Pređi na sadržaj

Spora (biologija)

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Za druge upotrebe, pogledajte Spora (višeznačna odrednica).
Spore proizvedene u sporskom životnom ciklusu.

U biologiji spora je jedinica seksualne ili aseksualne reprodukcije koja se u nepovoljnim uslovima može prilagoditi za širenje i preživljavanje, često tokom dužeg perioda. Spore su deo životnih ciklusa mnogih biljaka, algi, gljivica i protozoa[1]. Mikozoan spore oslobađaju amebule u svoje domaćine zbog parazitske infekcije, ali takođe se razmnožavaju unutar domaćina pomoću uparivanja dva jezgra unutar plazmodijuma, koji se razvija iz amebula[2].

Spore mahovine.
Spore u sporangijumu paprati.

Spore su obično haploidne i jednoćelijske i nastaju mejozom u sporangijumu diploidnog sporofita. Pod povoljnim uslovima, spora se može razviti u novi organizam koristeći mitotičku podelu, stvarajući višećelijski gametofit, koji na kraju prelazi na proizvodnju gameta. Dve gamete se spajaju u formiranje zigote koja se razvija u novi sporofit. Ovaj ciklus je poznat kao izmena generacija.

Spore semenskih biljaka proizvode se interno, a megaspore (formirane unutar ovula) i mikrospore učestvuju u stvaranju složenijih struktura koje formiraju raspršne jedinice, seme i polen.

U bakteriologiji Spore bakterija nisu deo seksualnog ciklusa, ali su otporne strukture koje se koriste za preživljavanje bakterija u nepovoljnim uslovima.

Definicija[uredi | uredi izvor]

Izraz spore potiče od drevne grčke reči σπορα spora, što znači „seme, setva“, a odnosi se na σπορος sporos, „setva“ i σπειρειν speirein, „sejati“.

Uobičajeno, razlika između "spore" i "gamete" je u tome što će spore klijati i razviti se u sporu, dok je gametu potrebno da se kombinuje sa drugom gametom da bi formirala zigotu pre nego što bi se dalje razvijala.

Glavna razlika između spora i semena kao jedinki za rasipanje je u tome što su spore jednoćelijske, prva ćelija gametofita, dok seme sadrži u sebi zametak u razvoju (višećelijski sporofit sledeće generacije), proizveden fuzijom muškog i ženskog gameta koji formiraju megagametofit unutar ovule. Spore klijaju da bi stvorile haploidne gametofite, dok seme klija i daje diploidne sporofite.

Klasifikacija organizama koji proizvode spore[uredi | uredi izvor]

Biljke[uredi | uredi izvor]

Spore vaskularne biljke su uvek haploidne. Vaskularne biljke su ili homosporne (ili izosporne) ili heterosporne. Biljke koje su homosporne proizvode spore iste veličine i tipa.

Heterorosporne biljke, poput semenskih biljaka, spikemosa, pahuljica i paprati reda Salviniales proizvode spore dve različite veličine: veća spora (megaspore) koja u stvari funkcioniše kao "ženska" spora i manja (mikrospora) koja funkcioniše kao "muška". Takve biljke obično daju dve vrste spora iz zasebnih sporangija, bilo megasporangijum koji proizvodi megaspore, ili mikrosporangijum koji proizvodi mikrospore. U cvjetnim biljkama ove sporangije nastaju unutar karpeja i prašnika.

Gljive[uredi | uredi izvor]

Gljive najčešće proizvode spore, kao rezultat seksualne ili aseksualne reprodukcije. Spore su obično haploidne i rastu u zrele haploidne jedinke putem mitotičke podele ćelija (Urediniospore i Teliospore među rđama su dikariotske). Dikariotske ćelije nastaju spajanjem dve ćelije haploidne gamete. Među sporogenim dikariotskim ćelijama dolazi do kariogamije (fuzije dva haploidna jezgra) da bi se dobila diploidna ćelija. Diploidne ćelije prolaze mejozu da bi nastale haploidne spore.

