Пређи на садржај

Хордати — разлика између измена

Уреди везе
С Википедије, слободне енциклопедије
Интерактиван преглед историје
← Старија изменаНовија измена →
Садржај обрисан Садржај додат
ВизуелноВикитекст
м Враћене измене 178.221.182.5 (разговор) на последњу измену корисника Dcirovic
ознака: враћање
.
Ред 1: Ред 1:
{{Automatic taxobox
{{Automatic taxobox
| name = Chordates
| name = Chordates
| fossil_range = <br>[[Terreneuvian]] – [[Holocene]], {{fossil range|542|0|earliest=558}}
| fossil_range = <br>[[Terreneuvian|Теренеувијан]] – [[холоцен]], {{fossil range|542|0|earliest=558}}
|image = Kryptopterus.jpg
|image = Kryptopterus.jpg
| image_caption = The Glass catfish (''[[Kryptopterus vitreolus]]'') is one of the few chordates with a visible [[Vertebral column|backbone]]. The [[spinal cord]] is housed within its backbone.
| image_caption = -{''[[Kryptopterus vitreolus]]''}- је један од неколико хордата са видном [[Кичма|кичмом]]. [[Кичмена мождина]] је смештена унутар кичме.
| image2 = Chordata.gif
| image2 = Chordata.gif
| display_parents = 4
| display_parents = 4
| taxon = Chordata
| taxon = Chordata
| authority = [[Ernst Haeckel|Haeckel]], 1874<ref>Haeckel, E. (1874). ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''. Leipzig: Engelmann.</ref><ref name="Nielsen2012"/>
| authority = [[Ernst Haeckel|-{Haeckel}-]], 1874<ref>Haeckel, E. (1874). ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''. Leipzig: Engelmann.</ref><ref name="Nielsen2012"/>
| subdivision_ranks = Subgroups
| subdivision_ranks = Подгрупе
| subdivision =
| subdivision =
* ''[[Yunnanozoon]]'' ?
* -{''[[Yunnanozoon]]''}- ?
* [[Cephalochordata]]
* -{''[[Cephalochordata]]''}-
** †[[Pikaiidae]]
** †-{''[[Pikaiidae]]''}-
** [[Leptocardii]]
** -{''[[Leptocardii]]''}-
* '''Olfactores'''
* '''Олфакторни'''
** [[Tunicata]]
** -{''[[Tunicata]]''}-
** [[Craniata]]
** -{''[[Craniata]]''}-
** †''[[Palaeospondylus]]''
** †-{''[[Palaeospondylus]]''}-
** {{extinct}}''[[Zhongxiniscus]]''
** {{extinct}}-{''[[Zhongxiniscus]]''}-
* †[[Vetulicolia]]
* †-{''[[Vetulicolia]]''}-
And see [[Chordate#Classification|text]]
}}
}}
{{rut}}
{{rut}}
'''Хордати''' ({{јез-лат|Chordata}}) су тип [[деутеростомије|деутеростомних]] [[животиње|животиња]]. За најтипичније савремене представнике узимају се [[кичмењаци]]. Хордати припадају [[Раздео|разделу]] -{''Chordata''}-; chordates possess a [[notochord]], a hollow [[dorsal nerve cord]], [[pharyngeal slit]]s, an [[endostyle]], and a post-anal [[tail]], for at least some period of their life cycle. Chordates are [[deuterostome]]s, as during the embryo development stage the anus forms before the mouth. They are also [[bilateral symmetry|bilaterally symmetric]] [[coelom]]ates with [[Metameric|metameric segmentation]] and a [[circulatory system]]. In the case of [[vertebrate]] chordates, the notochord is usually replaced by a [[vertebral column]] during development.
'''Хордати''' ({{јез-лат|Chordata}}) су тип [[деутеростомије|деутеростомних]] [[животиње|животиња]]. За најтипичније савремене представнике узимају се [[кичмењаци]]. Хордати припадају [[Раздео|разделу]] -{''Chordata''}-; хордати поседују [[Нотохорда|нотохорду]], шушље [[dorsal nerve cord|дорзално нервно влакно]], [[pharyngeal slit|фарингеалне тонзиле]], [[endostyle|ендостил]], у постанални [[реп]], током бар неког периода њиховог животног циклуса. Хордати су [[Симетрија животиња|билатерално симетрични]] [[целом]]ати са [[Metamerism (biology)|метамерном сегментацијом]] и [[Крвни систем|циркулаторним системом]]. У случају [[кичмењаци|кичмењачких]] хордата, нотохорд је обично замењен [[Кичма|кичменим стубом]] током развића.


