Кртола
.jpg)
Кртола, гомољ или тубер (лат. tuber), је тип метаморфозе стабла или корена, на основу чега се и деле на стаблове и коренске кртоле.
Кртоле су тип увећане структуре која се користи као орган за складиштење хранљивих материја у неким биљкама. Користе се за перенацију биљке (преживљавање зиме или сушних месеци), за обезбеђивање енергије и хранљивих материја за поновни раст током следеће вегетације и као средство за асексуалну репродукцију.[1] Стабљичасте кртоле формирају задебљане ризоме (подземне стабљике) или столоне (хоризонталне везе између организама); добро познате врсте са стабљичним кртолама укључују кромпир и јам. Неки писци такође третирају модификоване бочне корене (коренске кртоле) под овом дефиницијом; оне се налазе у слатком кромпиру, касави и далијама.
Терминологија
[уреди | уреди извор]Израз потиче од латинског tuber, што значи „кврга, испупчење, оток“.[2]
Неки писци дефинишу термин „кртола“ да означава само структуре изведене из стабљика;[3] други користе термин за структуре изведене из стабљика или корена.[4]
Стабљичне кртоле
[уреди | уреди извор]Стабљичне кртоле настају интензивним примарним или секундарним дебљањем хипокотила (праве стаблове кртоле), или се развијају из једне или више интернодија изданка. Најчешће функције кртола су складиштење резервних материја (првенствено скроба), преживљавање неповољних услова средине и размножавање.
Праве стаблове кртоле се развијају код појединих једногодишњих (циклама) и двогодишњих биљака (ротквица, цвекла). Кртола која настаје од интернодија стабла може се уочити код келерабе. Кртоле кромпира настају на крајевима плагиотропних подземних интернодија (столона, врежа) а служе за складиштење скроба и размножавање.
Кртоласте бегоније, јам,[5][6] и цикламе су кртоласте стабљике који се обично узгајају. Мињонетска лоза (Anredera cordifolia) производи ваздушне стабљичне кртоле на лозама од 3,5—7,5 m-tall (12—25 ft); те кртоле падају на земљу и расту. Plectranthus esculentus, из породице нане Lamiaceae, производи гомољасте подземне органе из основе стабљике, тежине до 1,8 kg (3 lb 15 oz) по кртоли, формирајући се од пазушних пупољака који производе кратке столоне који прерастају у кртоле.[7] Иако се махунарке обично не повезују са формирањем стабљичних кртола, Lathyrus tuberosus је пример. Он је пореклом из Азије и Европе, где се некада гајио као усев.[8]
Кромпири
[уреди | уреди извор]Кромпири су кртоласте стабљике - увећани столони се згусну да би се развили у складишне органе.[9][10][11]
Коренске кртоле
[уреди | уреди извор]Коренске кртоле настају задебљавањем латералних коренова и задржавају њихове анатомске карактеристике (присуство коренске капе, непостојање лисних заметака).
Коренске кртоле су вишегодишњи органи,[12] задебљани корени који складиште хранљиве материје током периода када биљка не може активно да расте, што омогућава преживљавање из године у годину. Масивно проширење секундарних корена које типично представља слатки кромпир има унутрашње и спољашње структуре ћелија и ткива нормалног корена; они производе адвентивне корене и стабљике, који опет производе адвентивне корене.[13]
У коренским кртолама нема чворова и интернодија или редукованих листова. Проксимални крај кртоле, који је био причвршћен за стару биљку, има ткиво круне које производи пупољке који расту у нове стабљике и лишће.[14] Дистални крај кртоле нормално производи немодификоване корене. Код стабљичних кртола редослед је обрнут, при чему дистални крај производи стабљике. Коренске кртоле су двогодишње у трајању: биљка производи кртоле прве године, а на крају вегетације изданци често одумиру, остављајући новонастале кртоле; следеће сезоне раста, кртоле дају нове изданке. Како изданци нове биљке расту, ускладиштене резерве кртоле се троше на производњу новог корена, стабљика и репродуктивних органа; свако преостало коренско ткиво умире истовремено са регенерацијом биљке следеће генерације кртола.
Дневни љиљан Hemerocallis fulva[18][19] и извесни број хибрида љиљана имају велике коренске кртоле; H. fulva се шири подземним столонима[20] који се завршавају новом лепезом која пушта корење које производи дебеле кртоле, а затим шаље још столона.[8]
Коренске кртоле, заједно са другим ткивима за складиштење које производе биљке, конзумирају животиње као богат извор хранљивих материја. Коренске кртоле стрелолиста из рода Sagittaria једу патке.[21]
Референце
[уреди | уреди извор]- ^ Rooting Cuttings of Tropical Trees, London: Commonwealth Science Council, 1994, стр. 11, ISBN 978-0-85092-394-0
- ^ „Tuber”. Online Etymology Dictionary. Архивирано из оригинала 2016-02-15. г.
