Muve lebdilice

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Muve lebdilice
Vremenski raspon: Cenomanian–Recent
Bombylius major
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Diptera
Natporodica: Asiloidea
Porodica: Bombyliidae
Latreille, 1802
Podfamilije
Sinonimi

Phthiriidae
Usiidae
Systropodidae

Bombyliidae su porodica muva. Njihov zajednički naziv su pčelinje mušice ili mušice. Odrasle jedinke se uglavnom hrane nektarom i polenom, od kojih su neki važni oprašivači. Larve su uglavnom paraziti drugih insekata.

Pregled[uredi | uredi izvor]

Bombyliidae su velika porodica muva koja se sastoji od stotinu rodova, ali životni ciklusi većine vrsta su slabo poznati ili uopšte nisu poznati. Njihova veličina varira od veoma malih (2 mm dužine) do veoma velikih za muve (raspon krila od nekih 40 mm).[1][2] Kada miruju, mnoge vrste drže svoja krila pod karakterističnim uglom „zabačenog unazad“. Odrasle jedinke se uglavnom hrane nektarom i polenom, od kojih su neki važni oprašivači, često sa spektakularno dugim proboscisima prilagođenim biljkama kao što je Lapeirousia sa veoma dugim, uskim cvetnim cevima. Za razliku od leptira, pčelinje mušice drže svoj proboscis ravno i ne mogu ga uvući. U delovima istočne Anglije, meštani ih nazivaju pčelinjacima, zahvaljujući njihovim dodacima nalik na kljove. Mnoge Bombyliidae površno podsećaju na pčele i shodno tome uobičajeno ime za člana porodice je pčelinja muva.[2] Može se primetiti sličnost sa Batesian mimicry, koja odraslima pruža određenu zaštitu od predatora .

Larvalni stadijumi su predatori ili parazitoidi jaja i larvi drugih insekata. Odrasle ženke obično odlažu jaja u blizini mogućih domaćina, često u jazbinama buba ili osa/usamljenih pčela. Iako su parazitoidi insekata obično prilično specifični za domaćina, često veoma specifični za domaćina, neke Bombyliidae su oportunističke i napašće različite domaćine.

Bombyliidae obuhvata najmanje 4.500 opisanih vrsta, a sigurno još hiljade drugih treba da budu opisane. Međutim, većina vrsta se često ne pojavljuje u izobilju, a u poređenju sa drugim velikim grupama oprašivača, mnogo je manje verovatno da posećuju cvetne biljke u urbanim parkovima ili prigradskim baštama. Kao rezultat toga, ovo je verovatno jedna od najslabije poznatih porodica insekata u odnosu na bogatstvo vrsta. Porodica ima nejednak fosilni zapis, a vrste su poznate sa nekoliko lokaliteta,[3] najstarije poznate vrste poznate su iz burmanskog ćilibara srednje krede, stare oko 99 miliona godina.[4]

Morfologija[uredi | uredi izvor]

Odrasli[uredi | uredi izvor]

Iako morfologija muva lebdelica varira u detaljima, odrasle osobe većine pčelinjih muva karakterišu neki morfološki detalji koji olakšavaju prepoznavanje. Dimenzije tela variraju, u zavisnosti od vrste, od 1,0 mm do 2,5 cm. Oblik je često kompaktan, a integument je obično prekriven gustom i bogatom dlakom. Boja je obično neupadljiva i preovlađuju boje kao što su smeđa, crno-siva i svetle boje poput bele ili žute. Mnoge vrste su mimičariod Hymenoptera Apoidea. Kod drugih vrsta pojavljuju se mrlje spljoštenih dlaka koje mogu delovati kao srebrnasta, pozlaćena ili bakrena ogledala; oni možda služe kao vizuelni signali u prepoznavanju partnera/suparnika, ili možda imitiraju reflektujuće površinske čestice na golom zemljištu sa visokim sadržajem materijala kao što su kvarc, liskun ili pirit.

Euchariomyia dives, Bombyliidae u Indiji: Obratite pažnju na svetle trake obojene kose, duge i tanke noge i uspravno držanje, „delta krila“, proboscis i antene usmerene napred.

Glava je okrugla, sa konveksnim licem, često holoptična kod mužjaka. Antene su tipa aristat sastavljene od tri do šest segmenata, pri čemu je treći segment veći od ostalih; olovka je odsutna (antena od tri segmenta) ili je sastavljena od jednog do tri flagelomera (antena od četiri do šest segmenata). Usni organi su modifikovani za sisanje i prilagođeni za hranjenje cvetovima. Dužina znatno varira: na primer, Anthracinae imaju kratka usta, sa usnama koje se završavaju velikim mesnatim labelumom, kod Bombyliinae; kod Phthiriinae, cev je znatno duža, a kod Bombyliinae više od četiri puta dužine glave.

