Pređi na sadržaj

Embrionalni razvoj srca

Dodaj veze
S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Epiblast embriona sa jezgrinim ovojnicama, koje se zovu ektoderm, endoderm, i mezoderm
Iz mezoderma formiraju se srce krvne ćelije, bubreg, kosti, hrskavičavo tkivo, mišići...

Embrionalni razvoj srca, je fetusni period razvoja srca koji počinje od treće nedelje po fertilizaciji i traje do rođenja. Ljudska trudnoća po pravilu traje oko 38 nedelja, računajući pri tom period od trenutka oplodnje, odnosno začeća, do rođenja. Prvih osam nedelja nakon oplodnje ljudsko biće koje se formira u utrobi majke, naziva se embrion (što znači „iznutra rastuće“). U tom periodu, koji se naziva i embrionalni period, dolazi do formiranja najvećeg dela organskih sistema ljudskog organizma. Sa otprilike 17 dana, epiblast embriona je već stvorio tri specifična tkiva, ili jezgrine ovojnice, koje se zovu ektoderm, endoderm, i mezoderm. Iz mezoderma se formira srce, krvne ćelije, bubrege, kosti, hrskavičavo tkivo, mišići i druge strukture. Kada se prve krvne ćelije pojave u žumanačanoj vreći krvni sudovi se razviju u celom embrionu te dolazi do stvaranja srčane cevi. Gotovo odmah nakon toga, srce koje raste velikom brzinom, počinje da se brazda i u njemu se počinju razvijati posebne komore. Srce počinje da kuca 3 nedelje i 1 dan nakon oplodnje.

Rani embrionalni razvoj srca i krvotoka je neophodan jer embrion veoma brzo raste i ne može više da se razvija samo uz pomoću difuzije hranljivih materija i kiseonika, već je za to potreban i cirkulatorni sistem (krvotok). Zato je krvotok prvi telesni sistem, tj grupa srodnih organa, koji počinje da funkcioniše u telu još nerođenog deteta, sa oko 113 otkucaja u minuti, ili otprilike 54.000.000 otkucaja do trenutka rođenja.[1][2].[3]

Poreklo kardiovaskularnog sistema[uredi | uredi izvor]

Kardiovaskularni sistem uglavnom potiče od:[4][5][6][7][8][9]

  • Presrčanih ćelija koje se nalaze u epiblastu sa obe strane primitivnog creva. Tokom gastrulacije ove ćelije „putuju“ duž obe strane primitivnog creva, i naseljavaju se na povrašini ventralne membrane gde formiraju splanhnični (visceralni) mezoderm (presrčane ćelije)[10][11][12]
  • Splanhničkog mezoderma, koji daje začetak srca
  • Paraksijalnog i lateralnog mezoderma u okolini otičkih plakoda
  • Ćelija neuralne kreste, poreklom iz regiona između otičkih vezikula, kao i kaudalnog kraja trećeg para somita.[1][3]

Prvobitni krvni sudovi poseduju zid sačinjen samo od endotela (primarni zid), kome se kasnije pridodaju okolni vezivnotkivni i glatko - mišićni elementi dajući sekundarni zid. U početnim fazama je ovaj sistem obostrano simetričan, a kasnije se ta simetrija gubi. Krv počinje da cirkuliše kroz krvne sudove kardiovaskularnog sistema u četvrtoj nedelji.[1]

Poprečni presek kro embrio napileta u četrdesetpetom satu inkubacije

Razvoj srca[uredi | uredi izvor]

Prikaz prvobitne (primitivne) srčane cevi
Srce ljudskog embriona staro oko četrnaest dana (lat. Cor sigmoideum)

Prvi začeci srca i cirkulatornog sistema čoveka uočavaju se sredinom treće nedelje embrionalnog razvoja. Srce se razvija iz mezenhima u području ventrolateralne strane kranijalnog dela primitivnog creva. U trećoj nedelji razvoja formiraju se od mezehimnih ćelija dve uzdužno postavljene cevčice, koje daju osnovu za endokard. Istovremeno sa formiranjem tih cevčica zadebljavaju visceralni listovi bočnih ploča u njihovom delu, pa se iz tog zadebljanja razvija miokard i epikard.[1]

U daljem razvoju parna osnova endokarda u obliku cevčice pomera se prema sredini i spaja u jednu cev. Prvobitni miokard i epikard potpuno okružuju endokardijalnu cevčicu. Miokard i epikard povezuju endokardijalnu cevčicu sa prvobitnom perikardijalnom dupljom uz pomoću dorzalnog mezokardijuma (lat. mesocardium dorsale) Stim u vezi osnova miokarda i epikarda obuhvataju čitavu osnovu endokarda i odvajaju se od visceralnih listova bočnih ploča. Nakon toga srčana cev leži slobodno u delu jedinstvene šupljine, koja kasnije odgovara perikardijalnoj šupljini.[13]

