Ген — разлика између измена

Садржај обрисан Садржај додат

Инлајн

Верзија на датум 18. октобар 2019. у 19:40

Ген је физичка и функционална јединица наслеђивања, која преноси наследну поруку из генерације у генерацију, а чини га целовит део ДНК потребан за синтезу једног протеина или једног молекула РНК. Гени су нанизани дуж хромозома. Ген за одређено својство увек се налази на истом месту на хромозому које се назива генски локус. Гени су линеарно распоређени делови хромозомске ДНК (види слику). Њихова величина (број нуклеотида ДНК) и распоред на хромозомима су строго одређени. Грађа гена је грађа саме ДНК и огледа се у тачно одређеном редоследу нуклеотида (А, Т, Ц и Г). Промена тог редоследа, мањак или вишак нуклеотида резултира у промени функције гена и назива се генска мутација (тачкаста мутација). Појмове фенотип и генотип у науку је увео дански ботаничар Вилхелм Јохансен (1905), а из генотипа је изведен ген.^[1]^[2]^[3]^[4]

Гени су транскрипцијски активни делови ДНК молекула, величине од неколико стотина до неколико хиљада нуклеотидних парова. Просечна дужина гена обично се креће између 600 и 1800 парова нуклеотида. Процењује се да ланци људске ДНК у свакој ћелији садрже укупно око три милијарде нуклеотидних парова. Доказано је да одређени дуги, понављајући делови, ланаца ДНК свих организама, па тако и човека, нису генетички активни (репетитивне секвенце). Поред тога, многе целине генетичке шифре се понављају у мањем или већем броју молекула ДНК и њихових делова. Свеукупност организације и функције људског организма, укључујући све оно што је особено и за људску врсту и велике размере индивидуалне различитости, одређује око 30.000 гена, што је око 2% људског укупног генетичког потенцијала. Парадокс између величине и сложености контроле и организације људскога генома остварује се тзв. алтернативним сплајсингом. То је појава да неколико различитих гена (и до 6) заузима заједнички простор на ДНК молекули (види: Биоинформатика).

Структура и варијација

На сваком ланцу ДНК гени су распоређени линеарно, тј. у једнолинијском низу који искључује могућност преклапања њихових додирних делова (триплета). Такође, стабилно својство сваког гена јесте да он увек заузима исто место, односно исти део ДНК молекула. То стално физичко место одређеног гена означава се као генски локус. Део ДНК (ген) који заузима тај локус може бити истоветан код свих припадника исте врсте организама или се може јавити у две или више варијанти, које се означавају као алели (алелогени, алеломорфи).

Алели настају променом (мутацијом) одређеног ишодишног облика одговарајућег гена („дивљи тип” гена), који је обично и најчешћи. Алели се међусобно могу разликовати само по једном или више парова азотних база (или триплета), од чега зависе обим и природа њихових функционалних разлика. Ако посматрани ген има само две варијанте, реч је о алелном пару, док се три или више варијанти истог гена означавају као мултипли алели. Без обзира да ли се јавља у једном, два или више алелних облика, један ген увек контролише исту особину или групу особина у чијем наслеђивању учествује. На пример, људску особину „виђење црвене боје” контролише алелни пар с генског локуса који је (редовно) смештен на истој („својој”) позицији ДНК полног хромозома X (а сталан је распоред и њему суседних локуса). Један од припадајућих алела одређује нормалну способност виђења ове боје, док је други „одговоран” за одсуство те способности („слепило за црвену боју”). Четири крвне групе АБО система (А, Б, АБ и О) генетички контролише један ген, чији се локус увек налази на ДНК ланцу хромозома 9. Тај ген се јавља у три главне алелне варијанте, тј. ово својство контролишу мултипли алели.

Егзони и интрони

Скуп свих гена у једној хаплоидној ћелији је геном. Количина ДНК у геному еукариота далеко премашује збир гена који кодирају све протеине присутне у ћелијама. То значи да део генома садржи низове нуклеотида који не носе шифру за синтезу протеина. Сегменти гена који садрже информацију за синтезу протеина су названи егзони, а некодирајући низови између њих су интрони (види слику).

Дакле, гени еукариота имају мозаичку грађу: део гена који носи шифру испресецан је деловима који не носе шифру (види слику). Код прокариота интрони не постоје већ су њихови гени непрекинути низови кодирајућих нуклеотида.