Klasifikacija spora[uredi | uredi izvor]

Spore se mogu klasifikovati na više načina:

Po strukturi koja proizvodi spore[uredi | uredi izvor]

Asci od Morcela elata, koji sadrži askospore
U biljkama su mikrospore, a u nekim slučajevima i megaspore, formirane iz sva četiri produkta mejoze.
Suprotno tome, u mnogim semenskim i heterospornim papratima, samo jedan proizvod mejoze će postati megaspore (makrospore), dok će ostali degenerirati.

Gljivice[uredi | uredi izvor]

U gljivicama i organizmima sličnim gljivicama, spore su često klasifikovane po strukturi u kojoj dolazi do mejoze i stvaranja spora. Pošto gljive se često klasifikuju prema njihovim strukturama sporama koje proizvode, ove spore su često karakteristične za određene taksone u gljivicama.

  • Sporangiospore: spore koje proizvodi sporangijum u mnogim gljivicama kao što su zigocete.
  • Žigospora: spore proizvedene od zigosporangija, karakteristične za zigocete.
  • Askospore: spore koje proizvodi askus, karakteristične za askomicete.
  • Basidiospore: spore proizvedene u baziidijumu, karakteristične za basidiomicetes.
  • Aeciospore: spore koje stvaraju aeciju u nekim gljivicama kao što su Rđa ili smrad.
  • Urediniospore: spore koje proizvodi uredinium u nekim gljivicama kao što su Rđa ili smrad.
  • Teliospore: spore koje proizvodi telijum u nekim gljivicama kao što su Rđa ili smrad.
  • Oospore: spore proizvedene oogonijem, karakteristične za oomicete.

Crvene alge[uredi | uredi izvor]

  • Karpospore: spore koje proizvodi karposporofit, karakteristične za crvene alge.
  • Tetraspore: spore koje proizvodi tetrasporofit, karakteristične za crvene alge.

Po funkciji[uredi | uredi izvor]

  • Klamidospore: spore gljiva sa debelim zidom kojestvaraju da prežive nepovoljne uslove.

Parazitske gljivične spore mogu se svrstati u unutrašnje spore, koje klijaju unutar domaćina, i spoljne spore, koje se nazivaju i spore iz okoline, koje domaćin pušta da infestiraju druge domaćine[3].

Po poreklu tokom životnog ciklusa[uredi | uredi izvor]

Po pokretljivosti[uredi | uredi izvor]

Pokretljivost je sposobnost kretanja samostalno i spontano. Spore su podeljene prema tome da li se mogu kretati ili ne. Zoospora se može kretati kroz jednu ili više flagela i može se naći u nekim algama i gljivicama. Iako se autospora ne može kretati i nema potencijala da razvije bilo koji žleb. Balistospore se aktivno odvajaju iz plodnog tela (kao što je gljiva). Statismospore se ne izlučuje aktivno iz plodnog tela, kao u lisnatom telu.

Spore se mogu razlikovati prema tome da li se mogu kretati ili ne.

  • Zoospore: pokretne spore koje se kreću pomoću jedne ili više flagela, a mogu se naći u nekim algama i gljivama.
  • Aplanospore: nepokretne spore koje bi ipak mogle potencijalno rasti.
  • Autospore: nepokretne spore koje ne mogu razviti flagele.
  • Balistospore: spore koje se prisilno ispuštaju ili izbacuju iz plodonosnog tijela gljivakao rezultat unutrašnje sile, poput nakupljanja pritiska. Većina basidiospora su takođe balistospore, a još jedan zapažen primer su spore roda Pilobolus.
  • Statismospore: spore koje se izbacuju iz plodonosnog tela gljiva kao rezultat spoljne sile, poput kapi kiše ili životinje koja prolazi. Primjeri su golubovi.

