Mitohondrija

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
(preusmereno sa Митохондрије)

mitohondrija
Mitohondrija slikana pod elektronskim mikroskopom
Mitohondrija slikana pod elektronskim mikroskopom
Karakteristike organele
prisutna u: eukariotskim ćelijama
broj u ćeliji: jedna — mnogo, nijedna kod „Archezoa"
oblik: varijabilan, najčešće cilindričan
veličina (μm): 0,3-1 × 5-10
membrane: 2 dvoslojne fosfolipidne membrane
funkcija: središte ćelijskog metabolizma

Mitohondrije su ćelijske organele prisutne u ćelijama skoro svih eukariotskih organizama.[1] Smatraju se centralnim mestom metabolizma ćelije. Mitohondrije su mesto aktivnosti ciklusa trikarboksilne kiseline kao i mesto sinteze ATP-a oksidativnom fosforilacijom. Mitohondrije su cilindrične strukture dimenzija 0,3-1 mikrometara sa 5-10 mikrometara. Mitohondrije su organele sa najvećom količinom membrana. Njihov sadržaj je obavijen dvema membranama – spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Spoljašnja membrana je glatka i u kontaktu je sa citoplazmom. Unutrašnja membrana gradi mnoge uvrate označene kao kriste ili tubule, usled čega je njena površina oko pet puta veća od površine spoljašnje membrane. Na njoj se nalaze enzimi transportnog lanca elektrona koji omogućuju stvaranje ATP u procesu ćelijskog disanja. Zbog produkcije ovog visokoenergetskog jedinjenja mitohondrije se popularno nazivaju i 'električne centrale' ćelije. Unutrašnji sadržaj mitohondrija naziva se matriks. U njemu se nalaze: ribozomi, koji su sitniji od onih u citoplazmi – obeleženi su kao 70S; mitohondrijalna DNK (m-DNK) koja je prstenasta (slična prokariotskoj) i ima sposobnost da se replikuje nezavisno od replikacije DNK u jedru; time i mitohondrije mogu da se udvajaju (samoduplikacija) nezavisno od deobe same ćelije; i enzimi Krebsovog ciklusa.

Mitohondrije imaju dvostruku membransku strukturu i koriste aerobno disanje za stvaranje adenozin trifosfata (ATP), koji se koristi u celoj ćeliji kao izvor hemijske energije.[2] Otkrio ih je Albert fon Koliker 1857. godine[3] u voljnim mišićima insekata. Termin mitohondrija je skovao Karl Benda 1898. Mitohondrion je popularno nazvan „elektrana ćelije“, fraza koju je skovao Filip Sikevic u istoimenom članku iz 1957.[4][5]

Nekim ćelijama nekih višećelijskih organizama nedostaju mitohondrije (na primer, zrela crvena krvna zrnca sisara). Veliki broj [[unicellular organism]|jednoćelijskih organizama]], poput mikrosporidija, parabazalida i diplomonada, smanjio je ili transformisao svoje mitohondrije u druge strukture.[6] Poznato je da je jedan eukariot, Monocercomonoides, potpuno izgubio svoje mitohondrije,[7] a za jedan višećelijski organizam, Henneguya salminicola, poznato je da je zadržao organele povezane sa mitohondrijama u vezi uz potpuni gubitak njihovog mitohondrijalnog genoma.[7][8][9]

Mitohondrije su obično između 0,75 i 3 μm2 u poprečnom preseku,[10] ali se značajno razlikuju po veličini i strukturi. Osim ako nisu posebno obojene, nisu vidljive. Pored snabdevanja ćelijske energije, mitohondrije su uključene u druge zadatke, kao što su signalizacija, ćelijska diferencijacija i ćelijska smrt, kao i održavanje kontrole ćelijskog ciklusa i rasta ćelije. Mitohondrijska biogeneza je zauzvrat vremenski usklađena sa ovim ćelijskim procesima.[11][12] Mitohondrije su umešane u nekoliko ljudskih poremećaja i stanja, kao što su mitohondrijalne bolesti,[13] srčana disfunkcija,[14] srčana insuficijencija[15] i autizam.[16]

Broj mitohondrija u ćeliji može značajno da varira u zavisnosti od organizma, tkiva i tipa ćelije. Zrela crvena krvna zrnca nemaju mitohondrije,[17] dok ćelije jetre mogu imati više od 2000.[18][19] Mitohondrija se sastoji od odeljaka koji obavljaju specijalizovane funkcije. Ovi odeljci ili regioni uključuju spoljašnju membranu, intermembranski prostor, unutrašnju membranu, kriste i matriks.