Биолошки значај интрона и њихова функција су још увек неразјашњени. Некодирајући деловии генома нашли су практичну примену у кримнологији и судској медицини познату као генетички отисци прстију.

Природа деловања

Свака нормална људска јединка у својим ћелијама носи комплетну генетичку информацију своје врсте, добијену спајањем јајне ћелије и сперматозоида. Према томе, свака особа за сваку наследну особину (изузимајући полно везане) носи по два алела, од којих један потиче од оца, а други од мајке. Ако се посматра једну особина чије испољавање контролишу само два алелна гена, па један означи са А, а други са а, може са закључити да се они јављају у три комбинације (генотипа): АА, Аа и аа. Будући да АА и аа имају хомогенски састав, означавају се као хомозиготи (хомо од грч. homois – једнак, исти), док се хетерогенски састав генотипа Аа именује као хетерозигот (грч. heteros – други).^[5]^[6]

Опште је познато да се интеракција алелних гена манифесује у фенотипском испољавању хетерозиготних генотипова. Постоје три основна облика тог међудејства: доминантност–рецесивност, кодоминантност и интермедијарност.

Веома је мали број гена који учествују у контроли само једног својства, а изгледа да је још мањи број особина које су контролиране алелима само једног гена. Појава да један ген својом активношћу утиче на формирање више особина организма означава се као полифенија (плејотропија гена). Као изразит пример таквог деловања може послужити сложени скуп последица активности гена који је одговоран за анемију српастих еритроцита (дрепаноцитозу). Примарна особина коју ген условљава је синтеза (ненормалног) хемоглобина С, чија појава има низ ланчаних последица у многим особинама: српасти еритроцити, анемија, поремећај низа виталних функција срца, јетре, слезене и коштане сржи, менталних способности итд.

Сложеност генетичке контроле наследног дела променљивости може бити веома различита; од својства која су под контролом само једног гена, мањег броја или мноштва гена. На основу тога, све особине се могу поделити на моногенске (грч. monos – сам, један, једини), олигогенске (грч. oligo – неколико) и полигенске (грч. poli – много). моногенско и олигогенско наслеђивање су посебно карактеристични за квалитативне особине, односно наследну контролу алтернирајуће променљивости. Полигенско наслеђивање (полигенија) се односи на најраширенију појаву да се развој појединих фенотипских особина остварује уз садејство већег броја гена. Такви гени се називају полигенима, а особине које они контролирају означавају се као полигенске. Полигенско наслеђивање је карактеристично за квантитативну (континуирану) променљивост. Основни облик интеракција неалелних гена|интеракције неалелних гена у полигенском скупу је сабирање (адиција) појединачних, обично малих учинака свих припадајућих алела у заједнички (збирни) израз посматраног својства.^[7]

Фенотип – сва мерљива или уочљива морфолошка и физиолошка својства организма настала као резултат интеракције генотипа и околине. Својство може бити видљиво као нпр. равна коса или боја цвета док нека својства захтевају провођење посебних тестова да би била идентификована, посебно када је реч о биохемијско-физиолошким и чулним својствима (нпр. крвна слика и одређивање крвних група различитих система).

Генотип – представља свеукупно биолошко наслеђе јединке. То је скуп свих гена неког организма. Генотип неке јединке није увек видљив у фенотипу.

Број гена

Након реализације Пројекта „Хумани геном” (Human Genome Project), секвенционирање људског и других генома је показало да је број гена који кодирају протеине много мањи (~20 000 – човек, миш и винска мушица и ~13 000 – ваљкаста глиста и 46,000 – рижа).^[8]^[9] Ове протеин-кодирајуће секвенце чине до 1–2% људског генома.^[10] Велики делови генома се транскрибирају у интроне, ретротранспозоне и наизглед велики низ некодирајућих молекула РНК. Укупни број протеина (Земаљски протеом) је процењен на око 5 милиона секвенци.^[11]^[12]

Подела гена

Према функцији коју обављају, гене можемо поделити на:

структурне и
регулаторне.

Структурни гени су:

гени који носе шифру за протеин (преписују се на и-РНК) и
гени који се само преписују у РНК (т-РНК, р-РНК).

