Propriocepcija

Šeme i slike proprioceptora udova kod sisara i insekata.

Propriocepcija (ili kinestezija) je osećaj samokretanja i položaja tela. Ponekad se opisuje kao „šesto čulo“. Propriocepciju posreduju proprioceptori, mehanosenzorni neuroni koji se nalaze unutar mišića, tetiva i zglobova. Većina životinja poseduje više podtipova proprioceptora, koji detektuju različite kinematičke parametre, kao što su položaj zgloba, kretanje i opterećenje. Iako sve pokretne životinje poseduju proprioceptore, struktura čulnih organa može varirati među vrstama.

Proprioceptivni signali se prenose do centralnog nervnog sistema, gde su integrisani sa informacijama iz drugih senzornih sistema, kao što su vizuelni sistem i vestibularni sistem, kako bi se stvorila ukupna reprezentacija položaja tela, pokreta i ubrzanja. Kod mnogih životinja, senzorna povratna informacija od proprioceptora je neophodna za stabilizaciju držanja tela i koordinaciju pokreta tela.

Iako im nedostaju neuroni, oblik propriocepcije je takođe opisan kod nekih biljaka (kritosemenjača).

Osetljivost za statiku i dinamiku se deli na: kinestetičku osetljivost (osetljivost za pokret) i statičku osetljivost (za stav, položaj tela). Kinestetička osetljivost se deli na mišićnu, osetljivost zglobova i osetljivost kostiju.

Jedan od najrasprostranjenijih modela jeste povratna veza (eng. feed back), a kinestetička osetljivost se može shvatiti kao deo te veze u kojem se informacije o uspehu akcije vraćaju ka početnom elementu veze - mozgu.

Kinestezija

Kinestetička osetljivost se najčešće deli na mišićnu osetljivost, osetljivost zglobova, i osetljivost kostiju. Kinestetička osetljivost je veoma značajna. Ukoliko osoba ne dobija informacije iz mišića, da li su oni stegnuti ili opušteni, osoba ne može da se kreće. Jedan od najrasprostranjenijih modela akcije jeste takozvana povratna veza (eng. feed back), a kinestetička osetljivost se može shvatiti kao deo te veze. Jedna bazična aktivnost kao što je motorika koja može da bude savršena i dobro očuvana, i na neuralnom planu i na mišićnom planu otkazuje, ako se isključe povratne informacije o tome da li su mišići stegnuti ili opušteni.

Pokret se prati i snima u prirodnim uslovima preko nekoliko sistema osetljivosti, i podaci o tome su složaj informacija. Pored informacija iz mišića, tetiva (žila), podaci iz zglobova i najčešće vida učestvuju u takozvanim voljnim pokretima. Razlikuju se aktivni i pasivni pokret:

• aktivni se obavljaju akcijom mišića
• pasivni pokreti se odvijaju akcijom sa strane, na primer nekog drugog čoveka. I oni se doživljavaju korektno; pasivne pokrete snimaju ova ista čula.

Osetljivost zglobova

Receptori propriocepcije.

Prilikom snimanja pokreta ipak, pored neosporne važnosti mišića, primat imaju osećaji iz zglobova. Kada informacije iz mišića otkažu, i tada se mogu doživeti aktivni i pasivni pokreti. Goldšajder je najznačajniji istraživač u ovoj osetljivosti. On prvi govori o ovoj osetljivosti kao akciji posebnog čula (mada je u nekim slučajevima patološke osetljivosti i pre njega Dišen to dokazao). Goldšajder je sproveo seriju opita u kojima dokazuje da je u pitanju nezavisna osetljivost. U prvom opitu stavlja ruku u gips, oslobodivši samo kažiprst do pola, gde je samo jedan poslednji zglob bio mobilan. Pasivnim pokretanjem tog prsta dobija senzaciju pokreta.