Taxonomically, the phylum includes the following subphyla: the [[vertebrate|Vertebrata]], which includes [[fish]], [[amphibian]]s, [[reptile]]s, [[bird]]s, and [[mammal]]s; the [[Tunicate|Tunicata]], which includes [[salp]]s and [[sea squirt]]s; and the [[Cephalochordate|Cephalochordata]], which include the [[lancelet]]s. There are also additional extinct taxa such as the [[Vetulicolia]]. The Vertebrata are sometimes considered as a subgroup of the clade [[Craniate|Craniata]], consisting of chordates with a [[skull]]; the Craniata and Tunicata compose the clade Olfactores.
Таксономиски гледано, раздео обухвата следеће подразделе: [[кичмењаци|-{''Vertebrata''}-]], у који се убрајају [[рибе]], [[водоземци]], [[рептили]], [[птице]], и [[сисари]]; [[Плашташи|плашташе]], који обухватају [[салп]]и и -{''[[Ascidiacea]]''}-; и [[Копљаши|-{''Cephalochordata''}-]], која обухвата [[lancelet|-{''Amphioxiformes''}-]]. Постоје и изумрли таксони као што је -{''[[Vetulicolia]]''}-. Кичмењаци се понекад сматрају подгрупом кладе [[Craniate|-{''Craniata''}-]], која се састоји од хордата са [[Лобања|лобањом]]; -{''Craniata''}- и -{''Tunicata''}- сачињавају кладу -{''Olfactores''}-.


Од више од 65.000 постојећих врста хордата, око половине су коштане рибе надкласе -{''[[Osteichthyes]]''}-. Највеће и најбрже животиње на свету, [[плави кит]] и [[сиви соко]] респективно, су хордати, као што су и [[човек|људи]]. Фосили хордата су датирају још из раздобља ране [[Камбријумска експлозија|камбријумске експлозије]].
Of the more than 65,000 living species of chordates, about half are bony fish of the superclass [[Osteichthyes]]. The world's largest and fastest animals, the [[blue whale]] and [[peregrine falcon]] respectively, are chordates, as are [[human]]s. Fossil chordates are known from at least as early as the [[Cambrian explosion]].

[[Hemichordate|Hemichordata]], which includes the [[acorn worm]]s, has been presented as a fourth chordate subphylum, but it now is usually treated as a separate phylum. The Hemichordata, along with the [[Echinoderm]]ata (which includes [[starfish]], [[sea urchin]]s, [[sea cucumber]]s, and [[crinoid]]s), form the [[Ambulacraria]], the [[Sister group|sister taxon]] of the Chordates. The Chordata and Ambulacraria form the superphylum Deuterostomia, composed of the [[deuterostome]]s.


== Преглед афинитета ==
== Преглед афинитета ==


Покушаји да се утврде еволуциони односи хордата су произвели неколико хипотеза. Садашњи концензус је да су хордати [[Monofilija|монофилетички]], што значи да раздео -{''Chordata''}- обухвата све и само потомке јединственог заједночког претка, који је и сам ходат, и да су [[Craniate|кранијатни]] најближи сродници туникати.
Attempts to work out the evolutionary relationships of the chordates have produced several hypotheses. The current consensus is that chordates are [[monophyletic]], meaning that the Chordata include all and only the descendants of a single common ancestor, which is itself a chordate, and that [[craniate]]s' nearest relatives are tunicates.


Најранији хордатни [[фосил]]и су нађени међу [[Maotianshan Shales|Ченгђаншком фауном]] раног [[камбријум]]а, и обухватају две врсте које се сматрају [[рибе|рибама]], што подразумева да су кичмењаци. Пошто су фосилни записи раних хордата сиромашни, једино [[молекуларна филогенија]] нуди разумни проспект датирања њихове појаве. Међутим, употреба молекуларне филогеније за датирање еволуционарних транзиција је контроверзно.
All of the earliest chordate [[fossil]]s have been found in the Early [[Cambrian]] [[Chengjiang fauna]], and include two species that are regarded as [[fish]], which implies that they are vertebrates. Because the fossil record of early chordates is poor, only [[molecular phylogenetics]] offers a reasonable prospect of dating their emergence. However, the use of molecular phylogenetics for dating evolutionary transitions is controversial.


Показало се да је тешко да се произведе детаљна класификација постојећих хордата. Покушаји да се формира еволуционо „[[Filogenetsko stablo|стабло фамилије]]” су показали да су многе традиционалне [[Klasa (biologija)|класе]] [[Parafiletičnost|парафилетичке]]. Мада је то било добро познато још од 19. века, инсистирање на монофилетичких таксонима је резултирало у стаљу флукса класификације кичмењака.<ref>{{cite journal|last= Holland|first=N. D.|date= 22 November 2005|title= Chordates|journal= Curr. Biol. |volume=15|issue= 22|page= R911–R914|doi=10.1016/j.cub.2005.11.008}}</ref>
It has also proved difficult to produce a detailed classification within the living chordates. Attempts to produce evolutionary "[[phylogenetic tree|family trees]]" shows that many of the traditional [[class (biology)|classes]] are [[paraphyletic]].

