Ендоплазматични ретикулум

Из Википедије, слободне енциклопедије
1 Једро 2 Једрова пора 3 Грануларни ЕР 4 Глатки ЕР 5 Рибозом на грануларном ЕР-у 6 Протеини који се транспортују 7 Транспортна везикула 8 Голџи апарат 9 Цис страна голџи апарата 10 Транс страна голџи апарата 11 Цистерне голџи апарата

Ендоплазматични ретикулум (ЕР) је тип органеле присутан у свим еукариотским ћелијама коју сачињава мрежа међусобно повезаних, спљоштених кесица или цеви које су ограничене мембраном и познатије су као цистерне. Налази се како у биљним, тако и у животињским ћелијама. Мембране ендоплазматичног ретикулума су у континуитету са спољашњом мембраном једровог овоја. Јавља се у већини типова еукариотских ћелија, али је одутан из црвених крвних ћелија и сперматозоида. Постоје две врсте ендоплазматичног ретикулума, грануларни и глатки (агрануларни). На површини грануларног ЕР-а се налазе рибозоми који су важни за синтезу протеина, што је и његова основна функција, док глатки ЕР нема робозоме и његова основна функција је синтеза липида, синтеза угљених хидрата и детоксикација.

Структура[уреди]

Структуру ендоплазматичног ретикулума су први пут 1945. уочили Кит Р. Портер, Алберт Клод, Броди Мескерс и Ернест Ф. Фулам, помоћу електронског микроскопа[1]. ЕР представља систем шупљина ограничених мембраном чија форма и величина зависе од врсте ткива, типа ћелија, њихове старости, метаболичке и физиолошке активности. Цео систем има изглед континуелне мреже међусобно повезаних канала где мембране одвајају 2 фазе: матерјал унутар шупљина (лумен) и цитоплазматични матрикс који опкољава елементе ретикулума. Величина ендоплазматичног ретикулума се разликује од ћелије до ћелије и одређена је функцијом коју ћелија врши. Ћелије које синтетишу доста протеина имају велике ендоплазматичне ретикулуме. Пример таквих ћелија су ћелије јетре и панкреаса. Разликују се три основна типа (форме) елемената ендоплазматичног ретикулума: цистерне, везикуле и тубули. Цистерне су издужене спљоштене кесице које на попречном пресеку имају изглед уских канала пречника 40 до 50 нм које су постављене паралелно. Везикуле имају изглед проширених кесица ширине 25-500 нм. Понекад се цистернални канали локално проширују чиме се добија ланац везикула повезаних цистерналним каналима. Тубуле су различите форме мање-више разгранате, пречника 50 -100 нм. Око 50% свих мембрана у ћелији чине мембране ЕР-а. Постоје разлике између мембране грануларног и глатког ендоплазматичног ретикулума. Количина глатког и грануларног ЕР може да варира у зависности од метаболичке активности ћелије. Трансформација може укључивати и утискивање нових протеина у мембрану, као и структурне промене. Промене у садржају протеина се могу јавити и без видљивих структурних промена.

Грануларни ендоплазматични ретикулум[уреди]

Ендоплазматични ретикулум
Анимација која показује како се протеин намењен секреторним путевима синтетише у грануларном ендоплазматичном ретикулуму (који се појављује у горњем десном углу на отприлике пола анимације). Анимација траје око 2 минута.

Грануларни ЕР састављен је од уских цистерни за чије су мембране везани рибозоми и у вези је са једровом опном. Места на којима се везују рибозоми називају се транслокон[2]. Међутим, рибозоми нису стабилна компонента структуре ове органеле зато што се они стално везују и ослобађају са ендоплазматичног ретикулума. Рибозоми се везују за грануларни ЕР само кад се специфичан протеинско- нуклеинско- киселински комплекс формира у цитосолу. Овај комлекс се формира када слободни рибозом почиње процес транслације иРНК протеина намењеног пролазу кроз секреторне путеве[3]. Првих 5- 30 амино киселина формира сигнални пептид , молекуларну поруку која се препознаје и везује за сигналну честицу. Транслација се паузира и рибозом се везује за грануларни ЕР где се транслација наставља и формира нови протеин у лумену и/или на мембрани грануларног ендоплазматичног ретикулума. Протеин се прерађује у лумену ендоплазматичног ретикулума ензимом (сигнална протеаза), који уклања сигнални пептид. Рибозом у овом тренутку може бити враћен у цитосол. Међутим могуће је и да рибозом остане повезан са транслоконом[4].

Глатки ендоплазматични ретикулум[уреди]

Глатки ендоплазматични ретикулум је углавном сачињен од тубула које се налазе близу ћелијске периферије. Оне немају рибозоме на својој површини, па отуда и назив глатки (агрануларни). Има приближно исту заступљеност у цитоплазми као и грануларни. Понекад се користи и назив прелазни ЕР, зато што садржи места на којима везикуле излазе из ЕР-а[5].
Саркоплазматични ретикулум је подврста глатког ЕР-а који се налази у мишићним ћелијама. Једина структурна разлика између саркоплазматичнг и глатког ЕР је у "мешавини" протеина који их сачињавају. Ова, наизглед не толико битна разлика има битну улогу у њиховим функцијама, о којима ће касније бити речи.

