Koren
Koren je vegetativni biljni organ kojim se biljka pričvršćuje za podlogu i upija vodu sa rastvorenim mineralnim materijama.[1] Na vrhu korena nalazi se vegetaciona kupa čijom aktivnošću koren raste neprekidno tokom života. Vegetaciona kupa je zaštićena korenskom kapom (kaliptrom) da se ne bi oštetila pri probijanju kroz podlogu. Na korenu se morfološki razlikuje više delova (zona):
- zona korenske kape
- zona rastenja
- zona izduživanja
- zona apsorpcije
- zona provođenja
Deo korena sa kapom je korenske kape, čiji površinski sloj grade mrtve, osluznjavele ćelije koje se ljušte i tako smanjuju trenje pri rastu korena. Ćelije korenske kape se stalno obnavljaju deobama ćelija vegetacione kupe i istovremeno koren tim deobama raste. Zbog toga se taj deo vegetacione kupe naziva zona rastenja. Iznad nje nalaze se ćelije koje se izdužuju (rastu u dužinu) i čine zonu izduživanja. Sledeća je zona korenskih dlaka u kojoj površinske ćelije obrazuju dlake za upijanje vode iz zemljišta. Iznad ove zone je zona provođenja kroz koju se voda sa mineralnim materijama provodi do osnove stabla.
Koren je organ neograničenog rastenja koji obavlja više funkcija. Osnovne funkcije korena su usvajanje i provođenje vode i mineralnih materija iz zemljišta i pričvršćivanje biljke za podlogu. Na vrhu korena nalazi se korenova kapa (kaliptra) koja štiti nežne meristemske ćelije vegetacione kupe korena od mehaničkih povreda. U zoni rasta, ćelije se dele, na nju se nastavlja zona izduživanja gde se ćelije nastale deobama uvećavaju, izdužuju i diferenciraju u trajna tkiva korena. Na zonu izduživanja nastavlja se zona korenovih dlaka ili zona apsorpcije. Na poprečnom preseku korena u zoni korenovih dlaka razlikuju se tri zone: rizodermis, primarna kora i centralni cilindar. Na površini korena nalazi se apsorbciono tkivo korena rizodermis.Primarna kora korena znatno je razvijenija od centralnog cilindra po čemu se razlikuje građa korena od grđe stabla. Primarnu koru čine rizodermis,primarna kora i centralni cilindar.
Anatomska građa korena
[uredi | uredi izvor]Ako se u zoni korenskih dlaka napravi poprečan presek korena, uočiće se njegova primarna građa:
- Na periferiji korena je rizodermis (epiblem),
- višeslojna zona primarne kore i
- u centru je centralni cilindar.
Rizodermis je površinski sloj mladih, vršnih delova korena. Ćelije ovog tkiva obrazuju korenske dlake kojima se upija voda i u njoj rastvorene mineralne materije.
Primarna kora je građena od više slojeva parenhimskih ćelija. Poslednji sloj kore, koji je naslonjen na centralni cilindar, sadrži ćelije propusnice. One propuštaju vodu sa mineralnim materijama, koju su upile ćelije rizodermisa, u centralni cilindar.
Centralni cilindar se sastoji od provodnih elemenata ksilema i floema. Ksilem se nalazi u centru, a floem na periferiji centralnog cilindra. Ksilem ima oblik zvezde između čijih zrakova su umetnuti elementi floema.
Kod biljaka monokotila koren ima samo primarnu građu, dok kod dikotila i četinara dolazi do sekundarnog debljanja. Pri tome parenhimske ćelije postaju sekundarno meristemsko tkivo kambijum koji deobama dovodi do debljanja korena.
Rizodemis
[uredi | uredi izvor]Rizodermis spolja pokriva mlade delove korena. To je u stvari primarno pokorično tkivo koje topografski odgovara epidermisu lista i stabla,ali se od epidermisa razlikuje,jer rizodermis predstavlja apsorpciono tkivo, pre svega, po tome:
- a) što su spoljnji zidovi ćelija rizodermisa tanki,
- b) što nema kutikulu,
- c) što u rizodermisu nema stoma.