Iako je većina DNK eukariotske ćelije sadržana u ćelijskom jezgru, mitohondrija ima sopstveni genom („mitogenom“) koji je u suštini sličan genomima bakterija.[20] Ovaj nalaz je doveo do opšteg prihvatanja endosimbiotske hipoteze - da su se slobodni prokariotski preci modernih mitohondrija trajno spojili sa eukariotskim ćelijama u dalekoj prošlosti, evoluirajući tako da moderne životinje, biljke, gljive i druge eukariote mogu da dišu i stvaraju ćelijska energija.[21]

Organizacija mitohondrija[uredi | uredi izvor]

Mitohondrije su prvi put opisane 1893. godine od strane Altmana. Posmatrajući ih pod svetlosnim mikroskopom on je uočio neke specifične osobine kao što su sposobnost deobe i duple membrane, koje naziva dve različite ivice. Zbog toga im daje naziv bioblasti i smatra ih ćelijskim parazitima što se poklapa sa današnjom endosimbiotskom teorijom o nastanku mitohondrija sa kojom je saglasna većina naučnika.

Samo pet godina kasnije, odnosno, 1898. godine, Benda uočava da se ove organele mogu u ćeliji videti u dva strukturna oblika:

  1. kao konci, fibrile - mitos;
  2. kao loptice, granule - kondriome.

Spajanjem ova dva naziva uvodi se pojam mitohondrija koji se zadržao do danas.

Pronalaskom elektronskog mikroskopa ustanovljena je prava struktura mitohondrija po kojoj su one izgrađene od:

  1. spoljašnje membrane koja je glatka, ravna;
  2. unutrašnje membrane koja gradi nabore (evaginacije) čime se njena površina uveća oko pet puta u odnosu na spoljašnju membranu:;
  3. međumembranski prostor čija se zapremina može da menja zavisno od same funkcije mitohondrije;
  4. matriksa koji predstavlja unutrašnji sadržaj;

Elektronski mikroskop je omogućio fino posmatranje strukture mitohondrija u različitim tipovima ćelija na osnovu kojih su razgraničena dva osnovna strukturna tipa:

  1. tip mitohondrija u životinjskim ćelijama, nazvan i krista tip kod koga unutrašnja membrana gradi nabore u vidu pregrada, grebena, tzv. kriste (cristae mitochondriales);
  2. biljni tip sa tubularno-vezikularnim naborima unutrašnje membrane, zv. tubularni tip.

Ovo mišljenje o dva strukturna tipa mitohondrija je važilo 20-tak godina da bi metodom elektron - tomografije taj model definitivno bio odbačen. Ovom metodom posmatrani su trodimenzionalni isečci različitih tipova ćelija koji su, posle kompjuterske obrade, dali jasnu sliku mitohondrija. Došlo se do zaključka da različiti tipovi ćelija, kao što su mišićne ćelije, nervne ćelije, spermatozoidi, ćelije jetre i dr., u nekom svom ishodnom obliku (prekursorske ćelije) imaju samo jedan strukturni tip mitohondrije.

Kasnije tokom procesa diferencijacije tokom koga se od prekursorskih razvijaju različiti tipovi ćelija u njima se javljaju i različiti funkcionalni tipovi mitohondrija. Ova metoda je, dakle, opovrgla postojanje različitih strukturnih tipova mitohondrija već se one razlikuju prema funkciji koju u određenom tipu ćelija obavljaju.

Neki od najuočljivijih funkcionalnih tipova mitohondrija su:

  1. ortodoksni tip, koji je ranije bio označavan kao krista tip (tip u životinjskim ćelijama) i koji kada mu je uvećana funkcija postaje kondenzovani tip; ovaj tip je karakterističan za hepatocite u kojima pri pojačanoj funkciji mitohondrija produkti ne mogu da prođu kroz spoljašnju membranu već se zadržavaju u međumembranskom prostoru; to nagomilavanje potiskuje matriks koji usled toga postaje kondenzovan i taman;
  2. nabubrele mitohondrije su suprotne od prethodnog kondenzovanog tipa; zbog ulaska vode one uvećavaju zapreminu i njihov matriks postaje svetliji, a unutrašnje membrane se smanjuju i dezorganizuju; nalaze se u ćelijama koje umiru;
  3. tip mitohondrijama u mrkim adipocitima koji ima dugačke nabore unutrašnje membrane koji se pružaju od jednog do drugog pola mitohondrije;
  4. tubulo-vezikularni tip za koga se ranije smatralo da postoji samo u biljnim ćelijama, otkriven je i u životinjskim i to samo u jednom tipu ćelija, tzv. steroidogenim ćelijama; najbolje su proučene među humanim ćelije nadbubrežne žlezde