Регулаторни гени се не преписују већ се за њих везују молекули који регулишу одређене процесе у организму. Знања о регулаторним генима су још увек недовољна. Припадају им гени који:

учествују у репликацији,
учествују у кретању хромозома у деоби,
контролишу кросинг-овер и теломере које доприносе стабилности хромозома.

Теломере представљају неку врсту заштитне капе хромозома јер не реагују са крајевима других хромозома и нису осетљиве на дејство егзонуклеаза.

Референце

^ Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, ISBN 13-978-1449-65985-1.
^ Lawrence E. (1999): Henderson's Dictionary of biological terms. Longman Group Ltd., London, ISBN 0-582-22708-9.
^ King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.
^ Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 30551-9.
^ Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2002):Molecular biology of the cell, 4th Edition Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.
^ Hartl D., Jones E. (2005): Genetics: Analysis of genes and genomes, 6th Edition, Jones & Bartlett, New York, ISBN 0-7637-1511-5.
^ Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, MA, USA.
^ Yu J., Hu S., Wang J., et al. (2002):|A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica).Science, 296 (5565): 79–92.
^ Carninci P., Hayashizaki Y. (2007): Noncoding RNA transcription beyond annotated genes. Curr. Opin. Genet. Dev. 17 (2): 139–44.
^ Claverie J. M. (2005): Fewer genes, more noncoding RNA. Science, 309 (5740): 1529–1530.
^ Iratxeta C. et al(2007): Towards completion of the Earth's proteome. Nature EMBO reports, 8 (12): 1135–1141.
^ Palidwor G., Navarro M. A.: http://www.nature.com/embor/journal/v8/n12/full/7401117.html.

Литература

Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Molecular Biology of the Cell (Fourth изд.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. – A molecular biology textbook available free online through NCBI Bookshelf.
Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2013). Molecular Biology of the Gene (7th изд.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-90537-6.
Dawkins R (1990). The Selfish Gene. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7. Google Book Search; first published 1976.
Ridley M (1999). Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters. Fourth Estate. ISBN 978-0-00-763573-3.
Brown, T (2002). Genomes (2nd изд.). New York: Wiley-Liss. ISBN 978-0-471-25046-3.

Наведена поглавља у Молекуларној биологији ћелије

Glossary

Ch 1: Cells and genomes

1.1: The Universal Features of Cells on Earth

Ch 2: Cell Chemistry and Biosynthesis

2.1: The Chemical Components of a Cell

Ch 3: Proteins

Ch 4: DNA and Chromosomes

4.1: The Structure and Function of DNA

4.2: Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber

Ch 5: DNA Replication, Repair, and Recombination

5.2: DNA Replication Mechanisms

5.4: DNA Repair

5.5: General Recombination

Ch 6: How Cells Read the Genome: From DNA to Protein

6.1: DNA to RNA

6.2: RNA to Protein

Ch 7: Control of Gene Expression

7.1: An Overview of Gene Control

7.2: DNA-Binding Motifs in Gene Regulatory Proteins

7.3: How Genetic Switches Work

7.5: Posttranscriptional Controls

7.6: How Genomes Evolve

Ch 14: Energy Conversion: Mitochondria and Chloroplasts

14.4: The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids

Ch 18: The Mechanics of Cell Division

18.1: An Overview of M Phase

18.2: Mitosis

Ch 20: Germ Cells and Fertilization

20.2: Meiosis

Спољашње везе

The Dolan DNA Learning Center
DNA Interactive
Comparative Toxicogenomics Database
DNA From The Beginning – a primer on genes and DNA
Entrez Gene – a searchable database of genes
IDconverter – converts gene IDs between public databases
iHOP – Information Hyperlinked over Proteins
TranscriptomeBrowser – Gene expression profile analysis
The Protein Naming Utility, a database to identify and correct deficient gene names
Genes – an Open Access journal
IMPC (International Mouse Phenotyping Consortium) – Encyclopedia of mammalian gene function
Global Genes Project – Leading non-profit organization supporting people living with genetic diseases
ENCODE threads Explorer Characterization of intergenic regions and gene definition. Nature

[1] Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, ISBN 13-978-1449-65985-1.

[2] Lawrence E. (1999): Henderson's Dictionary of biological terms. Longman Group Ltd., London, ISBN 0-582-22708-9.

[3] King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.

[4] Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 30551-9.

[5] Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2002):Molecular biology of the cell, 4th Edition Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.