- ^ Mauseth, James D. (2012), Botany: An Introduction to Plant Biology (5th изд.), Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning, стр. 672, ISBN 978-1-4496-6580-7
- ^ Beentje, Henk (2010), The Kew Plant Glossary, Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew, стр. 124, ISBN 978-1-84246-422-9
- ^ Raz, Lauren (2002). „Dioscoreaceae”. Ур.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 26. New York and Oxford: Flora of North America North of Mexico. Архивирано из оригинала 2006-04-19. г. — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.
- ^ Martin, FW; Ortiz, Sonia (1963). „Origin and Anatomy of Tubers of Dioscorea Floribunda and D. Spiculiflora”. Botanical Gazette. 124 (6): 416—421. JSTOR 2473209. S2CID 84746878. doi:10.1086/336228.
- ^ J. Allemann; P.J. Robbertse; P.S. Hammes (20. 6. 2003). „Organographic and anatomical evidence that the edible storage organs of Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) are stem tubers”. Field Crops Research. 83 (1): 35—39. doi:10.1016/S0378-4290(03)00054-6.
- ^ а б Mansfeld, Rudolf (2001), Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops, Berlin: Springer, стр. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1
- ^ University of California, Berkeley. „Potato Genome Project”. Архивирано из оригинала 15. 07. 2010. г. Приступљено 17. 7. 2018.
- ^ "Interrelationships of the number of initial sprouts, stems, stolons and tubers per potato plant" Journal Potato Research. Springer Netherlands ISSN 0014-3065 (Print) ISSN 1871-4528 (Online) Volume 33, Number 2 / June 1990
- ^ „Introduction to Stems”. Pennsylvania State University - Environmental Science. Monaco Educational Service. 2000. Архивирано из оригинала 2005-04-13. г. Приступљено 2005-05-10.
- ^ King, Tim; Reiss, Michael (2001). Practical Advanced Biology. Nelson Thornes. стр. 213. ISBN 9780174483083.
- ^ Davis, Tim D.; Haissig, Bruce E., ур. (1994), Biology of Adventitious Root Formation, New York: Plenum Press, стр. 17, ISBN 978-0-306-44627-6
- ^ Kyte, Lydiane; Kleyn, John (1996), Plants from Test Tubes: An Introduction to Micropropagation, Portland, Or.: Timber Press, стр. 23—24, ISBN 978-0-88192-361-2
- ^ „Hemerocallis in Flora of North America @ efloras.org”. www.efloras.org. Приступљено 2022-10-18.
- ^ Bajaj, Y. P. S. (2012). Plant Protoplasts and Genetic Engineering VI (на језику: енглески). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-57840-3.
- ^ „International Daylily Groups”. American Hemerocallis Society.
- ^ „Hemerocallis fulv (L.) L.”. Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Приступљено 2020-02-08.
- ^ „Gloriosa luxurians”. World Checklist of Selected Plant Families. Royal Botanic Gardens, Kew. Архивирано из оригинала 20. 10. 2022. г. Приступљено 2020-02-08.
- ^ Chen, Xinqi; Noguchi, Junko. „Hemerocallis fulva”. Flora of China. 24. Архивирано из оригинала 14. 11. 2016. г. Приступљено 27. 4. 2018 — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.
- ^ Hammerson, Geoffrey A. (2004), Connecticut Wildlife: Biodiversity, Natural History, and Conservation, Hanover: University Press of New England, стр. 89, ISBN 978-1-58465-369-1
Литература
[уреди | уреди извор]- Strasburger E, Noll F, Schenck H, Schimper AF, Ziegler H, von Denffer D, Devidé Z. 1988. Udžbenik botanike za više škole — Morfologija i fiziologija. Školska knjiga: Zagreb. ISBN 978-86-03-99103-1.
- Којић, М: Ботаника, Научна књига, Београд, 1989.
- Којић, М: Физиолошка екологија културних биљака, Научна књига, Београд, 1987.
- Маринковић, Р, Татић, Б, Блаженчић, Ј: Морфологија биљака, Београд, 1979.
- Јанчић, Р: Сто наших најпознатијих лековитих биљака, Научна књига, Београд, 1988.
- Јанчић, Р: Лековите биљке са кључем за одређивање, Научна књига, Београд, 1990.