U drugom opitu naslanja kažiprst zglobom između prve i druge falange, i oseća tom prilikom otpor stola. Međutim ako propusti slabu struju kroz taj zglob, gubi osećaj otpora. Dakle, mišićno čulo nije jedino čulo kinezstezije. Patološki podaci govore o tome da mišićno čulo nije jedino čulo kinestezije, jer se uz otkazivanje mišića ne gubi osetljivost za pokret. Funkcija zglobne osetljivosti je da nam da informacije o položaju i kretanju udova. Na primer da li je šaka skupljena ili nije.

Informacije zglobne osetljivosti učestvuju u koordinaciji kretanja ekstremiteta. Ukoliko osoba želi da pomera prste, svira klavir, u tom slučaju je potrebna očuvana osetljivost zglobova. Ako bi zglobne čaure bile razmaknute malo ne bi ništa mogli da osete.

Draž je trenje zglobne čaure. Ataksija je stanje kada su razmaknute čaure zglobova i tada nema osetljivosti. Ovo je bio deo i rasprave između Fon fraja i Goldšajdera. Goldšajder je smatrao da snimanje pokreta nastaje prilikom trenja zglobnih površina. Fon Fraj je mislio da je osetljivost zglobova nastala kao posledica zatezanja i uvijanja zglobne čaure i ligamenata koji spajaju kosti.

Receptori

Receptori su mehanoreceptori koji se nalaze u zglobnoj čauri, i kada se pomera zglob to trenje izaziva aktivnost ovih receptora. Ovi receptori liče na Pačinijeva telašca po nalazu Gardnera i Konstanca. Osim njih, u zglobnoj čauri i ligamentima se nalaze i slobodni nervni završeci, i Krauzeova i Rufinijeva telašca. Ti mehanoreceptori su specijalizovani za različite aspekte kretanja, neki za sitne i krupne pokrete, neki za savijanje i istezanje, neki za posebne zone pokreta (određeni lučni opseg), neki za određenu statičnu poziciju. Funkcija pokreta je dakle čini se, izdeljena na specifičan način. Može postojati i lančano snimanje, postoje i vlakna koja registruju složene pokrete.

Putevi kojima informacije iz zglobova idu u centar su isti oni putevi kojima idu i informacije sa čula dodira. Dakle, mehanoreceptori šalju informacije medijalnim lemniskusom putem Aβ vlakana u somatosenzorni korteks. U iste zone mozga dolaze informacije i iz kože, to jest čula dodira, i iz zglobova.

Osetljivost mišića

Otkriće takozvanog mišićnog čula vezuje se za ime Čarsla Bela. On preseca maksilarni nerv magarca i kostatuje da je životinja potom neuspešno žvakala, i da nije dovoljno zubima pritiskala hranu. Veberov opit sa merenjem diferencijalne osetljivosti za težinu je isto korišćenje kinestetičkih informacija. Funkcija ove osetljivosti je u refleksnom lancu karakterističnom za mišiće, takozvanom lancu refleksa stezanja i istezanja.

Refleks istezanja se sastoji od naizmeničnih komandi za akciju i informaciju o njoj. Jedan refleks izaziva drugi, njemu suprotni. Kada se neki mišić previše stegne onda se javi refleks da se on isteže i na taj način on održava neki stalni tonus. Tonus predstavlja stegnute mišiće u stajanju, kada su oni zapravo optimalno i opušteni i stegnuti u zavisnosti od povratnih informacija koje dobijamo iz tela. Ako bi otkazala jedna od tih informacija, osoba bi pala. Ako ne bi znala da je mišić zgrčen, onda bi mozak slao informacije da se on zgrči i onda bi se potpuno ukočila. Sa druge strane ako mozak ne bi znao da je osoba opuštena, on bi pokušao da opusti mišiće, i onda bi osoba pala na zemlju, izgubila bi bilo kakvu stabilnost skeletne muskulature. Ova psihofiziološka funkcija je podložna vežbanju. Individualna praksa znači za razvijanje ovih motornih sposobnosti. Tačnost, brzina pokreta ili ubrzanje se vežbom sve uspešnije kontrolišu.