[6] Hartl D., Jones E. (2005): Genetics: Analysis of genes and genomes, 6th Edition, Jones & Bartlett, New York, ISBN 0-7637-1511-5.

[7] Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, MA, USA.

[8] Yu J., Hu S., Wang J., et al. (2002):|A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica).Science, 296 (5565): 79–92.

[9] Carninci P., Hayashizaki Y. (2007): Noncoding RNA transcription beyond annotated genes. Curr. Opin. Genet. Dev. 17 (2): 139–44.

[10] Claverie J. M. (2005): Fewer genes, more noncoding RNA. Science, 309 (5740): 1529–1530.

[11] Iratxeta C. et al(2007): Towards completion of the Earth's proteome. Nature EMBO reports, 8 (12): 1135–1141.

[12] Palidwor G., Navarro M. A.: http://www.nature.com/embor/journal/v8/n12/full/7401117.html.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

@@ Ред 1: / Ред 1: @@
 [[Слика:DNA_chemical_structure.svg|мини|300п|[[Хемијска структура]] гена као делова [[ДНК]]]]
-[[Слика:Gene.png|десно|мини|270п|Мозаичка грађа еукариотских гена]]
+[[Слика:Gene.png|десно|мини|300п|Мозаичка грађа еукариотских гена]]
-'''Ген''' је физичка и функционална јединица [[типови наслеђивања|наслеђивања]], која преноси наследну поруку из [[генерација|генерације]] у генерацију, а чини га целовит део [[ДНК]] потребан за синтезу једног [[протеин]]а или једног молекула [[Рибонуклеинска киселина|РНК]]. Гени су нанизани дуж [[хромозом]]а. Ген за одређено својство увек се налази на истом месту на хромозому које се назива [[ген|генски локус]].
+'''Ген''' је физичка и функционална јединица [[типови наслеђивања|наслеђивања]], која преноси наследну поруку из [[генерација|генерације]] у генерацију, а чини га целовит део [[ДНК]] потребан за синтезу једног [[протеин]]а или једног молекула [[Рибонуклеинска киселина|РНК]]. Гени су нанизани дуж [[хромозом]]а. Ген за одређено својство увек се налази на истом месту на хромозому које се назива [[ген|генски локус]]. Гени су линеарно распоређени делови хромозомске ДНК (види слику). Њихова величина (број нуклеотида ДНК) и распоред на хромозомима су строго одређени. Грађа гена је грађа саме ДНК и огледа се у тачно одређеном редоследу нуклеотида (А, Т, Ц и Г). Промена тог редоследа, мањак или вишак нуклеотида резултира у промени функције гена и назива се [[генске мутације|генска мутација]] (тачкаста мутација). Појмове [[фенотип]] и [[генотип]] у [[наука|науку]] је увео [[Данска|дански]] [[ботаника|ботаничар]] Вилхелм Јохансен ([[1905]]), а из генотипа је изведен ген.<ref>Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, ISBN 13-978-1449-65985-1.</ref><ref>Lawrence E. (1999): Henderson's Dictionary of biological terms. Longman Group Ltd., London, ISBN 0-582-22708-9.</ref><ref>King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.</ref><ref>Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 30551-9.</ref>
+Гени су транскрипцијски активни делови [[ДНК]] [[молекул]]а, величине од неколико стотина до неколико хиљада [[нуклеотид]]них парова. Просечна дужина гена обично се креће између 600 и 1800 парова нуклеотида. Процењује се да ланци људске ДНК у свакој [[ћелија (биологија)|ћелији]] садрже укупно око три милијарде нуклеотидних парова. Доказано је да одређени дуги, понављајући делови, ланаца [[ДНК]] свих организама, па тако и човека, нису генетички активни ([[Микросателит|репетитивне секвенце]]). Поред тога, многе целине генетичке шифре се понављају у мањем или већем броју молекула ДНК и њихових делова. Свеукупност организације и функције људског организма, укључујући све оно што је особено и за људску врсту и велике размере индивидуалне различитости, одређује око 30.000 гена, што је око 2% људског укупног генетичког потенцијала. Парадокс између величине и сложености контроле и организације људскога генома остварује се тзв. алтернативним [[Прерада РНК|сплајсинг]]ом. То је појава да неколико различитих гена (и до 6) заузима заједнички [[простор]] на [[ДНК]] молекули (види: [[Биоинформатика]]).
-Гени су линеарно распоређени делови хромозомске ДНК (види слику). Њихова величина (број нуклеотида ДНК) и распоред на хромозомима су строго одређени. Грађа гена је у ствари грађа саме ДНК и огледа се у тачно одређеном редоследу нуклеотида (А, Т, Ц и Г). Промена тог редоследа, мањак или вишак нуклеотида резултује у промени функције гена и назива се [[генске мутације|генска мутација]] (тачкаста мутација).