Функције[уреди]

Функције грануларног ендоплазматичног ретикулума[уреди]

Функција грануларног ЕР-а је, као што је већ речено, синтеза протеина. Процес синтезе протеина почиње када иРНК пређе из једра на рибозоме који се налазе на мембрани грануларног ЕР-а. Ланац амино киселина који се створи у процесу синтезе протеина бива убачен у унутрашњост ендоплазматичног ретикулума. У лумену ЕР-а се врши савијање протеина, чиме се постиже веома битна биохемијска структура потребна да би протеин могао правилно врши своју функцију[6] У лумену се врши још и процес контроле квалитета протеина[6]. Они протеини који су неправилно формирани или савијени се одбацују. Одбацивање се вржи тако што се одбачени протеини магацинирају у лумену ЕР или бивају послати на рециклажу до евентуалног разлагања на амино киселине. Грануларни ЕР има кључну улогу и у:

Функције глатког ендоплазматичног ретикулума[уреди]

Мишићно влакно са саркоплазматичним ретикуломом, обојеним у плаво.

Глатки ЕР има улогу у неколико метаболичких процеса. Синтетише липиде, фосфолипиде и стероиде. Ћелије које врше секрецију ових производа, као оне у тестисима, јајницима и лојним жлездама, садрже доста глатког ендоплазматичног ретикулума[7] . Такође има улогу и у синтези угљених хидрата и детоксикацији. У мишићним ћелијама регулише концентрацију калцијумових јона, док је улога саркоплазматичног ретикулума у магацинирању и отпуштању истих када су мишићи стимулисани[8][9]. Глатки ЕР садржи и ензим глукоза-6-фосфатазу која се конвертује у глукозу-6-фосфат у процесу глуконеогенезе.

Транспорт протеина[уреди]

ЕР врши и транспорт синтетисаних протеина како унутар ЕР, тако и до других места у ћелији и ван ње. Траспорт ван ЕР-а се врши везикулама. Иако нису повезани, ЕР и голџи комплекс раде у синергији. То се дешава тако што се синтетисани молекули шаљу на завршну 'дораду' у голџи комплекс. По завршетку дораде протеини се шаљу на одређену локацију[6]. Страна голџи апарата окренута ка ЕР-у и прима везикуле се назива цис, а она која отпушта дорађене везикуле се назива транс.

Болести које настају због поремећаја у раду ЕР[уреди]

Тип Емфизема плућа настаје као последица сталног одбацивања погрешно савијених протеина у лумену грануларног ендоплазматичног ретикулума.
Цистична фиброза настаје када недостаје једна аминокиселина, фенилаланин, на одређеном месту у структури протеина. Протеин би могао да обавља своју функцију и без аминокиселине, али се у процесу контроле квалитета у лумену ЕР-а протеин ипак одбацује[6].

Види још[уреди]

Референце[уреди]

  1. Porter KR, Claude A, Fullam EF (March 1945). „A study of tissue culture cells by electron microscopy”. J Exp Med. 81 (3): 233–246. DOI:10.1084/jem.81.3.233. PMC 2135493. PMID 19871454. Приступљено 22.12.2014.. 
  2. Görlich D, Prehn S, Hartmann E, Kalies KU, Rapoport TA. (Oct 1992). „A mammalian homolog of SEC61p and SECYp is associated with ribosomes and nascent polypeptides during translocation.”. Cell 71 (3): 489–503. DOI:10.1016/0092-8674(92)90517-G. PMID 1423609. Приступљено 22. 12. 2014.. 
  3. Lodish 2000, стране 659–666
  4. Seiser, R. M. (2000). „The Fate of Membrane-bound Ribosomes Following the Termination of Protein Synthesis”. Journal of Biological Chemistry 275 (43): 33820–33827. DOI:10.1074/jbc.M004462200. ISSN 00219258. Приступљено 22. 12. 2014.. 
  5. „{www.ncbi.nlm.nih.gov}”. ncbi.nlm.nih.gov. Приступљено 22.12.2014. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 „{www.bscb.org}”. bscb.org. Приступљено 22.12.2014. 
  7. „Functions of Smooth ER”. University of Minnesota Duluth. Приступљено 22.12.2014. 
  8. Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (2000). „Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution”. Nature 405 (6787): 647–55. DOI:10.1038/35015017. PMID 10864315. Приступљено 22. 12. 2014.. 
  9. Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. pp. 69. Приступљено 22. 12. 2014.. 

Литература[уреди]

  • Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. pp. 69. Приступљено 22. 12. 2014.. 
  • Lodish, Harvey; et al. (2003). Molecular Cell Biology (5th ed.). W. H. Freeman. pp. 659–666. ISBN 978-0-7167-4366-8. Приступљено 22. 12. 2014.. 
  • Шербан, М, Нада: Ћелија - структуре и облици, ЗУНС, Београд, 2001
  • Гроздановић-Радовановић, Јелена: Цитологија, ЗУНС, Београд, 2000
  • Пекић, Софија: Цитологија, Austrian cooperation и WUS Austrija, Београд, 2005
  • Којић, M. Пекић, С., Дајић, З., Ботаника, изд. Драганић, Београд 2004

Спољашње везе[уреди]