Exoprosopa caliptera u Nacionalnom parku Velikih peščanih dina, Kolorado, SAD - obratite pažnju na srebrnaste zrcalne pruge formirane od mrlja specijalizovanih dlaka modifikovanih u reflektujuće ljuske

Noge su dugačke i tanke, a prednje noge su ponekad manje i vitke od srednjih i zadnjih nogu. Obično su opremljene čekinjama na vrhu tibije, bez empodije, a ponekad i bez pulvila. Krila su providna, često hijalina ili ravnomerno obojena ili sa trakama. Alula je dobro razvijena, au mirovanju krila su otvorena i horizontalna u obliku slova V koji otkriva bočne strane stomaka.

Trbuh je uglavnom kratak i širok, subgloboznog oblika, cilindričnog ili kupastog oblika, sastavljen od šest do osam prividnih mokraća. Preostali urini su deo strukture spoljašnjih genitalija. Trbuh ženki se često završava spinoznim procesima, koji se koriste u odlaganju jaja. Kod Anthracinae i Bombyliinae, divertikulum je prisutan u osmom urinu, u kome se jaja mešaju sa peskom pre nego što se odlažu.

Venacija krila, iako promenljiv unutar porodice, ima neke zajedničke karakteristike koje se mogu sažeti u osnovi u posebnoj morfologiji grana radijalnog sektora i redukciji račvanja medija. Kosta se prostire na celoj ivici, a subkosta je duga, često se završava na distalnoj polovini obalnog ruba. Poluprečnik je skoro uvek podeljen na četiri grane, sa fuzijom grana R 2 i R 3, a karakteriše ga vijugavost krajnjih delova grana radijalnog sektora. Venacija predstavlja značajno pojednostavljenje u poređenju sa drugim Asiloidea i, uopšte, sa drugim nižim Brachycera. M 1 je uvek prisutan i konvergira na margini ili, ponekad, od R 5. M 2 je prisutan i dostiže marginu, ili je odsutan. M 3 je uvek odsutan i spojen je sa M 4. Diskalna ćelija je obično prisutna. Grana M 3 +4 je odvojena od ćelije diska na distalnom zadnjem tjemenu, tako da se srednja kubitala povezuje direktno sa zadnjom marginom ćelije diska. Kubitalna i analna vena su kompletne i završavaju se odvojeno na ivici ili se spajaju na kratkoj udaljenosti. Shodno tome, ćelijska čašica može biti otvorena ili zatvorena.varira u detaljima, odrasle osobe većine pčelinjih muva karakterišu neki morfološki detalji koji olakšavaju prepoznavanje. Dimenzije tela variraju, u zavisnosti od vrste, od 1,0 mm do 2,5 cm. Oblik je često kompaktan, a integument je obično prekriven gustom i bogatom dlakom. Boja je obično neupadljiva i preovlađuju boje kao što su smeđa, crno-siva i svetle boje poput bele ili žute. Mnoge vrste su mimičariod Hymenoptera Apoidea. Kod drugih vrsta pojavljuju se mrlje spljoštenih dlaka koje mogu delovati kao srebrnasta, pozlaćena ili bakrena ogledala; oni možda služe kao vizuelni signali u prepoznavanju partnera/suparnika, ili možda imitiraju reflektujuće površinske čestice na golom zemljištu sa visokim sadržajem materijala kao što su kvarc, liskun ili pirit. Glava je okrugla, sa konveksnim licem, često holoptična kod mužjaka. Antene su tipa aristat sastavljene od tri do šest segmenata, pri čemu je treći segment veći od ostalih; olovka je odsutna (antena od tri segmenta) ili je sastavljena od jednog do tri flagelomera (antena od četiri do šest segmenata). Usni organi su modifikovani za sisanje i prilagođeni za hranjenje cvetovima. Dužina znatno varira: na primer, Anthracinae imaju kratka usta, sa usnama koje se završavaju velikim mesnatim labelumom, kod Bombyliinae; kod Phthiriinae, cev je znatno duža, a kod Bombyliinae više od četiri puta dužine glave.

Noge su dugačke i tanke, a prednje noge su ponekad manje i vitke od srednjih i zadnjih nogu. Obično su opremljene čekinjama na vrhu tibije, bez empodije, a ponekad i bez pulvila. Krila su providna, često hijalina ili ravnomerno obojena ili sa trakama. Alula je dobro razvijena, au mirovanju krila su otvorena i horizontalna u obliku slova V koji otkriva bočne strane stomaka.

Mužjak Hiperalonia morio patrolira komadom vegetacije u blizini centra za posetioce Kuebrada de las Higueritas u Lujanu, San Luis, Argentina

Trbuh je uglavnom kratak i širok, subgloboznog oblika, cilindričnog ili kupastog oblika, sastavljen od šest do osam prividnih mokraća. Preostali urini su deo strukture spoljašnjih genitalija. Trbuh ženki se često završava spinoznim procesima, koji se koriste u odlaganju jaja. Kod Anthracinae i Bombyliinae, divertikulum je prisutan u osmom urinu, u kome se jaja mešaju sa peskom pre nego što se odlažu.