+== Структура и варијација ==
+На сваком ланцу [[ДНК]] гени су распоређени линеарно, тј. у једнолинијском низу који искључује могућност преклапања њихових додирних делова ([[триплет]]а). Такође, стабилно својство сваког гена јесте да он увек заузима исто место, односно исти део ДНК молекула. То стално физичко место одређеног гена означава се као [[локус (генетика)|генски локус]]. Део [[ДНК]] (ген) који заузима тај локус може бити истоветан код свих припадника исте [[врста (биологија)|врсте]] [[организам]]а или се може јавити у две или више варијанти, које се означавају као [[алел]]и ([[алел]]огени, алеломорфи).
+Алели настају променом ([[мутација|мутацијом]]) одређеног ишодишног облика одговарајућег гена („дивљи тип” гена), који је обично и најчешћи. Алели се међусобно могу разликовати само по једном или више парова азотних база (или триплета), од чега зависе обим и природа њихових функционалних разлика. Ако посматрани ген има само две варијанте, реч је о алелном пару, док се три или више варијанти истог гена означавају као мултипли алели. Без обзира да ли се јавља у једном, два или више алелних облика, један ген увек контролише исту [[особина|особину]] или групу особина у чијем наслеђивању учествује. На пример, [[човек|људску]] [[особина|особину]] „виђење црвене боје” контролише алелни пар с генског локуса који је (редовно) смештен на истој („својој”) позицији ДНК полног [[хромозом|хромозома X]] (а сталан је распоред и њему суседних локуса). Један од припадајућих алела одређује нормалну способност виђења ове боје, док је други „одговоран” за одсуство те способности („слепило за црвену боју”). Четири [[крвна група|крвне групе]] [[АБО систем крвних група|АБО система]] (''А'', ''Б'', ''АБ'' и ''О'') генетички контролише један ген, чији се локус увек налази на ДНК ланцу [[хромозом|хромозома 9]]. Тај ген се јавља у три главне алелне варијанте, тј. ово својство контролишу [[мултипли алели]].
+=== Егзони и интрони ===
+Скуп свих гена у једној хаплоидној ћелији је [[геном]]. Количина ДНК у геному еукариота далеко премашује збир гена који кодирају све [[протеин]]е присутне у ћелијама. То значи да део генома садржи низове нуклеотида који не носе шифру за синтезу протеина. Сегменти гена који садрже информацију за синтезу протеина су названи [[Ekson|егзон]]и, а некодирајући низови између њих су [[интрон]]и (види слику).
+Дакле, гени [[еукариоте|еукариота]] имају мозаичку грађу: део гена који носи шифру испресецан је деловима који не носе шифру (види слику). Код [[прокариоте|прокариота]] интрони не постоје већ су њихови гени непрекинути низови кодирајућих нуклеотида.
+Биолошки значај интрона и њихова функција су још увек неразјашњени. Некодирајући деловии генома нашли су практичну примену у кримнологији и судској медицини познату као [[генетички отисци прстију]].
+== Природа деловања ==
+Свака нормална људска јединка у својим ћелијама носи комплетну генетичку информацију своје врсте, добијену спајањем јајне ћелије и сперматозоида. Према томе, свака особа за сваку наследну особину (изузимајући [[ Наслеђивање везано за X хромозом|полно везане]]) носи по два алела, од којих један потиче од оца, а други од мајке. Ако се посматра једну особина чије испољавање контролишу само два алелна гена, па један означи са ''А'', а други са ''а'', може са закључити да се они јављају у три комбинације ([[генотип]]а): ''АА'', ''Аа'' и ''аа''. Будући да ''АА'' и ''аа'' имају хомогенски састав, означавају се као [[хомозигот]]и (''хомо'' од грч. -{''homois''}- – једнак, исти), док се хетерогенски састав генотипа ''Аа'' именује као [[хетерозигот]] (грч. -{''heteros''}- – други).<ref>Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2002):Molecular biology of the cell, 4th Edition Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.</ref><ref>Hartl D., Jones E. (2005): Genetics: Analysis of genes and genomes, 6th Edition, Jones & Bartlett, New York, ISBN 0-7637-1511-5.</ref>
