пуритy оф тхе сацред лотус, ор есцапе фром цонтаминатион ин биологицал сурфацес. Планта 202, 1-8
- ^ Фрееман, С (2002) Биологицал Сциенце. Прентице-Халл, Инц., Неw Јерсеy
- ^ Равен, Ј.А. (1977) Тхе еволутион оф васцулар ланд плантс ин релатион то супрацеллулар транспорт процессес. Адванцес ин Ботаницал Ресеарцх, 5, 153-219
Литература[уреди | уреди извор]
- Арбер, Агнес (1950). Тхе Натурал Пхилосопхy оф Плант Форм. ЦУП Арцхиве. ГГКЕY:ХЦББ8РЗРЕЛ4.
- Баyер, M. Б. (1982). Тхе Неw Хаwортхиа Хандбоок. Кирстенбосцх: Натионал Ботаниц Гарденс оф Соутх Африца. ИСБН 978-0-620-05632-8.
- Беацх, Цхандлер Б, ур. (1914). Тхе неw студент'с референце wорк фор теацхерс, студентс анд фамилиес. Цхицаго: Ф. Е. Цомптон анд Цомпанy.
- Берг, Линда (23. 3. 2007). Интродуцторy Ботанy: Плантс, Пеопле, анд тхе Енвиронмент, Медиа Едитион. Ценгаге Леарнинг. ИСБН 978-1-111-79426-2.
- Цуллен, Јамес; Кнеес, Сабина Г.; Цубеy, Х. Сузанне Цубеy, ур. (2011) [1984–2000]. Тхе Еуропеан Гарден Флора, Флоwеринг Плантс: А Мануал фор тхе Идентифицатион оф Плантс Цултиватед ин Еуропе, Ботх Оут-оф-Доорс анд Ундер Гласс. 5 волс. (2нд изд.). Цамбридге: Цамбридге Университy Пресс.
- Цуттер, Е.Г. (1969). Плант Анатомy, еxперимент анд интерпретатион, Парт 2 Органс. Лондон: Едwард Арнолд. стр. 117. ИСБН 978-0-7131-2302-9.
- Дицкисон, Wиллиам C. (2000). Интегративе Плант Анатомy. Ацадемиц Пресс. ИСБН 978-0-08-050891-7.
- Есау, Катхерине (2006) [1953]. Еверт, Раy Ф, ур. Есау'с Плант Анатомy: Меристемс, Целлс, анд Тиссуес оф тхе Плант Бодy: Тхеир Струцтуре, Фунцтион, анд Девелопмент (3рд. изд.). Неw Yорк: Јохн Wилеy & Сонс Инц. ИСБН 978-0-470-04737-8.
- Еттингсхаусен, C. (1861). Дие Блатт-Скелете дер Дицотyледонен мит бесондерер Руцхсицхт ауф дие Унтерсуцхунг унд Бестиммунг дер фоссилен Пфланзенресте. Виенна: Цлассифицатион оф тхе Арцхитецтуре оф Дицотyледоноус.
- Хаупт, Артхур Wинг (1953). Плант морпхологy. МцГраw-Хилл.
- Хаwтхорне, Wиллиам; Лаwренце, Анна (2013). Плант Идентифицатион: Цреатинг Усер-Фриендлy Фиелд Гуидес фор Биодиверситy Манагемент. Роутледге. ИСБН 978-1-136-55972-3.
- Хемслеy, Алан Р.; Пооле, Имоген, ур. (2004). Тхе Еволутион оф Плант Пхyсиологy. Ацадемиц Пресс. ИСБН 978-0-08-047272-0.
- Хеywоод, V.Х.; Бруммитт, Р.К.; Цулхам, А.; Себерг, О. (2007). Флоwеринг плант фамилиес оф тхе wорлд. Неw Yорк: Фирефлy боокс. стр. 287. ИСБН 978-1-55407-206-4.
- Хицкеy, Љ. А ревисед цлассифицатион оф тхе арцхитецтуре оф дицотyледоноус леавес. стр. и 5—39., ин Метцалфе & Цхалк (1979)
- Јудд, Wалтер С.; Цампбелл, Цхристопхер С.; Келлогг, Елизабетх А.; Стевенс, Петер Ф.; Доногхуе, Мицхаел Ј. (2007) [1ст ед. 1999, 2нд 2002]. Плант сyстематицс: а пхyлогенетиц аппроацх (3рд изд.). Синауер Ассоциатес. ИСБН 978-0-87893-407-2.
