Trajna tkiva

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Detalj vaskularno svežnja: zatvoreni, kolateralni vaskuklarni svežnjevi osnove stabljike biljke Zea mays
Provodni snopić lista biljke Metasequoia glyptostroboides

Trajna tkiva su izgrađena iz diferenciranih ćelija koje su oblikom i građom prilagođene da vrše različite funkcije i više nemaju sposobnost deobe. Potpuno diferencirane ćelije trajnih tkiva su skoro uvek veće od meristemskih, imaju relativno manje protoplazme, a veće vakuole. Često su ćelije trajnih tkiva mrtve, u tom slučaju obično sadrže vodu ili vazduh. Po poreklu razlikuju se primarna i sekundarna trajna tkiva. Primarna trajna tkiva nastaju neposredno iz prameristema, dok sekundarna trajna tkiva postaju radom sekundarnog meristema. Na osnovu funkcije koju obavljaju u biljnom telu, trajna tkiva se mogu svrstati u:

Parenhimska tkiva[uredi | uredi izvor]

Mnogoćelijske biljke niže organizacije sastavljene su samo od parenhimskih ćelija. Parenhimska tkiva često čine osnovnu masu organa viših biljaka. Najveći deo listova, zeljastih stabala, mladih korenova, sočnih plodova, semena izgrađeno je od parenhima. Ova tkiva su nosioci važnih fizioloških funkcija. U njima se vrši fotosinteza, rezervisanje materija, preko njih se i primaju materije. Parenhimske ćelije su žive, obično su izodijametričnog oblika. Imaju tanke, elastične ćelijske zidove, izgrađene uglavnom od celuloze. Među ćelijama parenhimskih tkiva vrlo su česti sitni ili krupniji intercelulari. Histološki su najbliže embrionalnim ćelijama. Stoga su parenhimska tkiva najmanje diferencirana tkiva, pa je otuda najčešći slučaj da sekundarni meristemi postaju uglavnom dediferenciranjem ćelija parenhimskih tkiva. S obzirom na raznovrsne uloge koje vrše, parenhimske ćelije su u izvesnoj meri diferencirane. Na osnovu funkcije koje obavljaju, među parenhimskim tkivima razlikuju se:

  1. Parenhim za fotosintezu ( hlorenhim),
  2. Parenhim za magaciniranje,
  3. Sprovodni parenhim,
  4. Apsorbcioni parenhim i
  5. Aerenhim

Parenhim za fotosintezu (hlorenhim)[uredi | uredi izvor]

Osnovna funkcija ćelija ovog tkiva je fotosinteza. Ćelije su sa tankim zidovima, uvek sadrže hlorofilna zrna, a imaju relativno velike vakuole. Tipično fotosintetsko tkivo nalazi se u listu. Ovakva tkiva su bogata intercelularima, čime se znatno povećava njihova unutrašnja površina. Ovo je naročito značajno zbog procesa koji se u ovim tkivima vrši, a za koje je neophodan vrlo intenzivan promet gasova. Hlorenhim se obično nalazi na onim mestima gde je svetlost najdostupnija, dakle, bliže površini, odmah ispod kožnih tkiva. U većini biljaka hlorenhim se javlja u obliku palisadnog i sundjerastog tkiva. Palisadno tkivo je od cilindričnih ćelija , koje su uspravno postavljene na ovršini organa. Njihova dužina je oko deset puta veća od širine. Sunđerasto tkivo je manje više sastavljeno od loptastih ćelija, sa krupnim intercelularima i sa manje hlorofilnih zrna nego u palisadnim ćelijama. Palisadno i sunđerasto tkivo se nalaze zajedno u listu, i zajednički se označavaju kao mezofil. Fotosinteza nije vezana samo za ćelije holorenhima lista, već se može vršiti kao sporedna funkcija i u drugim tkivima, kao što su: kožna tkiva, parenhim stabla i nezrelih plodova.