+Опште је познато да се интеракција алелних гена манифесује у фенотипском испољавању хетерозиготних генотипова. Постоје три основна облика тог међудејства: [[доминантност]]–[[рецесивност]], [[кодоминантност]] и [[интермедијарност]].
+Веома је мали број гена који учествују у контроли само једног својства, а изгледа да је још мањи број особина које су контролиране алелима само једног гена. Појава да један ген својом активношћу утиче на формирање више особина организма означава се као [[полифенија]] ([[плејотропија гена]]). Као изразит пример таквог деловања може послужити сложени скуп последица активности гена који је одговоран за [[Српаста анемија|анемију српастих еритроцита]] (дрепаноцитозу). Примарна особина коју ген условљава је синтеза (ненормалног) хемоглобина С, чија појава има низ ланчаних последица у многим особинама: српасти еритроцити, анемија, поремећај низа виталних функција [[срце|срца]], [[јетра|јетре]], [[слезена|слезене]] и [[коштана срж|коштане сржи]], [[психологија|менталних способности]] итд.
+Сложеност генетичке контроле наследног дела променљивости може бити веома различита; од својства која су под контролом само једног гена, мањег броја или мноштва гена. На основу тога, све особине се могу поделити на [[моногенско наслеђивање|моногенске]] (грч. -{''monos''}- – сам, један, једини), [[олигогенско наслеђивање|олигогенске]] (грч. -{''oligo''}- – неколико) и [[Полигенско наслеђивање|полигенске]] (грч. -{''poli''}- – много). [[Моногенско наслеђивање|моногенско]] и олигогенско наслеђивање су посебно карактеристични за квалитативне особине, односно наследну контролу алтернирајуће променљивости. [[Полигенско наслеђивање]] (полигенија) се односи на најраширенију појаву да се развој појединих [[фенотип]]ских особина остварује уз садејство већег броја гена. Такви гени се називају [[Полигенско наслеђивање|полигенима]], а особине које они контролирају означавају се као полигенске. Полигенско наслеђивање је карактеристично за [[особина|квантитативну (континуирану) променљивост]]. Основни облик [[интеракција гена|интеракција неалелних гена|интеракције неалелних гена]] у полигенском скупу је сабирање (''адиција'') појединачних, обично малих учинака свих припадајућих алела у заједнички (збирни) израз посматраног својства.<ref>Krebs J. E., Goldstein E. S., Kilpatrick S., T. (2014): Lewin's Genes XI. Jones & Bartlett Publishing, Burlington, MA, USA.</ref>
+* '''[[Фенотип]]''' – сва мерљива или уочљива морфолошка и физиолошка својства организма настала као резултат интеракције генотипа и околине. Својство може бити видљиво као нпр. равна коса или боја [[цвет]]а док нека својства захтевају провођење посебних тестова да би била идентификована, посебно када је реч о биохемијско-физиолошким и чулним својствима (нпр. ''крвна слика'' и одређивање крвних група различитих система).
+* '''[[Генотип]]''' – представља свеукупно биолошко наслеђе јединке. То је скуп свих гена неког организма. Генотип неке јединке није увек видљив у фенотипу.
+== Број гена ==
+[[File:Human genome by functions.svg|thumb|600px|Протеин-кодирајуће компоненте људског [[геном]]а. категорисаане према функцији сваког продукта (приказани број и проценат свих гена).
+Ране процене броја гена у [[човек|људском]] [[геном]]у, на бази следа ознака, почивале су на могућности да их има од 50 до 100 хиљада, док се данашње процене крећу око ~20.000 кодирајућих секвенци]]
+Након реализације Пројекта „Хумани геном” (-{[[Human Genome Project]]}-), секвенционирање људског и других генома је показало да је број гена који кодирају [[протеин]]е много мањи (~20 000 – [[човек]], [[миш]] и [[винска мушица]] и ~13 000 – ваљкаста глиста и 46,000 – рижа).<ref>Yu J., Hu S., Wang J., et al. (2002):|A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica).Science, 296 (5565): 79–92.</ref><ref>Carninci P., Hayashizaki Y. (2007): Noncoding RNA transcription beyond annotated genes. Curr. Opin. Genet. Dev. 17 (2): 139–44.</ref> Ове [[протеин]]-[[код]]ирајуће секвенце чине до 1–2% [[човјек|људског]] генома.<ref>Claverie J. M. (2005): Fewer genes, more noncoding RNA. Science, 309 (5740): 1529–1530.</ref> Велики делови генома се транскрибирају у [[интрон]]е, [[ретротранспозон]]е и наизглед велики низ некодирајућих [[молекул]]а [[РНК]]. Укупни број [[протеин]]а ([[Земља (планета)|Земаљски]] [[протеом]]) је процењен на око 5 милиона секвенци.<ref>Iratxeta C. et al(2007): Towards completion of the Earth's proteome. Nature EMBO reports, 8 (12): 1135–1141.</ref><ref>Palidwor G., Navarro M. A.: http://www.nature.com/embor/journal/v8/n12/full/7401117.html.</ref>