Istorija[uredi | uredi izvor]

Prva zapažanja intracelularnih struktura koje su verovatno predstavljale mitohondrije objavio je 1857. godine fiziolog Albert fon Koliker.[22][23] Ričard Oltman ih je 1890. ustanovio kao ćelijske organele i nazvao ih „bioblastima“.[23][24] Godine 1898, Karl Benda je skovao termin „mitohondrije“ od grčkog μίτος, mitos, „nit“ i χονδρίον, chondrion, „granula”.[25][23][26] Leonor Majkelis je otkrio da janus zeleno može da se koristi kao supravitalna boja za mitohondrije 1900. godine.[27] Fridrih Meves je 1904. godine prvi put zabeležio posmatranje mitohondrija u biljkama u ćelijama belog lokvanja, Nymphaea alba,[23][28] a 1908. je zajedno sa Kloaudijem Regom sugerisao da one sadrže proteine i lipide. Benxamin F. Kingsberi, 1912. godine, prvi ih je povezao sa ćelijskim disanjem, ali skoro isključivo na osnovu morfoloških opservacija.[29][23] Oto Hajnrih Varberg je 1913. godine povezao disanje sa česticama koje je dobio iz ekstrakata jetre zamorca i koje je nazvao „grana“.[30] Varberg i Hajnrih Oto Viland, koji su takođe postulirali sličan mehanizam čestica, nisu se složili oko hemijske prirode disanja. Tek 1925. godine, kada je Dejvid Kilin otkrio citohrome, opisan je respiratorni lanac.[23]

Godine 1939, eksperimenti sa mlevenim mišićnim ćelijama pokazali su da ćelijsko disanje pomoću jednog molekula kiseonika može formirati četiri molekula adenozin trifosfata (ATP), a 1941. Fric Albert Lipman je razvio koncept fosfatnih veza ATP-a kao oblika energije u ćelijskom metabolizmu. U narednim godinama, mehanizam iza ćelijskog disanja je dodatno razrađen, iako njegova veza sa mitohondrijama nije bila poznata.[23] Uvođenje frakcionisanja tkiva od strane Alberta Kloda omogućilo je da se mitohondrije izoluju iz drugih ćelijskih frakcija i da se biohemijska analiza sprovede samo na njima. Godine 1946, on je zaključio da su citokrom oksidaza i drugi enzimi izolovani u mitohondrije odgovorni za respiratorni lanac. Judžin Kenedi i Albert Leninger su 1948. otkrili da su mitohondrije mesto oksidativne fosforilacije kod eukariota. Vremenom je metoda frakcionisanja dalje razvijena, poboljšavajući kvalitet izolovanih mitohondrija, i utvrđeno je da se drugi elementi ćelijskog disanja javljaju u mitohondrijama.[23]

Prve elektronske mikrofotografije visoke rezolucije pojavile su se 1952. godine, zamenjujući bojenje janus grinom kao preferirani način za vizuelizaciju mitohondrija.[23] Ovo je dovelo do detaljnije analize strukture mitohondrija, uključujući potvrdu da su okružene membranom. Takođe je pokazana druga membrana unutar mitohondrija koja je naborana u grebene koji dele unutrašnju komoru, i da su veličina i oblik mitohondrija varirali od ćelije do ćelije.