Na rizodermisu se međutim razvijaju korenove dlake. One predstavljaju izraštaje ćelija rizodermisa,kojima se u znatnoj meri povećava apsorpciona površina korena.
Primarna kora
[uredi | uredi izvor]Primarna kora je izgrađena od osnovnih tkiva (parenhima). Prvi sloj primarne kore,koji se nalazi neposredno ispod rizodermisa,često je diferenciran kao posebno tkivo, označeno kao egzodermis. Značaj egzodermisa je u tome što za vreme izumiranja korenovih dlaka i rizodermisa njegove ćelije oplutnjavaju, egzodermis preuzima zaštitnu ulogu i dobija karakter kožnog tkiva. Ispod egzodermisa nalazi se osnovna masa primarne kore od ćelija koje su ćesto raspoređene u pravilnim radijalnim nizovima. Među njima se nalazi dosta intercelular. Naročito mnogo intercelulara ima kod biljaka čiji se korenovi razvijaju u zemljištima siromašnim kiseonikom. U ćelijama ovog tkiva, koje se zbog položaja ponekad naziva mezodermis, često se nalaze skrobna zrna. U mezodermisu obično ima idioblasta, smolnih rezervoara i kanala. Kod skrivenosemenica u parenhimu kore korena po pravilu nema mehaničkih i sličnih tkiva. Poslednji sloj primarne kore koji čini granicu prema centralnom cilindru, označen je kao endodermis, i uvek je dobro razvijen. On je od velikog značaja za provođenje vode i vodenih rastvora u horizontalnom pravcu od korenskih dlaka do provodnog sistema. Na zidovima nekih ćelija endodermisa nalaze se posebna Kasparijeva zadebljanja, odnosno zadebljanja radijalnih ćelijskih zidova.
Centralni cilindar
[uredi | uredi izvor]Centralni cilindar počinje slojem parenhimskih ćelija,označenim kao pericikl. Pericikl se sastoji od živih parenhimskih ćelija,sa tankim celuloznim zidovima. Jednoslojan pericikl je u mnogih dikotila i nekih monokotila, a višeslojni kod golosemenica. Na začetku bočnog korena obrazuje se omotač,koji doprinosi probijanju mladog bočnog korena kroz tkiva kore. Ovaj omotač pri probijanju kore korena dejstvuje ne samo mehanički,već i hemijski,jer luči fermente koji rastvaraju zidove ćelija kore. Provodni sistem korena je u obliku radijalnog Provodni snopići. Broj ksilema i floema u radijalnom provodnom snopiću može biti različit. U poliarhnim snopićima korenova nekih palmi broj ksilema odnosno floema može iznositi i više od sto. U mlađim korenovima je manji, a u starijim veći. dikotiledone biljke imaju manji broj ksilema i floema u snopiću, dok su radijalni snopići u korenovima monokotiledonih biljaka po pravilu poliarhni. U korenu nema srži, već se u centralnom delu nalazi ksilem. Kod izvesnih monokotila u centru korena se nalaze parenhimske ćelije, koje po položaju i funkciji odgovaraju srži.
Korenov sistem
[uredi | uredi izvor]-
Žiličast korenov sistem -
Osovinski korenov sistem
Korenov sistem predstavlja skup svih korenova jedne biljke. Koren koji nastaje od korenka klice naziva se glavni koren (pravi koren). Na izvesnoj udaljenosti od vrha on se grana i obrazuje bočne korenove, koji su obično slabije razvijeni od glavnog korena. Svi bočni korenovi zajedno sa glavnim grade korenov sistem nazvan osovinski. Ovaj tip korenovog sistema razvijen je kod golosemenica i dikotila.
Kada klicin korenak rano prestane sa rastom, onda sa razvija žiličast korenov sistem izgrađen od velikog broja podjednako razvijenih korenova, a sreće se najčešće kod monokotila. Ako se umesto bočnih korenova radikule razviju korenovi iz stabla, onda su to adventivni korenovi. Adventivni korenovi se kod nekih biljaka obrazuju i na listovima koji su u dodiru sa podlogom.