While this has been well known since the 19th century, an insistence on only monophyletic taxa has resulted in vertebrate classification being in a state of flux.<ref>{{cite journal|last= Holland|first=N. D.|date= 22 November 2005|title= Chordates|journal= Curr. Biol. |volume=15|issue= 22|page= R911–R914|doi=10.1016/j.cub.2005.11.008}}</ref>


=== Порекло имена ===
=== Порекло имена ===


Although the name Chordata is attributed to [[William Bateson]] (1885), it was already in prevalent use by 1880. [[Ernst Haeckel]] described a taxon comprising tunicates, cephalochordates, and vertebrates in 1866. Though he used the German vernacular form, it is allowed under the [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN code]] because of its subsequent latinization.<ref name="Nielsen2012">{{cite journal
Назив -{''Chordata''}- се приписује [[William Bateson|Вилијаму Бетесону]] (1885), мада је тај назив већ био у превалентној употреби до 1880. [[Ернст Хекел]] је описао таксон који се састоји од туниката, цефалохордата, и кичмењака 1866. године. Мада је он користио немачку вернакуларну форму, то је дозвољено под [[International Code of Zoological Nomenclature|-{ICZN}- кодом]] због његове накнадне латинизације.<ref name="Nielsen2012">{{cite journal
| author=Nielsen, C.
| author=Nielsen, C.
| date=July 2012
| date=July 2012
Ред 51: Ред 46:
| doi=10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x
| doi=10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x
}}</ref>
}}</ref>

== Дефиниција ==

Хордати формирају [[раздео]] животиња које су дефинисане тиме што имају у неком стадијум свог живота сва од следећих својстава:<ref name="RychelSmithShimamotoSwalla2006">{{cite journal |author1=Rychel, A.L.|author2=Smith, S.E.|author3=Shimamoto, H.T.|author4=Swalla, B.J.|last-author-amp=yes|date=March 2006 | title=Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage | journal=Molecular Biology and Evolution|issue=3|pages=541–549|doi=10.1093/molbev/msj055 | volume=23 | pmid=16280542
}}</ref>

* [[Нотохорда]], a fairly stiff rod of [[cartilage]] that extends along the inside of the body. Among the vertebrate sub-group of chordates the notochord develops into the [[Vertebral column|spine]], and in wholly aquatic species this helps the animal to swim by flexing its tail.
* [[Anatomical terms of location#Dorsal and ventral|dorsal]] [[neural tube]]. In fish and other [[vertebrate]]s, this develops into the [[spinal cord]], the main communications trunk of the [[nervous system]].
* [[Pharyngeal slit]]s. The [[pharynx]] is the part of the [[throat]] immediately behind the mouth. In [[fish]], the slits are modified to form [[gill]]s, but in some other chordates they are part of a [[filter feeding|filter-feeding]] system that extracts particles of food from the water in which the animals live.
* Постанални реп A muscular tail that extends backwards behind the [[anus]].
* [[Ендостил]]. This is a groove in the [[Anatomical terms of location#Dorsal and ventral|ventral]] wall of the pharynx. In [[filter feeding|filter-feeding]] species it produces [[mucus]] to gather food particles, which helps in transporting food to the [[esophagus]].<ref name="Ruppert2005">{{cite journal | author=Ruppert, E. | journal=Canadian Journal of Zoology | volume=83 | pages=8–23 | date=January 2005 | doi = 10.1139/Z04-158 | title=Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? | url=http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83 | accessdate=2008-09-22 }}</ref> It also stores [[iodine]], and may be a precursor of the vertebrate [[thyroid]] gland.<ref name="RychelSmithShimamotoSwalla2006" />

There are soft constraints that separate chordates from certain other biological lineages, but have not yet been made part of the formal definition:

* Сви хордати су [[deuterostomes]]. This means that, during the embryo development stage, the anus forms before the mouth.
* Сви хордати су базиран на [[bilateral symmetry|bilateral]] [[body plan]].<ref>{{cite book | last = Valentine | first = J.W. | year = 2004 | title = On the Origin of Phyla | publisher = University Of Chicago Press | location = Chicago | isbn = 0-226-84548-6 | page=7 The phylum chordata includes three subphylums: Cephalochoradta, Urochordata, Vertebras. It is determined that urochordates are closer to vertebrates that cephalochordates are due to their chordate-like features as a larval form.
}}</ref>
* All chordates are [[coelom]]ates, and have a fluid filled body cavity called a coelom with a complete lining called [[peritoneum]] derived from mesoderm [[Taxonomy of invertebrates (Brusca & Brusca, 2003)|(see Brusca and Brusca)]].<ref name=Brusca>R.C.Brusca, G.J.Brusca. ''Invertebrates.'' Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2nd ed.), p.&nbsp;47, {{ISBN|0-87893-097-3}}.</ref>