Popularni termin „elektrana ćelije” skovao je Filip Sikevic 1957. godine.[4][31] Godine 1967, otkriveno je da mitohondrije sadrže ribozome.[32] Godine 1968, razvijene su metode za mapiranje mitohondrijskih gena, a genetička i fizička mapa mitohondrijske DNK kvasca je završena 1976. godine.[23]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ „mitochondrion”. Lexico UK English Dictionary. Oxford University Press. Arhivirano iz originala 2. 1. 2020. g. 
  2. ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0132508827. 
  3. ^ „Mighty Mitochondria and Neurodegenerative Diseases”. Science in the News. 2012-02-01. Pristupljeno 2022-04-24. 
  4. ^ a b Siekevitz P (1957). „Powerhouse of the cell”. Scientific American. 197 (1): 131—140. Bibcode:1957SciAm.197a.131S. doi:10.1038/scientificamerican0757-131. 
  5. ^ Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M (jun 2015). „Mitochondrial biology, targets, and drug delivery”. Journal of Controlled Release. 207: 40—58. PMID 25841699. doi:10.1016/j.jconrel.2015.03.036. 
  6. ^ Henze K, Martin W (novembar 2003). „Evolutionary biology: essence of mitochondria”. Nature. 426 (6963): 127—128. Bibcode:2003Natur.426..127H. PMID 14614484. S2CID 862398. doi:10.1038/426127a Slobodan pristup. 
  7. ^ a b Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, et al. (maj 2016). „A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology. 26 (10): 1274—1284. PMID 27185558. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053 Slobodan pristup. 
  8. ^ Le Page M. „Animal that doesn't need oxygen to survive discovered New Scientist”. New Scientist. Pristupljeno 2020-02-25. 
  9. ^ Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P, et al. (mart 2020). „A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (10): 5358—5363. Bibcode:2020PNAS..117.5358Y. PMID 32094163. doi:10.1073/pnas.1909907117 Slobodan pristup. 
  10. ^ Wiemerslage L, Lee D (mart 2016). „Quantification of mitochondrial morphology in neurites of dopaminergic neurons using multiple parameters”. Journal of Neuroscience Methods. 262: 56—65. PMC 4775301 Slobodan pristup. PMID 26777473. doi:10.1016/j.jneumeth.2016.01.008. 
  11. ^ Valero T (2014). „Mitochondrial biogenesis: pharmacological approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5507—5509. PMID 24606795. doi:10.2174/138161282035140911142118. hdl:10454/13341 Slobodan pristup. „Mitochondrial biogenesis is therefore defined as the process via which cells increase their individual mitochondrial mass [3]. ... Mitochondrial biogenesis occurs by growth and division of pre-existing organelles and is temporally coordinated with cell cycle events [1].” 
  12. ^ Sanchis-Gomar F, García-Giménez JL, Gómez-Cabrera MC, Pallardó FV (2014). „Mitochondrial biogenesis in health and disease. Molecular and therapeutic approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5619—5633. PMID 24606801. doi:10.2174/1381612820666140306095106. „Mitochondrial biogenesis (MB) is the essential mechanism by which cells control the number of mitochondria” 
  13. ^ Gardner A, Boles RG (2005). „Is a 'Mitochondrial Psychiatry' in the Future? A Review”. Curr. Psychiatry Rev. 1 (3): 255—271. doi:10.2174/157340005774575064. 
  14. ^ Lesnefsky EJ, Moghaddas S, Tandler B, Kerner J, Hoppel CL (jun 2001). „Mitochondrial dysfunction in cardiac disease: ischemia – reperfusion, aging, and heart failure”. Journal of Molecular and Cellular Cardiology. 33 (6): 1065—1089. PMID 11444914. doi:10.1006/jmcc.2001.1378. 
  15. ^ Dorn GW, Vega RB, Kelly DP (oktobar 2015). „Mitochondrial biogenesis and dynamics in the developing and diseased heart”. Genes & Development. 29 (19): 1981—1991. PMC 4604339 Slobodan pristup. PMID 26443844. doi:10.1101/gad.269894.115. 
  16. ^ Griffiths KK, Levy RJ (2017). „Evidence of Mitochondrial Dysfunction in Autism: Biochemical Links, Genetic-Based Associations, and Non-Energy-Related Mechanisms”. Oxidative Medicine and Cellular Longevity. 2017: 4314025. PMC 5467355 Slobodan pristup. PMID 28630658. doi:10.1155/2017/4314025 Slobodan pristup. 
  17. ^ Ney PA (maj 2011). „Normal and disordered reticulocyte maturation”. Current Opinion in Hematology. 18 (3): 152—157. PMC 3157046 Slobodan pristup. PMID 21423015. doi:10.1097/MOH.0b013e328345213e. 
  18. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2005). Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Publishing Inc. ISBN 978-0815341055. 
  19. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd izd.). John Wiley and Sons, Inc. str. 547, 556. ISBN 978-0471214953. 
  20. ^ Andersson SG, Karlberg O, Canbäck B, Kurland CG (januar 2003). „On the origin of mitochondria: a genomics perspective”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 358 (1429): 165—77; discussion 177—9. PMC 1693097 Slobodan pristup. PMID 12594925. doi:10.1098/rstb.2002.1193. 
  21. ^ Gabaldón T (oktobar 2021). „Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell”. Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631—647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. 