Spoljna anatomija spora[uredi | uredi izvor]

Spore fosilnih trileta (plave) i tetra spore (zelene)Late Silurian porekla
Cvetni prah trikolpata od Ricinusa

Pod velikim uvećanjem, spore često imaju složene šare ili ukrase na svojim spoljnim površinama. Razvijena je specijalizovana terminologija koja opisuje karakteristike takvih obrazaca. Neke oznake predstavljaju otvor, mesta na kojima se može probiti čvrsti spoljni omotač spore kada dođe do klijanja. Spore se mogu kategorisati na osnovu položaja i broja ovih oznaka i otvora. Spore upozorenja ne pokazuju linije. Kod monolete spore postoji jedna uska linija (laesura) na spori[4]. Ovo ukazuje na to da je matična spora podeljena na četiri dela duž vertikalne ose[traži se izvor]. U trostrukim sporama svaka spora pokazuje tri uske linije koje zrače iz centralnog pola[4]. To pokazuje da su četvorostruke spore imsju zajedničko poreklo i da su u početku bile u međusobnom kontaktu formirajući tetraedar. [traži se izvor] Širi otvora u obliku utora mogu se nazvati kolpusom[4]. Broj kopija razlikuje glavne grupe biljaka. Eudikoti imaju trokopatne spore (tj. Spore sa tri kolpi)[5].

Spore tetrade i trostruke spore[uredi | uredi izvor]

Spore tetrade zatvorene ovojnicom uzimaju se kao najraniji dokazi o biljnom životu na kopnu[6], datiraju iz srednjeg Ordovicijum perioda (rani Llanvirn, pre oko 470 miliona godina), u kome još nisu pronađeni makrofosili[7]. Pojedine spore trileta slične onima modernih kriptogamskih biljaka prvi put su se pojavile u fosilnom zapisu na kraju ordovicijskog perioda[8].

Rasipanje[uredi | uredi izvor]

Spore mnogih vrsta gljiva se aktivno se raspršuju prisilnim izbacivanjem

U gljivama, aseksualne i seksualne spore ili sporangiospore mnogih vrsta gljiva aktivno se raspršuju prisilnim izbacivanjem iz njihovih reproduktivnih struktura. Ovo izbacivanje osigurava izlazak spora iz reproduktivnih struktura, kao i putovanje vazduhom na velike udaljenosti. Zbog toga mnoge gljive poseduju specijalizovane mehaničke i fiziološke mehanizme, kao i spore-površinske strukture, kao što su hidrofobini, za izbacivanje spora. Ovi mehanizmi uključuju, na primer, prisilno pražnjenje askospora omogućenih strukturom askuza i nagomilavanje osmolita u tečnostima askusa, što dovodi do eksplozivnog pražnjenja askospora u vazduh[9].

Prisilno pražnjenje pojedinih spora nazvanih balistospore uključuje formiranje male kapljice vode (Bulerova kap), koja nakon kontakta sa sporom dovodi do njegovog oslobađanja projektila s početnim ubrzanjem većim od 10,000 g[10]. Ostale gljivice oslanjaju se na alternativne mehanizme za oslobađanje spora, poput spoljašnjih mehaničkih sila, na kojima se primećuju lisne kugle. Privlačenje insekata, poput muva, u plodonosne strukture, zahvaljujući živoj boji i grozničavom mirisu, za širenje gljivičnih sporova je još jedna strategija, koju najizraženije koriste smrdljive gljivice.

U mahovi običnog mahovine (Atrichum undulatum) pokazalo se da vibracija sporofita predstavlja važan mehanizam za oslobađanje spora[11].

U slučaju vaskularnih biljaka koje isijavaju spore, poput paprati, raspodjela vetrova vrlo lakih sporova pruža veliki kapacitet za širenje. Takođe, spore su manje podložne životinjskom predanju nego seme jer ne sadrže gotovo nikakvu rezervu hrane, međutim, one su više podložne gljivičnim i bakterijskim predatorama. Njihova glavna prednost je što od svih oblika potomstva, sporama treba najmanje energije i materijala za proizvodnju.