There is still much ongoing differential (DNA sequence based) comparison research that is trying to separate out the simplest forms of chordates. As some lineages of the 90% of species that lack a backbone or notochord might have lost these structures over time, this complicates the classification of chordates. Some chordate lineages may only be found by DNA analysis, when there is no physical trace of any chordate-like structures.<ref>{{citation|title=Why we have a spine when over 90% of animals don't|publisher=BBC|author=Josh Gabbatiss|date=15 August 2016|url=http://www.bbc.com/earth/story/20160812-why-we-have-a-spine-when-over-90-of-animals-dont}}</ref>

== Порекло ==

The majority of animals more complex than [[jellyfish]] and other [[Cnidarians]] are split into two groups, the [[protostome]]s and [[deuterostome]]s, the latter of which contains chordates.<ref name=Erwin20002>{{cite journal|author1=Erwin, Douglas H. |author2=Eric H. Davidson |date= 1 July 2002 |title=The last common bilaterian ancestor|journal=Development|volume=129|pages=3021–3032|url=http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|pmid=12070079|issue=13}}</ref> It seems very likely the {{ma|555|million-year-old}} ''[[Kimberella]]'' was a member of the protostomes.<ref name=Fedonkin2007>{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|Fedonkin, M.A. |New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|157|179|12}}</ref><ref name=Butterfield2006>{{cite journal|author=Butterfield, N.J.|date=December 2006|title=Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale|journal=BioEssays|volume=28|issue=12|pages=1161–6|doi=10.1002/bies.20507|pmid=17120226}}</ref> If so, this means the protostome and deuterostome lineages must have split some time before ''Kimberella'' appeared—at least {{ma|558}}, and hence well before the start of the Cambrian {{ma|Cambrian}}.<ref name=Erwin20002 /> The [[Ediacaran]] fossil ''[[Ernietta]]'', from about {{ma|549|543}}, may represent a deuterostome animal.<ref>{{cite journal|author=Dzik, J.|title=Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia|journal=Geology |date=June 1999|volume=27|issue=6|pages=519–522|url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/27/6/519|accessdate=2008-09-22|doi=10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2|bibcode = 1999Geo....27..519D}}''Ernettia'' is from the Kuibis formation, approximate date given by {{cite journal|author=Waggoner, B.|title=The Ediacaran Biotas in Space and Time|journal=Integrative and Comparative Biology|year=2003|volume=43|issue=1|pages=104–113| doi=10.1093/icb/43.1.104
|url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/104|accessdate=2008-09-22
|pmid=21680415
}}</ref>