Metamorfoze korena
[uredi | uredi izvor]-
Korenovi za disanje -
Korenovi za disanje -
repa -
korenske krtole
Osim glavnih uloga, koren može da dobije i neku drugu funkciju. Tada se oblik i građa korena menjaju i on je metamorfoziran. Najčešća dodatna uloga korena je magacioniranje hranljivih materija:
- ako se hrana nagomilava u glavnom korenu, onda on zadebljava i preobražava se u repu (npr. šargarepa).
- kada se hranljive materije nagomilavaju u bočnim korenima, onda postaju krtole (npr. kod georgine).
- kod nekih tropskih biljaka koje žive na muljevitoj podlozi razvijaju se korenovi za disanje koji izbijaju iznad površine i snabdevaju podzemne organe vazduhom.
Apsorpcija i provođenje vode
[uredi | uredi izvor]
Apsorpciju vode koren ne obavlja celom svojom površinom, već samo u zoni korenovih dlaka. Broj korenovih dlaka je vrlo veliki i može dostići nekoliko milijardi po jednoj biljci. Ostali delovi korena, izvan zone korenovih dlaka, pokriveni su plutom i služe za provođenje vode ( a, pored toga, kao što je već pomenuto, i za pričvršćivanje biljke za podlogu ). Što se tiče apsorpcije vode neposredno od strane nadzirnih delova biljke - to nema neki veći značaj, pošto je količina tako primljene vode neznatna. Vodene biljke koje nisu prekrivene kutikulom i plutom, apsorbuju vodu i mineralne materije celom svojom površinom.
Apsorbovana voda kreće se od korenovih dlaka prema centralnom cilindru, gde se nalaze sudovi. Ovaj kratak put voda prelazi kroz žive ćelije korena. Kretanje vode ovom pravcu objašnjava se razlikama u veličini sisajuće sile ćelija. U pravcu od periferije korena prema centralnom cilindru sisajuća sila ćelija raste. Prema tome, na ovom delu pota voda se kreće osmotskim silama. Sila kojom koren potiskuje vodu u nadzemne organe naziva se korenov pritisak.
Drugi deo vodenog toka odnosi se na provođenje vode kroz provodni sistem, odnosno kroz traheje i traheide, do lisnog parenhima. Kretanje vode vrši se uglavnom kroz sudove odozdo naviše. Poslednji deo vodenog puta predstavlja provođenje vode kroz parenhim lista, kroz žive ćelije mezofila. Ovde se voda kreće osmotskim putem sve do poslednjih ćelija koje se graniče sa intercelularima.
Glavna pokretačka snaga koja omogućuje kretanje vode kroz biljku je transpiracija, pored korenovog pritiska, koji u ovom procesu ima znatno manju ulogu. Pri isparavanju vode sa površine lista u ćelijama se javlja sisajuća sila, čija je veličina utoliko veća, što manje vode ostaje u ćelijama lista. Ovako nastala sisajuća sila omogućava stalno kretanje vode kroz biljku.
Sve u svemu sile koje omogućuju kretanje vode kroz biljku nalaze se na krajevima provodnog sistema. Na donjem kraju deluje potiskujuća sila živih ćelija korena (korenov pritisak), a na gornjem kraju, u vidu crpke, ispoljava se povlačeće dejstvo vode iz lista ( transpiracija ). Vodene niti ne kidaju se pod uticajem svoje težine, bez obzira na to što se pri jakoj transpiraciji nalaze u zategnutom stanju. To se objašnjava silama kohezije između molekula vode, koje mogu dostići 300 do 350 bara, a pošto u sudovima nema vazduha kontinuitet vode se ne prekida.
Brzina provođenja vode zavisi u velikoj meri od građe provodnih elemenata. Voda se brže kreće kroz traheje. Od velikog je značaja i veličine prečnika sudova : što su traheje uže provođenje vode je sporije.