Parenhim za magaciniranje[uredi | uredi izvor]

Funkcija ovih tkiva je sakupljanje i čuvanje vode i organskih materija. Ovo rezervisanje može biti dugotrajno, kao što je u krtolama i semenima, ili kraćeg trajanja, gde se materije troše u toku istog vegetacionog perioda. Magaciniranje vode se obično vrši u živim ćelijama, u kojima je ona vezana za pektinske i druge materije koje jako bubre. Organske materije se magaciniraju u raznim delovima ćelije. Tako se, na primer, šećer u korenu šećerne repe nalazi u ćelijskom soku, skrob u plastidima (leukoplastima), belančevine, ulja u citoplazmi, hemiceluloza u ćelijskom zidu. Ćelije za magaciniranje su krupne, obično loptaste, najčešće sa tankim zidovima i relativno sitnim intercelularima.

Trošenje rezervnih hranljivih materija vrši se posle hidrolize (uz učešće fermenata), čime se dobijaju jedinjenja rastvorljiva u vodi, koja se transortuju u mesta iskorišćavanja u pupoljke, u izdanke koji se razvijaju u plodove i semena koja su u stadijumu sazrevanja.

Provodni parenhim[uredi | uredi izvor]

Provodni parenhim služi za provodjenje materija. Zato su ćelije ovog parenhima izdužene u pravcu provođenja. Provodni parenhim prati provodne elemente.

Apsorbcioni parenhim[uredi | uredi izvor]

Ova tkiva vrše upijanje vode i mineralnih materija, odnosno rastvora organskih materija. Imaju periferan položaj na organima. Ćelije su im sa tankim zidovima, bogate citoplazmom i sa relativno krupnim jedrima. Često su izdužene i na taj način im je povećana površina za apsorbciju. Često luče izvesne materije ( ugljenu kiselinu, fermente), koji povećavaju rastvorljivost materija koje će se apsorbovati.

Rizodermis služi za apsorbciju vode i rastvorenih soli iz zemljišta. Nalazi se na površini određenih zona korena. Sastoji se od jednog sloja ćelija. Po svom položaju bio odgovarao epidermis stabla, pa se zbog toga ponekad naziva i epidermisom korena pa se čak i ubraja u kožna tkiva. Međutim, njegova funkcija je potpuno suprotna. Dok epidermis zatvara biljku prema spoljnoj sredini, rizodermis maksimalno povećava mogućnost ulaska vode i soli iz spoljašnje sredine u biljku.

Aerenhim[uredi | uredi izvor]

Aerenhim je parenhimsko tkivo za magaciniranje vazduha. Nalazi se u onim biljnim delovima koji se razvijaju u supstratima sa nedovoljno kiseonika, kao što su mulj i voda. Nosilac funkcije ovog tkiva su vrlo krupni intercelulari, ispunjeni vazduhom.

Sistem kožnih tkiva[uredi | uredi izvor]

Biljno tkivo je izloženo raznim uticajima, bilo da se nalazi iznad zemlje, ispod površine zemlje ili u vodi. Posebno su nadzemni organi izloženi raznim nepovoljnim uticajima spoljne sredine: mehaničkim povredama, naglim promenama temperature, jakoj insolaciji, a naročito isušivanju, odnosno prekomernoj transpiraciji. Za zaštitu biljnog tela od ovih i mnogih drugih uticaja služe kožna tkiva. Kožna tkiva se u užem smislu mogu podeliti na tri osnovne grupe :

  1. Epidermis
  2. Peridermis
  3. Mrtva kora

Epidermis[uredi | uredi izvor]