[[Датотека:Haikouichthys4.png|thumb|-{''[[Haikouichthys]]''}- од пре око {{ma|518}} у Кини. Могуће је да су то најраније рибе.<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys" />]]
Фосили једне од главних деутеростомних група, [[echinoderm]]s (whose modern members include [[starfish]], [[sea urchin]]s and [[crinoid]]s), are quite common from the start of the Cambrian, {{ma|542}}.<ref name="Bengtson2004">{{cite journal |author=Bengtson, S. |editor1=Lipps, J.H. |editor2=Waggoner, B.M. |title=Early skeletal fossils |year=2004 |journal=The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions |volume=10 |pages=67–78 |publisher=The Paleontological Society |url=http://www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf |format=PDF |accessdate=2008-07-18}}</ref> The Mid [[Cambrian]] fossil ''[[Rhabdotubus johanssoni]]'' has been interpreted as a [[pterobranch]] hemichordate.<ref>{{cite journal|author1=Bengtson, S. |author2=Urbanek, A. |date=October 2007|title=''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate|journal=Lethaia|volume=19|issue=4| pages=293–308|doi=10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract|accessdate=2008-09-23}}</ref> Opinions differ about whether the [[Chengjiang fauna]] fossil ''[[Yunnanozoon]]'', from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate.<ref name="ChenHangLi1996">{{cite journal |vauthors=Shu D, Zhang X, Chen L |date=April 1996|title=Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate|journal=Nature| volume=380|pages=428–430|doi=10.1038/380428a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6573/abs/380428a0.html|accessdate=2008-09-23|issue=6573|bibcode=1996Natur.380..428S }}</ref><ref name="ChenHangLi1999">{{cite journal|author1=Chen, J-Y. |author2=Hang, D-Y. |author3=Li, C.W. |last-author-amp=yes |title=An early Cambrian craniate-like chordate|journal=Nature|pages=518–522 |date=December 1999|doi=10.1038/990080|url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html|accessdate=2008-09-23|volume=402|issue=6761|bibcode=1999Natur.402..518C}}</ref> Another fossil, ''[[Haikouella lanceolata]]'', also from the Chengjiang fauna, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes—although it also had short tentacles round its mouth.<ref name="ChenHangLi1999" /> ''[[Haikouichthys]]'' and ''[[Myllokunmingia]]'', also from the Chengjiang fauna, are regarded as [[fish]].<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys">{{cite journal|author1=Shu, D-G. |author2=Conway Morris, S. |author3=Han, J |last-author-amp=yes |title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys|journal=Nature|volume=421|pages=526–529 |date=January 2003|doi=10.1038/nature01264|url=http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6922/abs/nature01264.html|accessdate=2008-09-21|pmid=12556891|issue=6922|bibcode=2003Natur.421..526S}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Shu, D-G. |author2=Conway Morris, S. |author3=Zhang, X-L. |last-author-amp=yes |title=Lower Cambrian vertebrates from south China |journal=Nature |volume=402 |date=November 1999 |url=http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |format=PDF |accessdate=2008-09-23 |doi=10.1038/46965 |pages=42 |issue=6757 |bibcode=1999Natur.402...42S |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090226122732/http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |archivedate=26 February 2009 |df=dmy-all }}</ref> ''[[Pikaia]]'', discovered much earlier (1911) but from the Mid Cambrian [[Burgess Shale]] (505 Ma), is also regarded as a primitive chordate.<ref>{{cite journal|author1=Shu, D-G. |author2=Conway Morris, S. |author3=Zhang, X-L. |last-author-amp=yes |title=A ''Pikaia''-like chordate from the Lower Cambrian of China|journal=Nature|volume=384|pages= 157–158 |date=November 1996|doi=10.1038/384157a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6605/abs/384157a0.html|accessdate=2008-09-23|issue=6605|bibcode=1996Natur.384..157S}}</ref> On the other hand, fossils of early chordates are very rare, since invertebrate chordates have no bones or teeth, and only one has been reported for the rest of the Cambrian.<ref name="ConwayMorris2008Metaspriggina">{{cite journal|last=Conway Morris|first=S.|year=2008|title=A Redescription of a Rare Chordate,'' Metaspriggina walcotti'' Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=2|pages=424–430|doi=10.1666/06-130.1|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/extract/82/2/424|accessdate=2009-04-28}}</ref>

<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
|label1= -{''[[Deuterostome]]''}-
|1={{clade
|1={{clade
|label1= -{''[[Ambulacraria]]''}-
|1={{clade
|1= -{''[[Hemichordate]]''}-
|2= -{''[[Echinoderm]]''}-
}}
|label2= -{''Chordates''}-
|2={{clade
|1= -{''[[Cephalochordate]]''}-
|label2= -{''[[Olfactores]]''}-
|2={{clade
|1= -{''[[Tunicate]]''}-
|2= -{''[[Craniate]]''}-
}}
}}
}}
}}
}}
</div>Концензусно породично стабло хордата<ref name="Ruppert2005"/></div>

Еволуциони односи међу хордатним групама и between chordates as a whole and their closest deuterostome relatives have been debated since 1890. Studies based on anatomical, [[embryology|embryological]], and paleontological data have produced different "family trees". Some closely linked chordates and hemichordates, but that idea is now rejected.<ref name="Ruppert2005" /> Combining such analyses with data from a small set of [[ribosome]] [[RNA]] genes eliminated some older ideas, but opened up the possibility that tunicates (urochordates) are "basal deuterostomes", surviving members of the group from which echinoderms, hemichordates and chordates evolved.<ref name="WinchellSullivanCameronSwallaMallatt2002">{{cite journal|author1=Winchell, C.J. |author2=Sullivan, J. |author3=Cameron, C.B. |author4=Swalla, B.J. |author5=Mallatt, J. |last-author-amp=yes | title=Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data| journal=Molecular Biology and Evolution|volume=19|pages=762–776|date=1 May 2002|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/5/762#MBEV-19-05-09-SWALLA1| accessdate=2008-09-23| pmid=11961109| issue=5| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 }}</ref> Some researchers believe that, within the chordates, craniates are most closely related to cephalochordates, but there are also reasons for regarding tunicates (urochordates) as craniates' closest relatives.<ref name="Ruppert2005" /><ref name="BlairHedges2005">{{cite journal|author1=Blair, J.E. |author2=S. Blair Hedges, S.B.| title=Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals|journal=Molecular Biology and Evolution|date=November 2005|volume=22|issue=11|pages=2275–2284|doi=10.1093/molbev/msi225| url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/11/2275|accessdate=2008-09-23| pmid=16049193}}</ref>