Dorzalni mezokardijum (lat. mesocardium dorsale) se gubi u srednjem delu tako da srčana cev ostaje povezana sa zidom perikardijalne duplje samo na svom kranijalnom i kaudalnom kraju. Kroz otvor na dorzalnom mezokardijumu komuniciraju desna i leva polovina perikardijalne duplje.[3]

Srčana cev u početku leži visoko ispod viličnog nastavka, a zatim se polako spušta u grudni koš i pomera u levu stranu.

Krajem prvog meseca srčana cev se satoji iz sledeća četiri dela idući od njegovog kaudalnog ka kranijalni kraju (vidi sliku):

  • Venski sinus (lat. sinus venosus), u koji se ulivaju vene
  • Prvobitna pretkomora (lat. atrium)
  • Prvobitna komora (lat. ventricle)
  • Srčani bulbus (lat. bulbus cordis), izlazni deo srčane cevi na koji se nadovezuje - (lat. truncus arteriosus)

Na spoljašnjoj površini srčane cevi između ovih delova nalaze se žlebovi:

  • Između pretkomore i venskog sinusa, terminalni žleb - lat. sulcus terminalis
  • Između pretkomore i komore, atriventrikularni žleb - lat. sulcus atrioventricularis, koji odgovara prvobitnom atrioventrikularnom ušću.
  • Između komore i srčanog bulbusa, bulboventrikularni žleb - lat. sulcus bulboventricularis

Srčana cev raste u dužinu brže od okolnih delova, zbog toga se ona savija i poprima oblik latiničnog slova „S“. Zatim se uvrće oko uzdzužne osovine i to u nivou prelaza primarne pretkomore u komoru, tako da desna strana prelazi ventralno, a leva dorzalno, dok se u nivou prelaza komore u bulbus vrši uvrtanje (torzija) za 90 stepeni u suprotnom smeru (vidi sliku).

Venski sinus se nalazi dorzalno u odnosu na pretkomoru koja se nalazi dorzalno u odnosu na komoru. Pretkomora raste u širinu dajući bočne izbočine, buduće aurikule, koje obuhvataju arterijsko stablo i bulbus (lat. truncus arteriosus et bulbus).

Formiranje interatrijalnog septum[uredi | uredi izvor]

Dorzalna površina srca ljudskog embriona starog trideset pet dana
Unutrašnjost dorzalne polovine srca ljudskog embriona starog oko trideset dana

Najpre nastaje primarna (lat. septum primum), a nakon toga sekundarna pregrada (lat. septum secundum) koje učestvuju u pregrađivanje prvobitne pretkomore.[3]

Interatrijalni septumi Proces formiranja
Septum primum ili primarna pregrada
  • Prvo pruža od dorzokranijalnog do ventralnog zida.
  • Zatim se pruža kaudalno prema endokardijalnim jastučićima u nivou atrio-ventrikularnog otvora.
  • Pre nego što se spoji sa njima ograničava odozgo foramen primum, koji se kasnije zatvara, a na gornjem delu septum primuma se javlja drugi otvor foramen sekundum.
Septum sekundum ili sekundarna pregrada
  • Polazi od dorzalnog ka ventralnom zidu desno od septum primuma.
  • Spušta se zatim kaudalno i prekriva gornju ivicu foramena sekunduma dajući novi otvor koji se pruža odozdo naviše - foramen ovale.
  • Preko njega krv prelazi u jednom smeru - iz desne u levu pretkomoru.

Septum primum i septum sekundum se prepokrivaju kao crepovi na krovu kuće, pri čemu septum primum vrši funkciju valvule koja reguliše protok krvi kroz ovaj otvor samo u jednom smeru. Septum primum srasta sa ivicama ovalnog otvora, nakon čega se formira fosa ovalis na desnoj strani intraatrijalnog septuma.

Foramen ovale se zatvara u prvih nekoliko nedelja nakon porođaja, a ponekad i do kraja druge godine života. U toku porođaja dete napravi prvi udah, pluća se šire, snižava se pritisak u desnom srcu i pojačava priliva krvi u levu pretkomoru, u kojoj raste pritisak zbog čega se u početku funkcionalno, a zatim i anatomski foramen ovale zatvara. U prosečno 70% osoba nakon rođenja se spajaju primarni i sekundarni septum te nastaje jedinstvena, celovita pregrada. Nepotpuno zatvaranje pregrade uzrokuje nastanak pretkomorskog septalnog defekta[14].