Epidermis sa stomama

Epidermis ( primarno kožno tkivo) nastaje radom primarnog meristema ( protoderma) i koji je obično sastavljen iz jednog sloja ćelija. On, s jedne strane, kao zaštitni omotač obavija biljno telo spolja, ali, istovremeno ima važanu ulogu pri razmeni materija sa spoljnom sredinom. Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermskih ćelija. To su dlake trihome. Zidovi ćelija epidermisa imaju zaštitnu funkciju. Ćelijski zid na slobodnoj površini ovih ćelija sadrži masne materije kutin i ponekad vosak koji zbog svoje hemijske prirode ograničavaju gubitak vode i sprečavaju prodor mikroorganizama. Kutin na površini stvara deblji ili tanji sloj kutikulu. Potpuno nepropustljiv epidermis onemogućio bi razmenu gasova, disanje, fotosintezu a time bi život biljaka bio nemoguć. Najveću ulogu u razmeni materija sa spoljašnjom sredinom ima stomin aparat. Stomin aparat se sastoji od: dve ćelije zatvaračice i otvora izmedju njih stome. Ispod otvora nalazi se stamina duplja, krupan intercelular. Ćelije epidermis koje se naslanjaju sa leđne strane ćelija zatvaračica nazivaju se ćelije pomoćnice. Sve ove ćelije čine stomin aparat koji aktivno reguliše promet vode i gasova. Broj stoma na jedinici površine, kao i raspored stoma, zavisi od vrste biljke, odnosno od toga kojem ekološkom tipu pripada, tj. pod kakvim uslovima živi. Broj stoma se može kretati od 10 do 1 000, a prosečno se računa da ih ima 100-300 na 1 mm2 lisne površine. Stome se obično nalaze na naličju lista, dok ih na licu nema ili ih je manje.

Peridermis[uredi | uredi izvor]

Peridermis je pokorično tkivo koje se nalazi na površini višegodišnjih stabala i korenova. Neposredno preuzima funkciju epidermis koji se pod pritiskom tkiva pri debljanju ljušti i postepeno odumire. Peridermis je složeno tkivo. Glavni deo peridermisa je pluta. Tkivo plute nastaje radom lateralnog meristema označenog kao felogen ili plutin kambijum. Felogen nastaje tako što subepidermiske parenhimske ćelije stiču sposobnost deobe. Ćelije felogena se dele, pri čemu unutrašnja ćelija ostaje ćelija felogena dok se spoljašnja diferencira u ćeliju plute. Plutina ćelija prvom raste a zatim se u njen zid ugrađuje masna materija suberin. Živa tkiva koja se nalaze ispod peridermisa izolovana su od spoljašnje sredine. Pluta prekida razmenu gasova između živih ćelija i spoljašnje sredine, čime se otežava njihovo dosanje. Ipak, pluta nije svuda kompaktna, postoje mesta koja su označena kao lenticele na kojima je tkivo rastresito, sa puno intercelulara kroz koje se provetravaju biljni organi. One se mogu videti i golim okom na granama mnogih drvenastih biljaka u vidu kvržica sočivastog oblika, koje su obično izdužene u pravcu izduživanja stable.

Mrtva kora[uredi | uredi izvor]

Kod mnogih drvenastih biljaka, felogen posle izvesnog vremena prestaje sa radom. U tom slučaju dediferenciranjem ćelija, koje se nalaze znatno dublje, stvara se novi felogen, koji će tangencijalnim deobama ka površini ponovo davati ćelije plute. Novonastali felogen takođe će posle izvesnog vremena potpuno preći u plutu, pa se ponovo dublje stvara felogen i tako dalje. Sva tkiva koja se nalaze iznad plute, koju stvaraju ovi dopunski ,,felogeni’’, izumiru zbog toga što je pluta prekinula njihovu vezu sa tkivima koji dovode hranljive materije. Na taj način stvara se omotač oko organa, ponekad i znatne debljine koji se naziva mrtva kora. Mrtva kora ne može da prati process debljanja stable, već se isteže, prska i delimično opada, te je zbog toga uvek rapava. Kod nekih biljaka, mrtva kora se odbacuje pomoću posebnih ćelija- feloida. Ćelije feloida postaju radom felogena. Postoje dve vrste feloidnih ćelija, jedne su sa tankim, neoplutalim zidovima, a druge su sa debljim lignificiranim zidovima.