Since early chordates have left a poor fossil record, attempts have been made to calculate the key dates in their evolution by [[molecular phylogenetics]] techniques—by analyzing biochemical differences, mainly in RNA. One such study suggested that deuterostomes arose before {{ma|900}} and the earliest chordates around {{ma|896}}.<ref name="BlairHedges2005"/> However, molecular estimates of dates often disagree with each other and with the fossil record,<ref name="BlairHedges2005" /> and their assumption that the [[molecular clock]] runs at a known constant rate has been challenged.<ref name="Ayala1999MolClockMirages">{{cite journal |author= Ayala, F.J.|date=January 1999 |title=Molecular clock mirages |journal=[[BioEssays]] |volume=21|issue=1 |pages=71–75|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/60000186/ABSTRACT?CRETRY=1&SRETRY=0 |doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B |pmid=10070256}}</ref><ref name="SchwartzMaresca20006DoMolClocksRun">{{cite journal |author1=Schwartz, J. H. |author2=Maresca, B. |date=December 2006 |title=Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics |journal=Biological Theory |volume=1 |pages=357–371|url= |doi=10.1162/biot.2006.1.4.357 |issue=4|citeseerx=10.1.1.534.4060}}</ref>


== Опште одлике хордата ==
== Опште одлике хордата ==

Верзија на датум 14. март 2018. у 10:37

Chordates
Временски распон:
Теренеувијан – холоцен, 542–0 Ma
Kryptopterus vitreolus је један од неколико хордата са видном кичмом. Кичмена мождина је смештена унутар кичме.
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Кладус: ParaHoxozoa
Кладус: Bilateria
Кладус: Nephrozoa
Надтип: Deuterostomia
Тип: Chordata
Haeckel, 1874[1][2]
Подгрупе

Хордати (лат. Chordata) су тип деутеростомних животиња. За најтипичније савремене представнике узимају се кичмењаци. Хордати припадају разделу Chordata; хордати поседују нотохорду, шушље дорзално нервно влакно, фарингеалне тонзиле, ендостил, у постанални реп, током бар неког периода њиховог животног циклуса. Хордати су билатерално симетрични целомати са метамерном сегментацијом и циркулаторним системом. У случају кичмењачких хордата, нотохорд је обично замењен кичменим стубом током развића.

Таксономиски гледано, раздео обухвата следеће подразделе: Vertebrata, у који се убрајају рибе, водоземци, рептили, птице, и сисари; плашташе, који обухватају салпи и Ascidiacea; и Cephalochordata, која обухвата Amphioxiformes. Постоје и изумрли таксони као што је Vetulicolia. Кичмењаци се понекад сматрају подгрупом кладе Craniata, која се састоји од хордата са лобањом; Craniata и Tunicata сачињавају кладу Olfactores.

Од више од 65.000 постојећих врста хордата, око половине су коштане рибе надкласе Osteichthyes. Највеће и најбрже животиње на свету, плави кит и сиви соко респективно, су хордати, као што су и људи. Фосили хордата су датирају још из раздобља ране камбријумске експлозије.

Преглед афинитета

Покушаји да се утврде еволуциони односи хордата су произвели неколико хипотеза. Садашњи концензус је да су хордати монофилетички, што значи да раздео Chordata обухвата све и само потомке јединственог заједночког претка, који је и сам ходат, и да су кранијатни најближи сродници туникати.

Најранији хордатни фосили су нађени међу Ченгђаншком фауном раног камбријума, и обухватају две врсте које се сматрају рибама, што подразумева да су кичмењаци. Пошто су фосилни записи раних хордата сиромашни, једино молекуларна филогенија нуди разумни проспект датирања њихове појаве. Међутим, употреба молекуларне филогеније за датирање еволуционарних транзиција је контроверзно.

Показало се да је тешко да се произведе детаљна класификација постојећих хордата. Покушаји да се формира еволуционо „стабло фамилије” су показали да су многе традиционалне класе парафилетичке. Мада је то било добро познато још од 19. века, инсистирање на монофилетичких таксонима је резултирало у стаљу флукса класификације кичмењака.[3]

Порекло имена

Назив Chordata се приписује Вилијаму Бетесону (1885), мада је тај назив већ био у превалентној употреби до 1880. Ернст Хекел је описао таксон који се састоји од туниката, цефалохордата, и кичмењака 1866. године. Мада је он користио немачку вернакуларну форму, то је дозвољено под ICZN кодом због његове накнадне латинизације.[2]