Sa podelom pretkomore, venski sinus, koji je razvučen poprečno se transformiše; njegova desna polovina ulazi u sastav desne pretkomore, a leva polovina obrazuje koronarni sinus. Na ušću sinusa u desnu pretkomoru nalaze se dve valvule, desna i leva, koje sprečavaju vraćanje krvi u venski sinus. One se spajaju i daju septum spurijum, koji iščezava i ostaje samo njegov donji rub; levi zalistak ulazi u sastav interatrijalnog septuma; desna se cepa u dva kraka i daje valvulu donje šuplje vene i valvule koronarnog sinusa.

Leva pretkomora potiče jednim delom od plućne vene i dve njene glavne grane (glatki deo), a drugi deo od prvobitne cevi[15].

Formiranje interventrikularnog septuma[uredi | uredi izvor]

Srce ljudskog embriona u fazi ekspanzije atrija
Unutrašnjost leđne polovice srca ljudskog embriona oko tridesetpetog dana
Transformacija bulbusa srca: Ao-arterijski trunkus, B-bulbus srca, RV-desna komora, LV-leva komora, P-plućna arterija
Dijagrami koji pokazuju razvoj septuma, bulbusa aorte i srčanih komora

Formiranje interventrikularnog septuma počinje nešto kasnije od interatrijalnog septuma. Interventrikularni septum počinje da raste od vrha primitivne komore naviše ka endokardijalnim jastučićima prvobitnog atrioventrikularnog otvora. Između njegovog vrha i endokardijalnih jastučića nalazi se prolazni interventrikularni otvor (lat. foramen interventriculare).[16]

Interventrikularni otvor se zatvara sa formiranjem membranoznog dela međukomorne pregrade (lat. pars membrancea septi interventricularis), koji nastaje proliferacijom veziva u endokardijalnim jastučićima i grebenovima srčanog bulbusa; rastom membranoznog dela septuma naniže ka vrhu mišićnog dela septuma zatvara se interventrikularni otvor.

Proksimalni deo bulbusa ulazi u sastav komora, pri čemu na levoj komori on formira aortični vestibulum iz koga izlazi aorta, a na desnoj komori daje arterijsku kupu iz koje izlazi plućno arterijsko stablo

Komore srca imaju dvojno poreklo: deo komore potiče od primitivne komore, a deo potiče od srčanog bulbusa.

Podela bulbusa i arterijskog trunkusa[uredi | uredi izvor]

Pre nego što se kompletira razvoj međukomorske pregrade, u proksimalnom delu bulbusa počinje proliferacija veziva i formiranje dva spiralna grebena (desnog i levog), koji se pružaju ka arterijskog trunkusa. Spajanjem tih grebenova nastaje aorotno-plućna pregrada (lat. septum aorticopulmonale) koji deli bulbus i trunkus na dva dela:[17][18][19]

  • Levi deo, koji daje ushodnu aortu ili (lat. aorta ascendes) aortu asendens i
  • Desni deo, koji daje plućni trunkus (lat. truncus pulmonalis).

Spiralni pravac pregrade uslovljava kasniji karakterističan odnos plućnog trunkusa u odnosu na uzlaznu aortu (proksimalni deo plućnog trunkusa se nalazi ispred, a distalni deo pozadi aorte).

Srčani bulbus svojim proksimalnim delom ulazi u sastav srčanih komora, a distalni delom u sastav arterijskog trunkusa. Na desnoj strani formira arterijsku kupu (infundibulum), a na levoj aortični vestibulum. Granica između ta dva dela bulbusa nalazi se u nivou aortnog ušća (lat. ostia arteriosа).[19]

Delovi grebena (desnog i levog) koji ostaju i nakon podele bulbusa i trunkusa formiraju polumesečaste valvule aorte i valvule pulmonalnog trunkkusa.