Sistem mehaničkih tkiva[uredi | uredi izvor]

Bitna odlika mehaničkih tkiva je da se sastoje od ćelija sa jako zadebljalim ćelijskoim zidovima. Usled zadebljvananja ćelijskih zidova protoplast kod mehaničkih ćelija brzo izumire, tako da su mehaničke ćelije u potpuno diferenciranom stanju, osim kolenhima, mrtve ćelije. Zbog svoje karakteristične građe i rasporeda u biljnim organima (u stablima periferno, u korenu centralno) ova tkiva daju biljkama čvrstinu i elastičnost. Postoje dve osnovne grupe mehaničkih tkiva: kolenhim i sklerenhim.

Kolenhim[uredi | uredi izvor]

Kolenhim je primarno mehaničko tkivo građeno od živih ćelija. Ovo tkivo je karakteristično za mladđe organe, a obično se nalazi na periferiji, ispode epidermis ili peridermisa. Ćelije kolenhima su žive, širokog lumena, sadrže citoplazmu i jedro, a zidovi sui m neravnomerno zadebljali. Prema načinu na koji ćelijski zidovi zadebljavaju, kolenhim se deli na uglast, pločast i rastresit. Kod uglastog kolenhima zadebljanja ćelijskog zida se javljaju u uglovima, gde se susedne ćelije dodiruju. Kod pločastog kolenhima zadebljavaju tangencijalni zidovi, dok radijalni ostaju tanki i celulozni. Kod rastresitog kolenhima zadebljali su samo delovi ćelijskog zida koji se nalaze prema intercelularu.

Sklerenhim[uredi | uredi izvor]

Sklerenhim se javlja u onim biljnim delovima koji su završili sa rastom. Za razliku od kolenhimskih ćelija, sklerenhimske se odlikuju ravnomerno zadebljalim zidovima, koji su celulozni ili češće lignifikovani, tj. odrveneli. U potpuno diferenciranom stanju sklerenhimske ćelije su mrtve, ne sadrže protoplast i lumen ćelije je ispunjen vazduhom. U sekundarnom, lignifikovanom ćelijskom zidu mogu se zapaziti kanalići jamica. Prema obliku ćelija sklerenhima razlikujemo sklerenhimska vlakna i sklereide.

Sklerenhimska vlakna su uglavnom grupisana u snopiće i pružaju se u vidu vrpci kroz stablo. Na uzdužnom preseku se vidi da su to prozenhimske ćelije, vlaknastog oblika. Sklerenhimska vlakna obuhvataju dve vrste vlakna i to: likina vlakna i drvena vlakna. Likina vlakna se nalaze u zoni floema i to su prozenhimske, vretenaste, jako izdužene ćelije, koje su na oba kraja zašiljene. Potpuno diferencirana likina vlakna predstavljaju mrtve ćelije sa zadebljalim ćelijskim zidovima. Na poprečnom preseku likina vlakna su su poligonalnog oblika a u sredini su sa malim, kružnim ćelijskim lumenom ispunjenim vazduhom. Zahvaljujući zadebljalim ali slabije odrvenelim ćelijskim zidovima, likina vlakna se odlikuji elastičnošću I čvrstinom. Drvena vlakna – takođe prozenhimske ćelije, na oba kraja zašiljene, sa jako zadebljalim, odrvenelim ćelijskim zidovima. Za razliku od likinih vlakana drvena vlakna su znatno kraća, zidovi su im uvek lignifikovani i nalaze se u zoni ksilema. Glavni deo ćelije zauzima slojevit, odrveneli sekundarni ćelijski zid, često ispresecan kanalićima jamica. Lumen ovih ćelija je u vidu uske pukotine.