Draž ove osetljivosti je grčenje i opuštanje mišića. Receptori ove osetljivosti su mehanoreceptori, koji su osetljivi na različito kretanje mišićnih ili tetivnih vretena. U samom mišiću se nalaze mišićna vretena. U tetivama se nalaze tetivna, ili Golđijeva vretena. U mišićima se nalaze dve vrste receptora koji šalju informacije o mehaničkom stanju u koži. Te informacije idu somatosenzornim neuronima u kičmenu moždinu, i iz kičmene moždine idu gore do centralnog nervnog sistema, do somatosenzornih zona u kori velikog mozga. Međutim, jedan deo vlakana čini sinapsu sa motoneuronima u kičmenoj moždini i taj refklesni luk ima funkciju da refleksno deluje na stezanje i istezanje mišića. Ovo govori da za održanje tonusa mišića nije potrebna svest.

Kada je mišić opušten, on pritiska mišićna vretena, i u isto vreme su tetivna vretena neangažovana. Kada se mišić stegne, desi se promena. Onda su tetivna vlakna angažovana, a mišićna vlakna ne reaguju, ili reaguju jako malo, spontano. Ako osoba diže tegove, steže pa opušta mišić, dešava se naizmenična smena angažovanosti mišićnih i tetivnih vretena. Ova naizmeničnost aktivacije postoji verovatno zbog toga da bi se pojačao efekat informacija koje dolaze iz mišića, kako bi se motorno ponašanje što preciznije i što izvesnije realizovalo. Pri stezanju (grčenju) mišića aktiviraju se tetivna (Golđijeva) vretena, a pri istezanju mišića aktiviraju se mišićna vretena.

Putevi kojima idu informacije iz mišića su spino-cerebelarnim traktom Aα i Aβ vlaknima u mali mozak. Mali mozak je poznat po tome što između ostalog reguliše i motoriku, kao i tonus mišića, stajanje, razne reflekse, i sve ono za šta nam nije potrebna svest. Za automatsko regulisanje tonusa mišića u celom telu svest nije potrebna, čak i smeta. Mali mozak ima vrlo značajne funkcije zajedno sa još nekim subkortikalnim jedrima u održanju ravnoteže. Ako strada cerebelum, strada i ravnoteža, i održanje uspravnog stava i sličnih kretanja.

Osetljivost kostiju

Jaka stimulacija kostiju dovodi do veoma intenzivnog bola. Ali ako se ukloni pokosnica, ostaje čvrsto koštano tkivo koje ne reaguje, jer ne sadrži receptore. Dugačke kosti imaju veliki broj nervnih završetaka, i brojne krvne sudove. Koštana srž poseduje mnoge nervne završetke. Osim receptora za bol i termičku osetljivost poseduje i mehanoreceptore za mehaničku osetljivost. Maks Eger govori o senzitivnosti kostiju kao posebnoj osetljivosti za vibracije, za šta je adekvatna draž treperenje male učestalosti, a instrumenti za ovo merenje zvučne viljuške. U svojim ispitivanjima nalazi da se u kostima nalazi čulo za vibraciju. David Kac obavlja slična ispitivanja ali dobija drugačije rezultate. On otkriva da je osetljivost za vibracije vezana za kožu, ali i ostala tkiva. On to dokazuje tako što draži tkivo abdomena u kojem nema kostiju i dobija osećaj vibracije.

Draži osetljivosti kostiju su mehanička treperenja, međutim postoje ograničenja dijapazona treperenja. Najčešće se pominju kao granice: donja 15 herca, i gornja 1600 herca. U ovom opsegu se nalazi oko 25-30 diferencijalnih pragova.

Osetljivost statike

Za više informacija pogledajte: Vestibularni aparat

Ispitujući čulo sluha, Flurans preseca polukružne kanaliće vestibularnog aparata goluba. Međutim umesto gubitka sluha, životinja pokazuje poremećaj u ravnoteži, i to zavisno od toga koji je kanalić presekao životinja će se naginjati i padati na tu stranu. Zaključuje da je vestibularni organ čulo orijentacije a ne sluha. Kasnije se utvrđuje da to nije samo čulo ravnoteže, već opštije rečeno čulo statike i dinamike, ili uže dva čula:

• čulo za statičku ravnotežu i linearno ubrzanje (linearnu akceleraciju)
• čulo za kružno ubrzanje (angularnu akceleraciju)

Funkcije ove osetljivosti je pružanje informacije o kretanju i položaju tela. Održavanje ravnoteže, to jest informacije o održanju ravnoteže su propriocepcija. Može da ima i neku drugu funkciju, tako što učestvuje u mapiranju okoline, što je eksterocepcija.