- Практикум из пољопривредне ботанике са радном свеском, аутори: Драгана Ранчич, Светлана Аћић, Ивам шоштарић.
- Ботаника 9. издање, аутори: Момчило Којић, Софија Пекић, Зора Дајић.
- Baldocchi DD, Xu L (октобар 2007). „What limits evaporation from Mediterranean oak woodlands–The supply of moisture in the soil, physiological control by plants or the demand by the atmosphere?”. Advances in Water Resources. 30 (10): 2113—22. Bibcode:2007AdWR...30.2113B. doi:10.1016/j.advwatres.2006.06.013.
- Brundrett, M. C. (2002). „Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants”. New Phytologist. 154 (2): 275—304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x
. - Clark, Lynn (2004). „Primary Root Structure and Development – lecture notes” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 3. 1. 2006. г.
- Coutts MP (1987). „Developmental processes in tree root systems”. Canadian Journal of Forest Research. 17 (8): 761—767. doi:10.1139/x87-122.
- Raven JA, Edwards D (2001). „Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance.”. Journal of Experimental Botany. 52 (Suppl 1): 381—401. PMID 11326045. doi:10.1093/jxb/52.suppl_1.381.
- Schenk HJ, Jackson RB (2002). „The global biogeography of roots”. Ecological Monographs. 72 (3): 311—328. JSTOR 3100092. doi:10.2307/3100092.
- Sutton RF, Tinus RW (1983). „Root and root system terminology”. Forest Science Monograph. 24: 137.
- Phillips WS (1963). „Depth of roots in soil”. Ecology. 44 (2): 424. JSTOR 1932198. doi:10.2307/1932198.
- Caldwell MM, Dawson TE, Richards JH (1998). „Hydraulic lift: consequences of water efflux from the roots of plants.”. Oecologia. 113 (2): 151—161. Bibcode:1998Oecol.113..151C. PMID 28308192. S2CID 24181646. doi:10.1007/s004420050363.
- Davis, P.H.; Cullen, J. (1979), The Identification of Flowering Plant Families, including a Key to those Native and Cultivated in North Temperate Regions, Cambridge: Cambridge University Press, стр. 102, ISBN 978-0-521-29359-4
- Boomgaard, Peter (2003). „In the Shadow of Rice: Roots and Tubers in Indonesian History, 1500–1950”. Agricultural History. 77 (4): 582—610. JSTOR 3744936. doi:10.1525/ah.2003.77.4.582.
- Hawkes, J.G. (1990). The Potato: Evolution, Biodiversity & Genetic Resources, Smithsonian Institution Press, Washington, DC
- Lang, James (1975). Notes of a Potato Watcher
. Texas A&M University Agriculture series. ISBN 978-1-58544-138-9. - Langer, William L (1975). „American Foods and Europe's Population Growth 1750–1850”. Journal of Social History. 8 (2): 51—66. JSTOR 3786266. doi:10.1353/jsh/8.2.51.
- McNeill, William H. "How the Potato Changed the World's History." Social Research (1999) 66#1 pp. 67–83. ISSN 0037-783X Fulltext: Ebsco, by a leading historian
- McNeill William H (1948). „The Introduction of the Potato into Ireland”. Journal of Modern History. 21 (3): 218—21. JSTOR 1876068. S2CID 145099646. doi:10.1086/237272.
- Ó Gráda, Cormac. Black '47 and Beyond: The Great Irish Famine in History, Economy, and Memory. (1999). 272 pp.
- Ó Gráda, Cormac, Richard Paping, and Eric Vanhaute, eds. When the Potato Failed: Causes and Effects of the Last European Subsistence Crisis, 1845–1850. (2007). 342 pp. ISBN 978-2-503-51985-2. 15 essays by scholars looking at Ireland and all of Europe
- Reader, John. Propitious Esculent: The Potato in World History (2008), 315pp a standard scholarly history
- Salaman, Redcliffe N. (1989). The History and Social Influence of the Potato, Cambridge University Press (originally published in 1949; reprinted 1985 with new introduction and corrections by J.G. Hawkes).
- Stevenson, W.R., Loria, R., Franc, G.D., and Weingartner, D.P. (2001) Compendium of Potato Diseases, 2nd ed, Amer. Phytopathological Society, St. Paul, MN.
- Zuckerman, Larry. The Potato: How the Humble Spud Rescued the Western World. (1998). 304 pp. Douglas & McIntyre. ISBN 0-86547-578-4.
Спољашње везе
[уреди | уреди извор]
- Cook's Thesaurus has a good inventory of tuber varieties.
- CGIAR Research Program on Roots, Tubers and Bananas