U spikemos Selaginela lepidofila, rasipanje se delimično postiže neobičnom vrstom dijaspore, sušilom[12].

Spore biljke[uredi | uredi izvor]

Za biljke je karakteristično da imaju životni ciklus sa naizmeničnim generacijama sporofita i gametofita. Određene ćelije sporofita stvaraju haploidne spore mejozom. Ove spore će se razviti u gametofite[13]. Primer je gametofit najviših vaskularnih biljaka (angiospermi i gimnospermi), koje su meiospore dve vrste:

Dijaspora[uredi | uredi izvor]

U slučaju vaskularnih biljaka što kao je paprati anemocratic, disperzija pruža visok kapacitet za distribuciju spora. Takođe, spore su manje pogodne za životinje predatore nego seme, jer ne sadrže gotovo nikakve rezerve hrane, ali pogodnije su za predatorstvo od gljivica i bakterija. Njegova glavna prednost je što od svih oblika reprodukcije spore zahtevaju manje energije i materijala za proizvodnju. Spore vaskularnih biljaka su uvek haploidne i mogu biti izospore (homospore) ili heterospore. Heterospore, na primer u selaginelama, izoetama neke vodene paprati proizvode spore dve veličine: veće spore (megaspore) proizvode ženske gametofite, a manje spore (mikrospore) proizvode muške gametofite. Spore prema oznakama razvoja mogu biti dve vrste: monolete ili trilete. U monoletama postoji jedna uzdignuta linija na sporu koja označava os duž koje se deli matična ćelija spora. Kod trostrukih spora četiri spore imaju zajedničko poreklo, raspoređene su prema tetraedru i dolaze u kontakt na tri lica odvojena od tri školjke koje zrače iz centralne tačke (u obliku Y).

Spore algi[uredi | uredi izvor]

Spore su veoma raznolike i igraju centralnu ulogu u većini višećelijskih algi, utičući na njihovu ekologiju. Najstariji fosili su sporangije crvenih algi iz vremena od pre 1200 miliona godina. Spore se javljaju u zelenim algama , rodofitima , heterokontofitima i hloranofitima[14].

Spore gljivica[uredi | uredi izvor]

Kod gljivica i pseudo-gljivica često se klasifikuju po strukturama koje proizvode spore. Ove spore obično imaju karakteristike određenog taksona. Glavne vrste spore:

  • Askospora: Proizvodi se u askasima, tačnije u askomicetama.
  • Basidiospora: Proizvidi se na basidia na Basidiomicete.
  • Kondijum: asekual Spore proizvode u konidiofora na nepotpunim gljivica (Deuteromiceta).
  • Ecidiospora: Proizvodi se, na primer, u Puccinia , gde postoji naizmenična proizvodnja sa bazidiosporama.
  • Sporangiospora: Poput onih koje proizvode sporangije mnogih zigoceta.
  • Glomerospora: Proizvodi ga glomeromiceti.
  • Teliospora: Proizvedeno u basidiama nekih Basidiomiceta.
  • Zigospora: Proizvedeno u zigosporangia od zigomicetes.
  • Zoospora: Flagelatne spore koje proizvode primitivne gljive kao što su citrid i opistosporidia.

U pseudo-gljivicama[uredi | uredi izvor]

U oosporama su deo seksualnog ciklusa Oomicete.