Дефиниција

Хордати формирају раздео животиња које су дефинисане тиме што имају у неком стадијум свог живота сва од следећих својстава:[4]

There are soft constraints that separate chordates from certain other biological lineages, but have not yet been made part of the formal definition:

There is still much ongoing differential (DNA sequence based) comparison research that is trying to separate out the simplest forms of chordates. As some lineages of the 90% of species that lack a backbone or notochord might have lost these structures over time, this complicates the classification of chordates. Some chordate lineages may only be found by DNA analysis, when there is no physical trace of any chordate-like structures.[8]

Порекло

The majority of animals more complex than jellyfish and other Cnidarians are split into two groups, the protostomes and deuterostomes, the latter of which contains chordates.[9] It seems very likely the пре 555 million-year-old Kimberella was a member of the protostomes.[10][11] If so, this means the protostome and deuterostome lineages must have split some time before Kimberella appeared—at least 558 милиона година, and hence well before the start of the Cambrian 538,8 милиона година.[9] The Ediacaran fossil Ernietta, from about пре 549 до 543 милиона година, may represent a deuterostome animal.[12]

Haikouichthys од пре око 518 милиона година у Кини. Могуће је да су то најраније рибе.[13]

Фосили једне од главних деутеростомних група, echinoderms (whose modern members include starfish, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of the Cambrian, 542 милиона година.[14] The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate.[15] Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate.[16][17] Another fossil, Haikouella lanceolata, also from the Chengjiang fauna, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes—although it also had short tentacles round its mouth.[17] Haikouichthys and Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish.[13][18] Pikaia, discovered much earlier (1911) but from the Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), is also regarded as a primitive chordate.[19] On the other hand, fossils of early chordates are very rare, since invertebrate chordates have no bones or teeth, and only one has been reported for the rest of the Cambrian.[20]

Deuterostome
 
Ambulacraria
 

Hemichordate

 
 

Echinoderm

 
 
‑{Chordates}‑
 

Cephalochordate

 
Olfactores
 

Tunicate

 
 

Craniate

 
 
 
 
 
Концензусно породично стабло хордата[5]

Еволуциони односи међу хордатним групама и between chordates as a whole and their closest deuterostome relatives have been debated since 1890. Studies based on anatomical, embryological, and paleontological data have produced different "family trees". Some closely linked chordates and hemichordates, but that idea is now rejected.[5] Combining such analyses with data from a small set of ribosome RNA genes eliminated some older ideas, but opened up the possibility that tunicates (urochordates) are "basal deuterostomes", surviving members of the group from which echinoderms, hemichordates and chordates evolved.[21] Some researchers believe that, within the chordates, craniates are most closely related to cephalochordates, but there are also reasons for regarding tunicates (urochordates) as craniates' closest relatives.[5][22]

Since early chordates have left a poor fossil record, attempts have been made to calculate the key dates in their evolution by molecular phylogenetics techniques—by analyzing biochemical differences, mainly in RNA. One such study suggested that deuterostomes arose before 900 милиона година and the earliest chordates around 896 милиона година.[22] However, molecular estimates of dates often disagree with each other and with the fossil record,[22] and their assumption that the molecular clock runs at a known constant rate has been challenged.[23][24]

Опште одлике хордата

Међу животињама једино хордати имају хорду (осовински скелетни орган), нервну цев, бочно постављене и симетрично распоређене кесате творевине на боковима ждрелног дела црева и мишићави репни регион тела иза аналног отвора. Ове одлике се формирају током ембрионског развића свих хордата, али код неких група не постоје код младих и полно зрелих јединки. Хордати имају низ заједничких одлика са неким групама бескичмењака, као што су ступањ трослојне (ектодерма, ендодерм и мезодерм) гаструле у току ембрионског развића, целомска дупља, билатерална симетричност; скелет са унутрашњим положајем који настаје највећим делом од мезодерма; сегментна организација неких делова тела.

Класификација хордата

Тип хордата обухвата три подтипа:

  1. копљаши (Cephalochordata) — Копљаши су малобројна група која у веома јасном облику показује све карактеристике хордата. Код њих се хорда пружа скоро читавом дужином тела. Припадници прве две групе живе искључиво у морима и храну прибављају филтрацијом. Храна микроскопске величине долази у ждрело струјом воде покретане радом трепљи; вода се филтрира кроз многобројне бочне прорезе зида ждрела, а честице хране се упућују у други део црева. Њима припада амфиоксус чија грађа представља основну шему за разумевање грађе кичмењака;
  2. плашташи (морске штрцаљке, туникати) (Tunicata, Urochordata) — код којих је дошло до упрошћавања грађе услед сесилног начина живота. Плашташи имају плашт који обавија тело и хорду у репном региону. Многе хордатске карактеристике код највећег броја представника постоје само у ларвеним ступњевима развића.
  3. кичмењаци (Vertebrata)