Draž kod ove osetljivosti su mehanički efekti. Koje su uzrokovane delovanjem gravitacije, pritiska, i ubrzanja glave. Čulni organ je vestibularni aparat, koji zajedno sa unutrašnjim uhom, odnosno čulom sluha, je spojen u jedan jedinstveni sistem koji se nekad zove lavirint. Vestibularni aparat se sastoji od:

• tri polukružna kanalića, raspoređena u tri dimenzije
• dve kese utrikulusa i sakulusa

Utrikulus i sakulus su zaduženi za linearno ubrzanje, kada se osoba kreće i kada se zaustavlja. Ova funkcija je filogenetski starija. Postoji kod mnogih organizama koji predstavljaju ljudske evolutivne pretke. Polukružni kanalići služe za kružno ubrzanje (angularno). Raspoređeni su u tri ravni i daju bolju informaciju o trodimenzionalnom kretanju. Ovo je filogenetski mlađa funkcija, koja se manjeviše sreće kod ljudi, ptica, naročito kod kopnenih životinja kojima je bitno gde se nalaze u prostoru.

Linearno ubrzanje

Njegove funkcije su pre svega da informiše da li osoba stoji uspravno, ili smo iskošena, nagnuti. Dakle o informacijama o položaju tela i održavanju ravnoteže. Ono utiče i na to da se kreće, a hodanje je zapravo "kontrolisano padanje", jer kada čovek zakorači jednom nogom, dočeka se drugom. Draž ove osetljivosti je delovanje gravitacije i linearno ubrzanje glave.

Čulni organi su utrikulus i sakulus. Evolucija ovog čulnog organa je različita. Na primer, kod nekih organizama koji ne pate od straha da će da padnu, kao na primer, rakovi, postoji ovo čulo, ali ga čine kombinacije nekih organskih i neorganskih elemenata, organizmi statoliti. Rakovi imaju udubljenje na glavi, i onda da bi znali kako stoje, da li stoje pravo ili ne, oni uzmu kamenčić, stave na glavu i znaju kako stoje, jer taj kamenčić pritiska treplje koje on poseduje i tako ima informaciju o svom položaju.

Kod ljudi zapravo, to jest kod kičmenjaka, postoje otoliti (otokonije), već ugrađeni kristali kalcijum karbonata. Otoliti se nalaze u makuli, koja se nalazi u utrikulusu. Makula je želatinozna masa, u koju ulaze trepljaste ćelije, citoplazmični izdanci čulnih ćelija. Na primer, kada se osoba nagne, ovaj deo sa želatinoznom masom se nakrivi, a pritisak otolita deluje na trepljaste ćelije tako što ih malo iskrivi, što je signal za osobu da je glavu pomerila na gore ili na dole.

Trepljaste ćelije uglavnom deluju na mehaničku promenu, kad se krene i kad se stane, na inerciju. U utrikulusu i sakulusu ove ćelije deluju na različite ravni kretanja. O funkciji sakulusa se malo zna, ali se sumnja da je sakulus zadužen za kretanje po vertikalnoj ravni, kada se glava pomera gore-dole. Utrikulus za kretanje u smislu kada se kreće i kada se stoji po tlu, po horizontalno orijentisanoj ravni.

Kružno ubrzanje

Polukružni kanali su zaduženi za kružno ubrzanje, te za informacije o kretanju u 3-D prostoru. Draž je ugaono ubrzanje ili usporavanje kretanja glave (angularna akceleracija ii deceleracija glave). Promene brzine kretanja (glave) u 3-D prostoru. U samom čulnom organu ispod utrikulusa se nalazi deo koji se zove ampula. U samom kanaliću se nalazi endolimfa, tečnost, koja se pomera u zavisnosti od pokreta glave. U samoj ampuli se nalazi krista, koji liči na makulu, jer i to je jedna vrsta želotinozne mase.