  22. ^ Kölliker A (1857). „Einige Bemerkungen über die Endigungen der Hautnerven und den Bau der Muskeln” [Some remarks about the terminations of the cutaneous nerves and the structure of muscles]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (na jeziku: German). 8: 311—325.  On p. 316, Kölliker described mitochondria which he observed in fresh frog muscles: " … sehr blasse rundliche Körnchen, welche in langen linienförmigen Zügen […] wenn man einmal auf dieselben aufmerksam geworden ist." ( … [they are] very faint round granules, which are embedded in the [muscle's] contractile substance in long linear trains. These granules are located in the whole thickness of the muscle fiber, on the surface as in the interior, and [they] are so numerous that they appear as a not unimportant element of the muscle fibers, once one has become alert to them.) Kölliker said (p. 321) that he had found mitochondria in the muscles of other animals. In Figure 3 of Table XIV, Kölliker depicted mitochondria in frog muscles.
  23. ^ a b v g d đ e ž z i Ernster L, Schatz G (decembar 1981). „Mitochondria: a historical review”. The Journal of Cell Biology. 91 (3 Pt 2): 227s—255s. PMC 2112799 Slobodan pristup. PMID 7033239. doi:10.1083/jcb.91.3.227s. 
  24. ^ Altmann R (1890). Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen [Elementary Organisms and Their Relations to Cells] (na jeziku: German). Leipzig, Germany: Veit & Co. str. 125.  From p. 125: "Da auch sonst mancherlei Umstände dafür sprechen, dass Mikroorganismen und Granula einander gleichwerthig sind und Elementarorganismen vorstellen, welche sich überall finden, wo lebendige Kräfte ausgelöst werden, so wollen wir sie mit dem gemeinschaftlichen Namen der Bioblasten bezeichnen." (Since otherwise some circumstances indicate that microorganisms and granula are equivalent to each other and suggest elementary organisms, which are to be found wherever living forces are unleashed, we will designate them with the collective name of "bioblasts".)
  25. ^ „mitochondria”. Online Etymology Dictionary. 
  26. ^ Benda C (1898). „Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer Evertebraten. II. Theil: Die Histiogenese der Spermien.” [On spermatogenesis in vertebrates and higher invertebrates. Part II: The histogenesis of sperm.]. Archiv für Physiologie (na jeziku: nemački). 1898: 393—398.  From p. 397: After Brenda states that " … ich bereits in vielen Zellarten aller möglichen Thierclassen gefunden habe, … " ( … I have already found [them (mitochondria)] in many types of cells of all possible classes of animals, … ), he suggests: "Ich möchte vorläufig vorschlagen, ihnen als Mitochondria eine besondere Stellung vorzubehalten, die ich in weiteren Arbeiten begründen werde." (I would like to suggest provisionally reserving for them, as "mitochondria", a special status which I will justify in further work.)
  27. ^ Michaelis L (1900). „Die vitale Farbung, eine Darstellungsmethode der Zellgranula” [The vital stain: a method of imaging cell granules]. Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte (na jeziku: German). 55: 558—575. S2CID 85010030. doi:10.1007/BF02977747. 
  28. ^ Ernster's citation Meves F (maj 1908). „Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo”. Archiv für Mikroskopische Anatomie. 72 (1): 816—867. S2CID 85047330. doi:10.1007/BF02982402.  is wrong, correct citation is Meves F (1904). „Über das Vorkommen von Mitochondrien bezw. Chondromiten in Pflanzenzellen”. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 22: 284—286. doi:10.1111/j.1438-8677.1904.tb05237.x. , cited in Meves' 1908 paper and in Schmidt EW (1913). „Pflanzliche Mitochondrien”. Progressus Rei Botanicae. 4: 164—183. Pristupljeno 21. 9. 2012. , with confirmation of Nymphaea alba
  29. ^ Kingsbury BF (1912). „Cytoplasmic fixation”. The Anatomical Record. 6 (2): 39—52. S2CID 221400422. doi:10.1002/ar.1090060202.  From p. 47: " … the mitochondria are the structural expression thereof [i.e., of the chemical reducing processes in the cytoplasm], … "
  30. ^ Warburg O (1913). „Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen und über Sauerstoffatmung in Berkefeld-Filtraten wässriger Leberextrake” [On respiring granules from liver cells and on respiration in Berkefeld filtrates of aqueous liver extracts]. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (Pfluger's Archive for All Physiology of Humans and Animals) (na jeziku: German). 154: 599—617. 
  31. ^ Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M (jun 2015). „Mitochondrial biology, targets, and drug delivery”. Journal of Controlled Release. 207: 40—58. PMID 25841699. doi:10.1016/j.jconrel.2015.03.036. 
  32. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (septembar 2015). „Endosymbiotic theories for eukaryote origin”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. PMC 4571569 Slobodan pristup. PMID 26323761. doi:10.1098/rstb.2014.0330. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Mitohondrija na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Митохондрија&oldid=27439765”