  • Polumesečasti zalisci aorte počinju da se razvijaju iz tri zadebljanja subendokardijalnog vezivnog tkiva, oko otvora aorte, produbljuju i preoblikuju kako bi se formirala tri tanka listića aortnog zalistka.
  • Zalisci plućnog arterijskog stabla, počinju takođe se razvijaju od zadebljanja subendokardijalnog vezivnog tkiva, oko otvora plućne arterije. I ova zadebljanja se zatim produbljuju i preoblikuju kako bi se formirala tri tanka listića plućnog zalistka.[19]

Formiranje atrioventrikularnih zalistaka[uredi | uredi izvor]

Proliferacijom endokarda u nivou atrioventrikularnog otvora formiraju se pet endokardijalnih jastučića: na sredini otvora prednji i zadnji, na njegovoj levoj strani jedan manji levi i na desnoj strani dva manja desna (prednji i zadnji desni). U šestoj nedelji se daljim rastom prednji i zadnji srednji jastučić spajaju i dele jedinstveni atrioventrikularni otvor na desni i levi atrioventrikularni otvor.[19]

Poprečni presek kroz bulbus aorte pokazuju rast aorte. Najniži presek je levo, najviši desno

Lateralni delovi prednjeg, zadnjeg i srednjeg jastučeta se spajaju i daju desno (lat. cuspis septalis), a levo (lat. cuspis anterio). Levo jastuče će dati (lat. cuspis posterior valvulae bicuspidalis), a prednji desni jastučić (lat. cuspis anterior), zadnji desni (lat. cuspis posterior valvulae tricuspidali). Kuspisi valvula su povezani sa miokardom komora, pri čemu tokom njihovog formiranja mišićna vlakna koja polaze od njihovih ivica daju (lat. chordae tendina), na čijim se krajevima razvijaju papilarni mišići.[19]

Izvori[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
  2. ^ Popović S: Embriologija čoveka, Dečje novine, Beograd, 1990.
  3. ^ a b v g Dudek 2010
  4. ^ Carlson BM (2003). Human embryology and developmental biology (2nd izd.). St. Louis, Baltimore, Boston, Carlsbad, Chicago, Minneapolis, New York, Philadelphia, London: Mosby.  Proverite vrednost paramet(a)ra za datum: |year= / |date= mismatch (pomoć)
  5. ^ Sadler TW, eds. Langman's medical embryology. 9th ed. Baltimore: Lippincott, Williams and Wilkins; 2004.
  6. ^ Larsen WJ, eds. Human embryology. 2nd ed. New York, Edinburgh, London, Philadelphia, San Francisco: Churchill Livingstone; 1997.
  7. ^ Moorman A, Webb S, Brown NA, Lamers W, Anderson RH. (2003). „Development of the heart: (1) formation of the cardiac chambers and arterial trunks.”. Heart. 89 (7): 806—14. PMC 1767747 Slobodan pristup. PMID 12807866. doi:10.1136/heart.89.7.806. .
  8. ^ Anderson RH, Webb S, Brown NA, Lamers W, Moorman A. (2003). „Development of the heart: (2) Septation of the atriums and ventricles.”. Heart. 89 (8): 949—58. PMC 1767797 Slobodan pristup. PMID 12860885. doi:10.1136/heart.89.8.949. .
  9. ^ Anderson RH, Webb S, Brown NA, Lamers W, Moorman A. (2003). „Development of the heart: (3) formation of the ventricular outflow tracts, arterial valves, and intrapericardial arterial trunks.”. Heart. 89 (9): 1110—8. PMC 1767864 Slobodan pristup. PMID 12923046. doi:10.1136/heart.89.9.1110. .
  10. ^ .Gilbert, Scott F. (2000): Developmental Biology. 6th ed., Sinauer Associates, Inc., Sunderland
  11. ^ Gilbert, Scott F. and Raunio, Anne M. [eds.] (1997): Embryology: Constructing the Organism. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA
  12. ^ Schoenwolf, Gary C. (2001): Laboratory Studies of Vertebrate and Invertebrate Embryos. 8th ed., Prentice Hall, New Jersey
  13. ^ Ronald W. Dudek; James D. Fix . Embryology. Lippincott Williams & Wilkins. 1998. ISBN 978-0-683-30272-1.
  14. ^ „Patent Foramen Ovale (PFO)”. Arhivirano iz originala 16. 7. 2011. g. Pristupljeno 25. 10. 2013. 
  15. ^ Carlson, Bruce . Human Embryology And Developmental Biology (3rd edition). Elsevier Mosby. 2004. ISBN 978-0-323-03649-8.
  16. ^ Singh (2007). Human Embryology (8 izd.). Macmillan India Limited. ISBN 978-0-230-63302-5. 
  17. ^ Bhatnagar; S.M. (2000). Essentials Of Human Embryology (Rev. Edn). Orient Blackswan. str. 144—150. ISBN 978-81-250-1874-2. 
  18. ^ Sadler 2006
  19. ^ a b v g d Kumar, Rani (2008). Textbook of Human Embryology. I. K. International Pvt Ltd. ISBN 978-81-906757-1-0. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Embrionalni razvoj srca na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Ембрионални_развој_срца&oldid=27751837”