Na kristi se nalazi kupula, jedan vrh u kome se nalaze receptori. Kada se glava okreće, endolimfa se pomera, udari u kupulu, pomeri je na stranu, a onda treplje reaguju. Tok tečnosti udari u kupulu, ona pritisne treplje, i pošto je tečnost išla iz jednog smera, a glava je išla u suprotnom smeru, dalje ide informacija iz kog smera je zapravo kretanje došlo.

Pošto ljudi imaju tri takve ampule, one govore o kretanju u trodimenzionalnom prostoru. Kombinacijom tri informacije, ljudi dobijaju šifrovane koordinate trodimenzionalnog položaja glave u svakom trenutku, i te tri koordinate dešifruje glava. U ovom slučaju u cerebelumu dolazi do dešifrovanja. Iz vestibularnog aparata, informacije idu zajedno sa čulom sluha statoakustikus ili vestibulkohlearis. Te informacije idu dalje ka centrali. Otprilike postoji 20 000 vlakana (bipolarne ćelije) kojima informacije idu ka centrali.

Ushodni putevi

Neka vlakna prolaze kroz produženu moždinu i nastavljaju ka cerebelumu, i zajedno s informacijama iz mišića i zglobova učestvuju u koordinaciji motorike i statike. Deo vlakana zalazi u talamus, a zatim u korteks, na osnovu čega osoba zna na koju je stranu orijentisana.

Nishodni putevi

To su putevi koji idu u mezencefalon i produženu moždinu. Ove informacije služe za različite reflekse za koje nije potreban mali mozak. Ovim putevima se regulišu složeni refleksi održavanja ravnoteže.

Mišići vrata za ustajanje i uspravni stav

Za ustajanje je potrebna aktivnost mišića vrata.

Očni mišići

Kada se osoba kreće oko svoje ose, identifikuje se jedna vrsta pokreta očiju koja se zove nistagmus. Nistagmus je složenije kompenzaciono pokretanje oka kod rotacije, gde oko oscilira i refleksno pokušava da uhvati sliku. Tu je potrebna koordinacija vestibularnog čula osetljivosti i čula vida.

Refleks povraćanja

U nekim situacijama kada se ljudi voze nekim prevoznim sredstvima dolazi do mučnine gde se izaziva refleks povraćanja. Jedna vrsta ovoga je morska bolest.

Instrumenti

Baronijeva stolica je aparat kojim se može ispitivati ova osetljivost. Astronautima je jako bitno čulo statike. Kada dođe do sukoba između vida čula i statike u bezgravitacionim situacijama kakve su u svemiru, čulo statike ima prednost, ubedljivije je za subjekta. Postoje i iluzije koje se događaju kada se osoba vrti u krug. Ćelije se u tom slučaju previše eksploatišu u jednom smeru, i kada se stane, onda one treplje koje nisu reagovale se aktiviraju, a one koje su izeksploatisane miruju.

U mozgu postoje centri koji reaguju na tu stranu koja je previše izeksploatisana, da kad se stane, zbog prevelike eksploatisanosti one padnu ispod nivoa, pa ove druge koje su mirovale deluju kao aktivne, i osoba oseća da joj se vrti u glavi u suprotnom smeru od onoga u kome se zapravo vrtela.

Zapravo te ćelije koje su mirovale i dalje ne rade, jer stoji, ali veštački to izgleda kao da su aktivne jer su one koje su previše eksploatisane istrošene, i pale su ispod normalnog nivoa. Postoji i iluzija indukovanog pokreta. Kada se nešto polako kreće kao što je voz, a osoba ima osećaj kao da se ona kreće. Ova iluzija je u koordinaciji sa čulom vida. Motorička inteligencija se javlja u percepciji. Neke osobe kao što su gimnastičari i plesači imaju bolju osetljivost za snalaženje u prostoru.