Sklereidi[uredi | uredi izvor]

Skelereidi (kamene ćelije) su cilindričnog, prizmatičnog ili izodijametričnog oblika. Ćelijski zidovi su im ravnomerno zadebljali, jako lignifikovani i u njima se uočava jasna slojevitost i mnogobrojne proste jamice u obliku nerazgranatih i razgranatih kanalića. U diferencioniranom stanju ćelije sklereida su mrtve, a njihov lumen je sveden na usku pukotinu i ispunjen je vazduhom. Skleridi grade uglavnom kompaktna tkiva, ali se javljaju i pojedinačno i tada predstavljaju idioblaste. Postoji više sklereida i to: brahisklereidi, makrosklereidi, osteosklereidi i astrosklereidi. Brahisklereidi su izodijametričnog oblika, nalaze se u grupama I nasatju zadebljavanjem ćelijskih zidova parenhimskih ćelija. Nalaze se u raznim organima: u mesnatom delu poloda nekih biljaka, u košticama, semenjači, itd. Makrosklereidi su izduženi sklereidi cilindričnog oblika. Nalaze se u semenjači pasulja. Osteosklereidi su cilindrični i na jednom ili oba kraja imaju proširenja. Asteosklereidi su sklereidi zvezdastog oblika.

Provodna tkiva[uredi | uredi izvor]

Provodna tkiva su složena biljna tkiva zaslužna za provođenje vode i mineralnih materija od korena ka svim delovima biljke, a rastvorenih organskih materija iz listova u biljne delove sve do korena.

Ksilem[uredi | uredi izvor]

Ksilem

Voda sa mineralnim materijama provodi se od korena do svih delova biljke pomoću ksilema. Ksilem je izgrađen od mrtvih ćelija sa odrvenelim zidovima, koje se nazivaju:

Traheje su dugačke cevi nastale uzdužnim spajanjem ćelija. Uzdužni zidovi ćelija koje će obrazovati traheju odrvenjavaju, a njihovi poprečni zidovi nestaju. Traheide su izdužene ćelije najčešće sa šiljatim vrhovima.

Floem[uredi | uredi izvor]

Floem
Porečni presek kroz stablo celera, gde se uočavaju ksilem i floem

Floem provodi rastvorene organske materije od mesta gde se stvaraju fotosintezom, odnosno od lista pa do svih delova biljke.

Grade ga žive ćelije:

Sitaste cevi nastaju od niza ćelija, na čijim se poprečnim zidovima stvaraju perforacije (lat. perforare =probušiti), pa imaju izgled sita (otuda im i naziv). Ove ćelije su bez jedra i imaju malo citoplazme.

Ćelije pratilice su priljubljene uz sitaste cevi i sa njima su u vezi preko otvora u bočnim zidovima. Kroz te otvore prolaze plazmodezme (konci citoplazme koji povezuju ćelije). Ćelije pratilice imaju jedro.


Floem i ksilem se povezuju i čine provodne snopiće. Provodni snopići mogu biti izgrađeni samo od jedne vrste tkiva (ili ksilema ili floema) i onda su to prosti provodni snopići. Kada sadrže i floem i ksilem onda su složeni provodni snopići. Provodni snopići čine nervaturu listova.

Tkiva za izlučivanje[uredi | uredi izvor]

Žlezdane dlake na listovima Salvia ringens

Tkiva za izlučivanje kod biljaka mogu biti u formi pojedinačnih ćelija rasutih po drugim tkivima (idioblasti), sekretornih cevi (mlečne cevi), sekretornih kanala i šupljina, ili žlezdanih dlaka na površini biljnih organa. Sekret žlezdanih dlaka, obično je smeša isparljivih komponenti - etarsko ulje. Poseban oblik sekretornih struktura su nektarnici, koji izlučuju sladak sok, i hidatode za izlučivanje vode.

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Vizuelni rečnik botanike, NNK Internacional, Beograd, 2001.
  • Jančić, R: Botanika farmaceutika, Službeni list SCG, Beograd, 2004.
  • Kojić, M: Botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
  • Marinković, R, Tatić, B, Blaženčić, J: Morfologija biljaka, Beograd, 1979.

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]