Hemolimfa
Hemolimfa je telesna tečnost koja cirkuliše kroz sudove i međutkivne prostore u telu beskičmenjaka (nekih crva, mekušaca, zglavkara, bodljokožaca, plaštaša). U njoj sem tečnosti i rastvorenih materija postoje i ćelijski elementi, često jednim imenom nazivani hemociti. Uloge hemolimfe su brojne i uglavnom se poklapaju sa funkcijama krvi i limfe kičmenjaka:
- transport nutrijenata kroz telo
- transport kiseonika i ugljenik(IV)-oksida (sem kod odraslih kopnenih insekata)
- transport hormona
- zatvaranje rana (koagulacijom)
- mehanička uloga: održavanje unutrašnjeg pritiska na organe i telesni zid
- održavanje stalnog osmotskog pritiska (među)tkivnih tečnosti (uloga pufera)
- uloga imunskog sistema
Sastav hemolimfe[uredi | uredi izvor]
Hemolimfa je uglavnom građena od vode, u kojoj se nalaze rastvorene organske i mineralne materije. Hemolimfa sadrži proteine različitih funkcija (različite hidrolaze i njihovi inhibitori, arilforin kao rezervni protein, protein kinaze, lektine), šećer trehalozu, a u nekim slučajevima i respiratorne pigmente (hemocijanin, hemoglobin), hormone, neuromodulatore (dopamin), produkte metabolizma i toksine (čine organizme nejestivim za predatore). Ako postoje, ćelijski elementi su različito strukturirani, zavisno od filogenetske istorije organizma, i imaju različita imena: fagociti, proleukociti, leukociti, eritrociti, ekskretorne ćelije. Hemolimfa može biti bezbojna, ali je najčešće obojena u neku nijansu plave ili zelene boje.
Proteinski sastav hemolimfe se menja tokom razvića i u uslovima inficiranosti patogenom. Kod medonosnih pčela koje imaju visoko uređeno društvo, i različite načine razvića u zavisnosti od kaste kojoj organizam pripada, proteinski sastav hemolimfe je veoma varijabilan i zavisi od stadijuma razvića i kaste[1].
| ukupan broj proteina u hemolimfi | broj specifičnih proteina |
|---|---|
|
trutovi (252) |
trutovi (49) |
Imunska funkcija hemolimfe[uredi | uredi izvor]
Kod beskičmenjaka, pošto ne poseduju adaptivne imunske sisteme, tokom evolucije su se razvili odbrambeni mehanizmi koji će reagovati na učestale antigene sa površine patogena. Jedan od načina odbrane je koagulacija hemolimfe[3], koja se započinje proteinskim elementima hemolimfe. Drugi vid odbrane je hemocitima, koji mogu prepoznati strano telo i funkcionisati kao fagociti.
Hemociti insekata[uredi | uredi izvor]
Uporednim istraživanjima ultrastrukturnih celularnih karakteristika hemocita, došlo se do njihove klasifikacije u sledeće tipove[4]:
- prohemociti (matične, stem ćelije), kod adulata malobrojne, od njih nastaju ostale ćelije hemocitske loze;
- plazmatociti, pluripotentne nediferencirane ćelije koje intenzivno vrše fagocitozu te je njihova citoplazma bogata lizozomima i rezidualnim strukturama, a poseduje i izraštaje - pseudopodije i filopodije kojima se vrši fagocitoza;
- granulociti, sa citoplazmom homogeno ispunjenom elentron-gustim granulama, proširenim granulisanim endoplazmatičnim retikulumom;
- sferulociti, sa velikom sferičnom inkluzijom u citoplazmi;
- enocitoidi, velike ćelije sa malim brojem organela u citoplazmi;
- koagulociti, sa dobro razvijenim granulisanim endoplazminim retikulumom i granulama i globulama u citoplazmi;
- trombocitoidi;
- prodociti.
Za izučavanje insekatskih hemocita, u laboratorijama se koriste mnogobojni model-organizmi (voćne mušice, komarci, leptiri). Kod svilene bube (Bombyx mori) i vrste Antheraea pernyi postoji pet morfološki različitih tipova hemocita: prohemociti, plazmatociti, kao i tri tipa diferenciranih ćelija (granulociti, sferulociti i enocitoidi)[5]. Tokom hemocitopoeze od prohemocita nastaju plazmatociti, koji se dalje diferenciraju u jedan od tri preostala tipa. Svi tipovi hemocita poseduju sposobnost mitotičke deobe i fagocitoze. Hematopoeza se kod adulata dešava u mezotorakalnim i metatorakalnim organima uz osnovu krila, a kod larvi postoje posebni hematopoetski organi.
Relativne učestalosti različitih tipova hemocita variraju tokom razvića insekata. Postoje podaci da u hemolimfi petog stupnja larvi svilene bube uopšte nisu pronađeni plazmatociti ni sferulociti, da su veoma zastupljeni prohemociti (60-70%) i enocitoidi (30-40%), dok granulocita ima „u tragovima“ (0,5-1%)[6]. Kod drugih organizama, postoje dodatni tipovi ćelija — tako kod komarca Aedes aegypti postoje naporedo sa standardnim prohemocitima (20% ukunih hemocita), plazmatocitima (27%), granulocitima (16%) i enocitoidima (7%), i adipohemociti (29%) i trombocitoidi (0,9%)[7]. Adipohemociti poseduju veliku vezikulu nalik na lipidnu kap, i veliki broj mitohondrija uz nju.
Izvori[uredi | uredi izvor]
- ^ Queenie W.T. Chan, Charles G. Howes, and Leonard J. Foster. 2006. Quantitative comparison of caste differences in honeybee hemolymph.Mol Cell Proteomics. 5(12):2252-62.
- ^ Honeybee Hemolymph Proteomics Database Arhivirano na sajtu Wayback Machine (6. septembar 2007), Pristupljeno 29. 4. 2013.
- ^ Muta T, Iwanaga S. 1996. The role of hemolymph coagulation in innate immunity. Curr Opin Immunol. 8(1): 41-7.
- ^ Brehélin M, Zachary D, Hoffmann JA. 1978. A comparative ultrastructural study of blood cells from nine insect orders. Cell Tissue Res. 195(1):45-57.
- ^ Beaulaton J. 1979. Hemocytes and hemocytopoiesis in Silkworms. 1979;61(2):157-64.
- ^ Ling E, Shirai K, Kanekatsu R, Kiguchi K. 2005. Hemocyte differentiation in the hematopoietic organs of the silkworm, Bombyx mori: prohemocytes have the function of phagocytosis. Cell Tissue Res. 320(3):535-43.
- ^ H.C.R. Araújo M.G.S. Cavalcanti, S.S. Santos, L.C. Alves, F.A. Brayner. 2007. Hemocytes ultrastructure of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). Micron. . doi:10.1016/j.micron.2007.01.003. Nedostaje ili je prazan parametar
|title=(pomoć)
| Državne | |
|---|---|
| Ostale | |