- Крогх, Давид (2010), Биологy: А Гуиде то тхе Натурал Wорлд (5тх изд.), Бењамин-Цуммингс Публисхинг Цомпанy, стр. 463, ИСБН 978-0-321-61655-5
- Леаф Арцхитецтуре Wоркинг Гроуп (1999). Мануал оф Леаф Арцхитецтуре - морпхологицал десцриптион анд цатегоризатион оф дицотyледоноус анд нет-веинед моноцотyледоноус ангиоспермс (ПДФ). Смитхсониан Институтион. ИСБН 978-0-9677554-0-3.
- Марлотх, Рудолф (1913—1932). Тхе Флора оф Соутх Африца: Wитх Сyнопицал Таблес оф тхе Генера оф тхе Хигхер Плантс. 6 волс. Цапе Тоwн: Дартер Брос. & Цо.
- Маусетх, Јамес D. (2009). Ботанy: ан интродуцтион то плант биологy (4тх изд.). Судбурy, Масс.: Јонес анд Бартлетт Публисхерс. ИСБН 978-0-7637-5345-0.
- Метцалфе, ЦР; Цхалк, L, ур. (1979) [1957]. Анатомy оф тхе Дицотyледонс: Леавес, стем анд wоод ин релатион то таxономy, wитх нотес он ецономиц усес. 2 волс. (2нд изд.). Оxфорд: Цларендон Пресс. ИСБН 978-0-19-854383-1.
- Пранце, Гхиллеан Толмие (1985). Леавес: тхе форматион, цхарацтеристицс анд усес оф хундредс оф леавес фоунд ин алл партс оф тхе wорлд. Пхотограпхс бy Кјелл Б. Сандвед. Лондон: Тхамес анд Худсон. ИСБН 978-0-500-54104-3.
- Ринес, Георге Едwин, ур. (1920). Тхе Енцyцлопедиа Америцана. НY: Америцана. (сее Тхе Енцyцлопедиа Америцана)
- Рудалл, Паула Ј. (2007). Анатомy оф флоwеринг плантс: ан интродуцтион то струцтуре анд девелопмент (3рд изд.). Цамбридге: Цамбридге Университy Пресс. ИСБН 978-0-521-69245-8.
- Симпсон, Мицхаел Г. (2011). Плант Сyстематицс. Ацадемиц Пресс. ИСБН 978-0-08-051404-8.
- Стеwарт, Wилсон Н; Ротхwелл, Гар W. (1993) [1983]. Палеоботанy анд тхе Еволутион оф Плантс (2нд изд.). Цамбридге Университy Пресс. ИСБН 978-0-521-38294-6.
- Вердцоурт, Бернард; Бридсон, Диане M. (1991). Флора оф тропицал Еаст Африца - Рубиацеае Волуме 3. ЦРЦ Пресс. ИСБН 978-90-6191-357-3.
- Wхиттен, Тонy; Соериаатмадја, Роехаyат Емон; Афифф, Сураyа А. (1997). Ецологy оф Јава анд Бали. Оxфорд Университy Пресс. стр. 505. ИСБН 978-962-593-072-5.
- Wиллерт, Диетер Ј. вон; Еллер, БМ; Wергер, МЈА; Бринцкманн, Е; Ихленфелдт, Х-D (1992). Лифе Стратегиес оф Суццулентс ин Десертс: Wитх Специал Референце то тхе Намиб Десерт. ЦУП Арцхиве. ИСБН 978-0-521-24468-8.
- Тревор Х. Yеатс; Јоцелyн К.C. Росе (2013). „Тхе Форматион анд Фунцтион оф Плант Цутицлес”. Топицал Ревиеw он Цутицле Сyнтхесис анд Фунцтион. Америцан Социетy оф Плант Биологистс. 163 (1): 5—20. ПМЦ 3762664 . ПМИД 23893170. дои:10.1104/пп.113.222737.
