Stoma

Из Википедије, слободне енциклопедије
Stoma na listu paradajza
Poprečni presek stome
Donja strana lista. Kod ove vrste (Tradescantia zebrina) stoma izgleda zeleno (usled hlorofila).

Stome su sitni otvori na naličju lista koji služe za vršenje transpiracije i respiracije. Kroz stome voda isparava i iznose se štetne materije iz organizma. Zbog specijalne građe stominog aparata stoma može da se otvori i zatvori po potrebi.

Pore su ograničene parom specijalizovanih parenhimskih ćelija poznatih kao stražarske ćelije, koje su odgovorne za regulisanje veličine otvora. Ovaj termin se takođe koristi za kolektivno imenovanje celokupnog stomalnog kompleksa, samih pora i pratećih stažarskih ćelija.[1] Vazduh koji sadrži ugljen dioksid i kiseonik se unosi u biljku kroz ove otvore i koristi u fotosintezi u mezofilnim ćelijama (parenhimskim ćelijama sa hloroplastima) i respiraciji. Kiseonik koji se formira kao nusproizvod fotosinteze, difuzijom izlazi u atmosferu kroz iste otvore.

Građa stominog aparata[уреди]

Sastoji se od:

  • Dve ćelije zatvaračice koje grade stomin otvor,sadrže hloroplaste,
  • pomoćnih ćelija,
  • stomine dupnje  i
  • susednih ćelija.

Zidovi ćelija zatvaračica su neravnomerno zadebljali,a promenom oblika,ćelije zatvaračice otvaraju ili zatvaraju stomin otvor. Stomine ćelije uvek idu po dve zajedno,okrenute su jedna drugoj izdubljenim stranama i na taj način grade stomin otvor. Ovim se reguliše promet gasova i odavanje vodene pare (translacija). Ispod otvora se nalazi Stomina duplja.

Ćelije epidermisa koje se naslanjaju na leđne strane ćelija zatvaračica nazivaju se pomoćnice. Ćelije Hlorenhima (parenhima za fotosintezu) nazivaju se susedne. Sve ove ćelije zajedno (zatvaračice, pomoćnice i susedne ćelije) čine stomin aparat.

Uloga stominog aparata[уреди]

Osnovne funkcije stominog aparata su izmena gasova i regulacija transpiracije. Stoma ima najviše na listovima, ali se mogu nalaziti i na stablu,cvetovima i plodovima. Količina vode koju listovi odaju u jedinici vremena iznosi svega oko jedne trećine vode koja isparava pri istoj temperaturi sa iste slobodne vodene površine. Otvorene stome zauzimaju u proseku oko 1% (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne površine lista,iz čega sledi da voda oko trideset puta brže difunduje kroz pore stoma nego sa slobodne vodene površine.

Molekuli vode koji se nalaze blizu ruba pore stome brže isparavaju od molekula koji se nalaze u sredini pore. Razlog tome je što je  vazduh koji se nalazi iznad srednjeg dela pore zasićeniji vodenom parom,nego iznad rubnog dela.   Ovo se naziva rubnim efektom. Što je manja površina isparavanja toliko je veći rubni efekat,a isparena količina vode sve je proporcionalnija sa prečnikom stoma,a sve manja sa površinom Rubni efekat ne dolazi do izražaja u svim uslovima.

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stominog aparata[уреди]

Za pokrete stoma od velikog su značaja su vodeni i osmotski pritisak  ćelija zatvaračica.

Da bi voda ušla u ćelije zatvaračice i izazvala otvaranje stoma potrebno je da vodeni potencijal ćelija bude niži ,negativniji nego potencijal sredine.Vodeni potencijal ćelija zatvaračica u velikoj meri zavisi od  osmotskog pritiska, to jest turgora u njima.

U novije vreme pokreti ćelija zatvaračica dovode se u vezu sa nakupljanjem jona. U toku dana,pri Sunčevoj svetlosti kada su stome otvorene dolazi do nakupljanja kalijuma i natrijuma. Joni se u toku otvaranja stoma transportuju u ćelije zatvaračice iz okolnih ćelija preko plazmodezmi.

U mraku,kalijumova pumpa ne funkcioniše ,a nagomilani joni se pasivno ili aktivno izlučuju preko membrane.

Važna uloga u mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma prepisuje se i fiziološki aktivnim materijama posebno abscisionoj kiselini. Ova kiselina inhibira nakupljanje katjona u ćelijama zatvaračicama i podstiče njihov izlazak iz njih. Na ovaj način abscisiona kiselina prouzrokuje zatvaranje stoma.

U mehanizmu otvaranja i zatvaranja stoma veliku ulogu  ima i građa stoma.  Strana ćelije zatvaračice koja je okrenuta stominom otvoru je zadebljala ,a suprotna leđna je tanja.

Kada turgor u ćelijama  zatvaračicama raste dolazi do istezanja tanjeg leđnog dela ćelijskog zida . On privlači deblji trbušni deo ćelijskog zida i stoma se otvara. Ovaj tip stoma je rasprostranjen u većine monokotiledonih i dikotiledonih  biljaka.

Smanjenjem turgora ćelijski zidovi se vraćaju u svoj prvobitan položaj i stoma se zatvara.

Otvorena i zatvorena stoma # Epidermalna ćelija # Ćelija pratilica # Stoma # K+ joni # Voda # Vakuola

Zatvaranje stoma može biti hidroaktivno i hidropasivno.

Mehanizam stomine ćelije.

Hidroaktivno zatvaranje se dešava kada nema svetlosti  i u slučaju nedostatka vode.

Do hidropasivnog zatvaranja dolazi kada epidermalne ćelije koje okružiju stomu usled kvašenja bubre. One se bubrenjem šire i vrše pritisak na ćelije zatvaračice,usled čega se stome zatvore. Na pokrete ćelija zatvaračica stoma utiču i brojni ekološki faktori (temperatura,vlažnost sredine,koncentracija CO2, nedostatak vode, osvetljenost). 

Stome su uglavnom potpuno otvorene u jutarnjim časovima,kada je turgescentnost listova najveća,a kako dan odmiče i bliži se sutonu,otvori stoma se postepeno smanjuju.

Broj i položaj stominh aparata[уреди]

Broj stoma po jedinici površine lista je različit i specifičan za pojedine vrste, zavisi od mnogo faktora, kao što su veličina lista,topografije i starosti lista. Na 1 mm2 lisne površine,njihov broj, u proseku,se kreće od 100 do 300,a može može biti znatno manji ili veći,od 10 do 1000.

Stome su manje ako je njihov broj veći i obrnuto. Na njihov broj, veličinu, oblik i raspored u listu mogu da utiču ekološki činioci kao na primer:vlažnost staništa, mineralna ishrana, temperatura, svetlost. Položaj stoma prvenstveno zavisi od vlažnosti staništa. Kod većine biljaka one se nalaze u nivou epidermisa. Kod biljaka koje žive na suvim staništima stome su uvučene čime se smanjuje translacija.

Vidi još[уреди]

Reference[уреди]

  1. Esau (1977). стр. 88.

Literatura[уреди]

  • F.Noll, H.Schenck, A.F.W. Schimper: Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen
  • Poljoprivredna botanika (1975.) Univerzitet u Novom Sadu.
  • Esau, K. (1977). Anatomy of Seed Plants. Wiley and Sons. стр. 88. ISBN 0-471-24520-8. 

Spoljašnje veze[уреди]