 == Подела гена ==
@@ Ред 20: / Ред 51: @@
 Теломере представљају неку врсту заштитне ''капе'' хромозома јер не реагују са крајевима других хромозома и нису осетљиве на дејство [[егзонуклеаза]].
-== Егзони и интрони ==
-Скуп свих гена у једној хаплоидној ћелији је [[геном]]. Количина ДНК у геному еукариота далеко премашује збир гена који кодирају све [[протеин]]е присутне у ћелијама. То значи да део генома садржи низове нуклеотида који не носе шифру за синтезу протеина. Сегменти гена који садрже информацију за синтезу протеина су названи [[егзони]], а некодирајући низови између њих су [[интрони]] (види слику).
+== Референце ==
-Дакле, гени [[еукариоте|еукариота]] имају мозаичку грађу: део гена који носи шифру испресецан је деловима који не носе шифру (види слику). Код [[прокариоте|прокариота]] интрони не постоје већ су њихови гени непрекинути низови кодирајућих нуклеотида.
+{{reflist}}
+== Литература ==
-Биолошки значај интрона и њихова функција су још увек неразјашњени. Некодирајући деловии генома нашли су практичну примену у кримнологији и судској медицини познату као [[генетички отисци прстију]].
+{{refbegin|30ем}}
+* {{cite book | first1 = Bruce | last1 = Alberts | first2 = Alexander | last2 = Johnson | first3 = Julian | last3 = Lewis | first4 = Martin | last4 = Raff | first5 = Keith | last5 = Roberts | first6 = Peter | last6 = Walter | name-list-format = vanc | author1-link = Bruce Alberts | author3-link = Julian Lewis (biologist) | author4-link = Martin Raff | author6-link = Peter Walter | title = Molecular Biology of the Cell | edition = Fourth | publisher = Garland Science | location = New York | year = 2002 | isbn = 978-0-8153-3218-3 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ }} – A molecular biology textbook available free online through NCBI Bookshelf.{{Open access}}
+* {{cite book | first1 = James D. | last1 = Watson | first2 = Tania A. | last2 = Baker | first3 = Stephen P. | last3 = Bell | first4 = Alexander | last4 = Gann | first5 = Michael | last5 = Levine | first6 = Richard | last6 = Losick | name-list-format = vanc | author1-link = James Watson | author2-link = Tania A. Baker | author-link5 = Michael Levine (biologist) | title = Molecular Biology of the Gene | edition = 7th | date = 2013 | publisher = Benjamin Cummings | location = | isbn = 978-0-321-90537-6 }}
+* {{cite book | first = Richard | last = Dawkins | authorlink = Richard Dawkins | title = The Selfish Gene | publisher = Oxford University Press | year = 1990 | isbn = 978-0-19-286092-7 | name-list-format = vanc | title-link = The Selfish Gene }} [https://books.google.com/print?id=WkHO9HI7koEC Google Book Search]; first published 1976.
+* {{cite book | first = Matt | last = Ridley | authorlink = Matt Ridley | title = Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters | publisher = Fourth Estate | year = 1999 | isbn = 978-0-00-763573-3 | name-list-format = vanc | title-link = Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters }}
+* {{cite book |last=Brown |first= T |title = Genomes |year=2002 |publisher=Wiley-Liss |location=New York |isbn=978-0-471-25046-3 |edition=2nd |url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21128 }}
+{{refend}}
+{{Hidden begin
+ |title      = Наведена поглавља у [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ ''Молекуларној биологији ћелије'']
+ |left       = true
+ |bg         = #DBE9F4
+ |style      = width:       95%
+ |border     = width:       1px;
+               border-color:#999999;
+ |titlestyle = background:  #DBE9F4;
+               padding-left:4px;
+}}
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21052/ Glossary]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26864/ Ch 1: Cells and genomes]
-== Спољашње везе ==
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26864/ 1.1: The Universal Features of Cells on Earth]
-*[http://www.bionet-skola.com/w/Gen BioNet Škola]