Филогенетска класификација типа би, према савременим схватањима, изгледала овако:

Референце

  1. ^ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann.
  2. ^ а б Nielsen, C. (јул 2012). „The authorship of higher chordate taxa”. Zoologica Scripta. 41 (4): 435—436. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 
  3. ^ Holland, N. D. (22. 11. 2005). „Chordates”. Curr. Biol. 15 (22): R911–R914. doi:10.1016/j.cub.2005.11.008. 
  4. ^ а б Rychel, A.L.; Smith, S.E.; Shimamoto, H.T. & Swalla, B.J. (март 2006). „Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 541—549. PMID 16280542. doi:10.1093/molbev/msj055. 
  5. ^ а б в г Ruppert, E. (јануар 2005). „Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 83: 8—23. doi:10.1139/Z04-158. Приступљено 2008-09-22. 
  6. ^ Valentine, J.W. (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. стр. 7 The phylum chordata includes three subphylums: Cephalochoradta, Urochordata, Vertebras. It is determined that urochordates are closer to vertebrates that cephalochordates are due to their chordate-like features as a larval form. ISBN 0-226-84548-6. 
  7. ^ R.C.Brusca, G.J.Brusca. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2nd ed.), p. 47, ISBN 0-87893-097-3.
  8. ^ Josh Gabbatiss (15. 8. 2016), Why we have a spine when over 90% of animals don't, BBC 
  9. ^ а б Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1. 7. 2002). „The last common bilaterian ancestor”. Development. 129 (13): 3021—3032. PMID 12070079. 
  10. ^ Fedonkin, M.A.; et al. (2007), „New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications”, Ур.: Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, стр. 157—179, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511, doi:10.1144/SP286.12 
  11. ^ Butterfield, N.J. (децембар 2006). „Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161—6. PMID 17120226. doi:10.1002/bies.20507. 
  12. ^ Dzik, J. (јун 1999). „Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia”. Geology. 27 (6): 519—522. Bibcode:1999Geo....27..519D. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. Приступљено 2008-09-22. Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. (2003). „The Ediacaran Biotas in Space and Time”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 104—113. PMID 21680415. doi:10.1093/icb/43.1.104. Приступљено 2008-09-22. 
  13. ^ а б Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Han, J (јануар 2003). „Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”. Nature. 421 (6922): 526—529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. Приступљено 2008-09-21. 
  14. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M., ур. „Early skeletal fossils” (PDF). The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions. The Paleontological Society. 10: 67—78. Приступљено 2008-07-18. 
  15. ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (октобар 2007). „Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate”. Lethaia. 19 (4): 293—308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Приступљено 2008-09-23. 
  16. ^ Shu D, Zhang X, Chen L (април 1996). „Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate”. Nature. 380 (6573): 428—430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0. Приступљено 2008-09-23. 
  17. ^ а б Chen, J-Y.; Hang, D-Y. & Li, C.W. (децембар 1999). „An early Cambrian craniate-like chordate”. Nature. 402 (6761): 518—522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. Приступљено 2008-09-23. 
  18. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (новембар 1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China” (PDF). Nature. 402 (6757): 42. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. Архивирано из оригинала (PDF) 26. 2. 2009. г. Приступљено 2008-09-23. 
  19. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (новембар 1996). „A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China”. Nature. 384 (6605): 157—158. Bibcode:1996Natur.384..157S. doi:10.1038/384157a0. Приступљено 2008-09-23. 
  20. ^ Conway Morris, S. (2008). „A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada”. Journal of Paleontology. 82 (2): 424—430. doi:10.1666/06-130.1. Приступљено 2009-04-28. 
  21. ^ Winchell, C.J.; Sullivan, J.; Cameron, C.B.; Swalla, B.J. & Mallatt, J. (1. 5. 2002). „Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data”. Molecular Biology and Evolution. 19 (5): 762—776. PMID 11961109. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134. Приступљено 2008-09-23. 
  22. ^ а б в Blair, J.E.; S. Blair Hedges, S.B. (новембар 2005). „Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals”. Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2275—2284. PMID 16049193. doi:10.1093/molbev/msi225. Приступљено 2008-09-23. 
  23. ^ Ayala, F.J. (јануар 1999). „Molecular clock mirages”. BioEssays. 21 (1): 71—75. PMID 10070256. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. 
  24. ^ Schwartz, J. H.; Maresca, B. (децембар 2006). „Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics”. Biological Theory. 1 (4): 357—371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 Слободан приступ. doi:10.1162/biot.2006.1.4.357. 

Спољашње везе

Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Хордати&oldid=19194970”