Galerija[uredi | uredi izvor]

  • Spore mahovine (Bartramia ithyphylla). (mikroskopski prikaz, 400k)
    Spore mahovine (Bartramia ithyphylla). (mikroskopski prikaz, 400k)
  • Raspuknuta sporangia paprati. (mikroskopski prikaz, spore nisu vidljive)
    Raspuknuta sporangia paprati. (mikroskopski prikaz, spore nisu vidljive)
  • Spore i gusenice rastavića. Ekuisetum, (mikroskopski prikaz)
    Spore i gusenice rastavića. Ekuisetum, (mikroskopski prikaz)
  • Fosilne biljne spore (Scylaspora) iz silijskih ležišta.
    Fosilne biljne spore (Scylaspora) iz silijskih ležišta.
  • Voćna buđ sa sporama i vidljivim staničnim rastom. (2000k)
    Voćna buđ sa sporama i vidljivim staničnim rastom. (2000k)
  • Grozdovi spora, formirani unutar sporangije plesni gljive Reticularia olivacea, iz borovih šuma istočne Ukrajine
    Grozdovi spora, formirani unutar sporangije plesni gljive Reticularia olivacea, iz borovih šuma istočne Ukrajine
  • Unutrašnja površina peridijuma buđi za sluz Tubifera dudkae sa sporama.
    Unutrašnja površina peridijuma buđi za sluz Tubifera dudkae sa sporama.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ „Tree of Life Web Project”. Arhivirano iz originala 5. 2. 2018. g. Pristupljeno 5. 2. 2018. 
  2. ^ "„Myxozoa”.  Arhivirano 2015-02-16 na sajtu Wayback Machine". Tree of Life web project. Ivan Fiala 10 July 2008. Web. 14 January 2014.
  3. ^ „Microsporidia (Protozoa): A Handbook of Biology and Research Techniques”. Arhivirano iz originala 26. 6. 2008. g. Pristupljeno 8. 7. 2007. . modares.ac.ir
  4. ^ a b v Punt, W.; Hoen, P. P.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Le Thomas, A. (2007). „Glossary of pollen and spore terminology”. Review of Palaeobotany and Palynology. 143 (1): 1—81. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008. 
  5. ^ Judd, Walter S. & Olmstead, Richard G. (2004). „A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships”. American Journal of Botany. 91 (10): 1627—44. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627. 
  6. ^ Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S (1985). „The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970–1984”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 167—195. Bibcode:1985RSPTB.309..167G. JSTOR 2396358. doi:10.1098/rstb.1985.0077 Slobodan pristup. 
  7. ^ Wellman CH, Gray J (2000). „The microfossil record of early land plants”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1398): 717—732. PMC 1692785 Slobodan pristup. PMID 10905606. doi:10.1098/rstb.2000.0612. 
  8. ^ Steemans, P.; Herisse, A. L.; Melvin, J.; Miller, M. A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, C. H. (2009). „Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants” (PDF). Science. 324 (5925): 353. Bibcode:2009Sci...324..353S. ISSN 0036-8075. PMID 19372423. doi:10.1126/science.1169659. Arhivirano (PDF) iz originala 22. 9. 2017. g. Pristupljeno 14. 8. 2020. 
  9. ^ Trail F. (2007). „Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota”. FEMS Microbiology Letters. 276 (1): 12—8. PMID 17784861. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x Slobodan pristup. 
  10. ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). „The captured launch of a ballistospore”. Mycologia. 97 (4): 866—71. PMID 16457355. doi:10.3852/mycologia.97.4.866. 
  11. ^ Johansson, Lönnell, Sundberg and Hylander (2014) Release thresholds for moss spores: the importance of turbulence and sporophyte length. Journal of Ecology, n/a-n/a.
  12. ^ „False Rose of Jericho – Selaginella lepidophyllaFalse Rose of Jericho – Selaginella lepidophylla”. Plant- and Flower guide. februar 2009. Arhivirano iz originala 15. 7. 2011. g. Pristupljeno 14. 8. 2020. 
  13. ^ Teresa Audesirk et al. 2002-2004. Biología: ciencia y naturaleza. Cap 18 El reino vegetal. pag 370
  14. ^ Christine A Maggs & Maureen E Callow, Algal Spores, ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES / & 2002 Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group / www.els.net
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Спора_(биологија)&oldid=27813330”