-* [http://www.dnalc.org/ The Dolan DNA Learning Center]
-* [http://www.dnai.org/ DNA Interactive]
-* [http://www.dnaftb.org/ DNA From The Beginning]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21068/ Ch 2: Cell Chemistry and Biosynthesis]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26883/ 2.1: The Chemical Components of a Cell]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26830/ Ch 3: Proteins]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21074/ Ch 4: DNA and Chromosomes]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26821/ 4.1: The Structure and Function of DNA]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26834/ 4.2: Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21064/ Ch 5: DNA Replication, Repair, and Recombination]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26850/ 5.2: DNA Replication Mechanisms]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26879/ 5.4: DNA Repair]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26898/ 5.5: General Recombination]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21050/ Ch 6: How Cells Read the Genome: From DNA to Protein]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26887/ 6.1: DNA to RNA]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26829/ 6.2: RNA to Protein]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21057/ Ch 7: Control of Gene Expression]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26885/ 7.1: An Overview of Gene Control]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26806/ 7.2: DNA-Binding Motifs in Gene Regulatory Proteins]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26872/ 7.3: How Genetic Switches Work]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26890/ 7.5: Posttranscriptional Controls]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26836/ 7.6: How Genomes Evolve]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21063/ Ch 14: Energy Conversion: Mitochondria and Chloroplasts]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26924/ 14.4: The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21065/ Ch 18: The Mechanics of Cell Division]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26931/ 18.1: An Overview of M Phase]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26934/ 18.2: Mitosis]
+:[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21049/ Ch 20: Germ Cells and Fertilization]
+::[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26840/ 20.2: Meiosis]
+{{Hidden end}}
+== Спољашње везе ==
+{{Commons category-lat|Gene}}
+* -{[http://www.dnalc.org/ The Dolan DNA Learning Center]}-
+* -{[http://www.dnai.org/ DNA Interactive]}-
+* -{[http://ctdbase.org/ Comparative Toxicogenomics Database]}-
+* -{[http://www.dnaftb.org/ DNA From The Beginning&nbsp;– a primer on genes and DNA]}-
+* -{[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene Entrez Gene&nbsp;– a searchable database of genes]}-
+* -{[http://idconverter.bioinfo.cnio.es/ IDconverter&nbsp;– converts gene IDs between public databases]}-
+* -{[http://www.ihop-net.org/UniPub/iHOP/ iHOP&nbsp;– Information Hyperlinked over Proteins]}-
+* -{[http://tagc.univ-mrs.fr/tbrowser TranscriptomeBrowser&nbsp;– Gene expression profile analysis]}-
+* -{[http://www.jcvi.org/pn-utility The Protein Naming Utility, a database to identify and correct deficient gene names]}-
+* -{[http://www.mdpi.com/journal/genes/ ''Genes'']&nbsp;– an Open Access journal}-
+* -{[http://www.mousephenotype.org/ IMPC (International Mouse Phenotyping Consortium)]&nbsp;– Encyclopedia of mammalian gene function}-
+* -{[http://www.globalgenes.org/ Global Genes Project]&nbsp;– Leading non-profit organization supporting people living with genetic diseases}-
+* -{[http://www.nature.com/encode/#/threads/characterization-of-intergenic-regions-and-gene-definition ENCODE threads Explorer] Characterization of intergenic regions and gene definition. ''[[Nature (journal)|Nature]]''}-
+{{Authority control}}
 [[Категорија:Молекуларна биологија]]

Нормативна контрола
Државне	Француска BnF подаци Немачка Израел Сједињене Државе Јапан Чешка
Остале	Енциклопедија савремене Украјине Енциклопедија Британика