Evoluciona istorija
[uredi | uredi izvor]Fosilni zapis o korenima — ili bolje rečeno, ispunjenim prazninama gde su koreni istrulili nakon smrti — sežu do kasnog silura, pre oko 430 miliona godina.[2] Njihova identifikacija je teška, jer su izlivi i kalupi korena po izgledu u znatnoj meri slični životinjskim jazbinama. Oni mogu biti zaspoznati korišćenjem niza karakteristika.[3] Evolucioni razvoj korena se verovatno dogodio iz modifikacije plitkih rizoma (modifikovanih horizontalnih stabljika) koji su usidrili primitivne vaskularne biljke u kombinaciji sa razvojem filamentoznih izraslina (zvanih rizoidi) koji su usidrili biljke i dovodili vodu do biljke iz zemlje.[4]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Harley Macdonald & Donovan Stevens (3. 9. 2019). Biotechnology and Plant Biology. EDTECH. str. 141—. ISBN 978-1-83947-180-3.
- ^ Retallack GJ (1986). „The fossil record of soils” (PDF). Ur.: Wright VP. Paleosols: their Recognition and Interpretation. Oxford: Blackwell. str. 1—57. Arhivirano (PDF) iz originala 2017-01-07. g.
- ^ Hillier R, Edwards D, Morrissey LB (2008). „Sedimentological evidence for rooting structures in the Early Devonian Anglo–Welsh Basin (UK), with speculation on their producers”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 270 (3–4): 366—380. Bibcode:2008PPP...270..366H. doi:10.1016/j.palaeo.2008.01.038.
- ^ Amram Eshel; Tom Beeckman (17. 4. 2013). Plant Roots: The Hidden Half, Fourth Edition. CRC Press. str. 1—. ISBN 978-1-4398-4649-0.
Literatura
[uredi | uredi izvor]- Kojić, M: Botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
- Kojić, M: Fiziološka ekologija kulturnih biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1987.
- Marinković, R, Tatić, B, Blaženčić, J: Morfologija biljaka, Beograd, 1979.
- Jančić, R: Sto naših najpoznatijih lekovitih biljaka, Naučna knjiga, Beograd, 1988.
- Jančić, R: Lekovite biljke sa ključem za određivanje, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
- Praktikum iz poljoprivredne botanike sa radnom sveskom, autori: Dragana Rančič, Svetlana Aćić, Ivam šoštarić.
- Botanika 9. izdanje, autori: Momčilo Kojić, Sofija Pekić, Zora Dajić.
- Baldocchi DD, Xu L (oktobar 2007). „What limits evaporation from Mediterranean oak woodlands–The supply of moisture in the soil, physiological control by plants or the demand by the atmosphere?”. Advances in Water Resources. 30 (10): 2113—22. Bibcode:2007AdWR...30.2113B. doi:10.1016/j.advwatres.2006.06.013.
- Brundrett, M. C. (2002). „Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants”. New Phytologist. 154 (2): 275—304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x
. - Clark, Lynn (2004). „Primary Root Structure and Development – lecture notes” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 3. 1. 2006. g.
- Coutts MP (1987). „Developmental processes in tree root systems”. Canadian Journal of Forest Research. 17 (8): 761—767. doi:10.1139/x87-122.
- Raven JA, Edwards D (2001). „Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance.”. Journal of Experimental Botany. 52 (Suppl 1): 381—401. PMID 11326045. doi:10.1093/jxb/52.suppl_1.381.
- Schenk HJ, Jackson RB (2002). „The global biogeography of roots”. Ecological Monographs. 72 (3): 311—328. JSTOR 3100092. doi:10.2307/3100092.
- Sutton RF, Tinus RW (1983). „Root and root system terminology”. Forest Science Monograph. 24: 137.
- Phillips WS (1963). „Depth of roots in soil”. Ecology. 44 (2): 424. JSTOR 1932198. doi:10.2307/1932198.
- Caldwell MM, Dawson TE, Richards JH (1998). „Hydraulic lift: consequences of water efflux from the roots of plants.”. Oecologia. 113 (2): 151—161. Bibcode:1998Oecol.113..151C. PMID 28308192. S2CID 24181646. doi:10.1007/s004420050363.