Venacija krila, iako promenljiv unutar porodice, ima neke zajedničke karakteristike koje se mogu sažeti u osnovi u posebnoj morfologiji grana radijalnog sektora i redukciji račvanja medija. Kosta se prostire na celoj ivici, a subkosta je duga, često se završava na distalnoj polovini obalnog ruba. Poluprečnik je skoro uvek podeljen na četiri grane, sa fuzijom grana R 2 i R 3, a karakteriše ga vijugavost krajnjih delova grana radijalnog sektora. Venacija predstavlja značajno pojednostavljenje u poređenju sa drugim Asiloidea i, uopšte, sa drugim nižim Brachycera. M 1 je uvek prisutan i konvergira na margini ili, ponekad, od R 5. M 2 je prisutan i dostiže marginu, ili je odsutan. M 3 je uvek odsutan i spojen je sa M 4. Diskalna ćelija je obično prisutna. Grana M 3 +4 je odvojena od ćelije diska na distalnom zadnjem tjemenu, tako da se srednja kubitala povezuje direktno sa zadnjom marginom ćelije diska. Kubitalna i analna vena su kompletne i završavaju se odvojeno na ivici ili se spajaju na kratkoj udaljenosti. Shodno tome, ćelijska čašica može biti otvorena ili zatvorena.

Osolike muve iz porodice Syrphidae takođe često oponašaju Hymenoptera, a neke vrste sirpida je teško razlikovati od Bombyliidae na prvi pogled, posebno za vrste pčelinjih mušica koje nemaju dug proboscis ili duge, tanke noge. Takvi Bombyliidae se još uvek mogu razlikovati na terenu po anatomskim karakteristikama kao što su:

- Obično imaju ravnomerno zakrivljeno ili nagnuto lice (osolike muve često imaju istaknute izbočine na zanoktici lica i/ili izbočine lica u obliku kljuna do čvora).

- Krilima nedostaje "lažna zadnja ivica" i često imaju velike tamne oblasti sa oštrim granicama ili složene šare pega ( krila letelice su često čista ili imaju glatke nagibe nijansi, a njihove vene se spajaju pozadi u "lažnu ivicu" pre nego dostizanje prave zadnje ivice krila).

- Stomak i grudni koš retko kada imaju velike sjajne površine formirane od izložene zanoktice (osolike muve često imaju sjajne kutikularne površine tela).

Larva[uredi | uredi izvor]

Larve većine pčelinjih muva su dve vrste. One prve vrste su izduženog i cilindričnog oblika i imaju metapneustički ili amfipneustični trahealni sistem, opremljen parom trbušnih dušnika i, moguće, torakalnim parom. Oni druge vrste su zdepasti i eucefalični i imaju jedan par spiracles postavljen u abdomenu.

Biologija[uredi | uredi izvor]

Xenox tigrinus parenje

Odrasli preferiraju sunčane uslove i suva, često peščana ili kamenita područja. Imaju moćna krila i obično se nalaze u letu iznad cveća ili u odmaranju na goloj zemlji izloženoj suncu ( pogledajte video ) Oni značajno doprinose unakrsnom oprašivanju biljaka, postajući glavni oprašivači nekih biljnih vrsta pustinjskih sredina. Za razliku od većine glicifagnih dvokrilaca, pčelinje mušice se hrane polenom (iz kojeg zadovoljavaju svoje potrebe za proteinima). Slično trofičko ponašanje javlja se i kod muva lebdećica, još jedne važne porodice oprašivača Diptera.

Kao i kod lebdećih muva, pčelinje mušice su sposobne za naglo ubrzanje ili usporavanje, sve osim brzih promena pravca bez zamaha, vrhunsku kontrolu položaja dok lebde u vazduhu, kao i karakteristično oprezan pristup mogućem hranjenju ili sletanju sajtu. Bombiliidi su često prepoznatljivi po svom zdepastom obliku, po ponašanju u lebdenju i po određenoj dužini njihovih usnih organa i/ili nogu dok se naginju napred u cvetove. Za razliku od lebdećih mušica, koje se naseljavaju na cvetu kao i pčele i drugi insekti oprašivači, one vrste pčelinjih mušica koje imaju dugačak proboscis uglavnom se hrane dok nastavljaju da lebde u vazduhu, kao Sphingidae, ili dok dodiruju cvet svojim prednjim nogama da bi se stabilizovale njihov položaj – bez potpunog sletanja ili prestanka oscilovanja krila.

Međutim, vrste sa kraćim proboscisom sleću i hodaju po cvetnim glavama i može ih biti mnogo teže razlikovati od muva lebdećica u polju. Kao što je napomenuto, mnoge vrste pčelinjih muva provode redovne vremenske intervale u mirovanju na zemlji ili blizu nje, dok muhe lebdeći to retko rade. Stoga može biti informativno posmatrati jedinke kako se hrane i videti da li se spuštaju na nivo tla nakon nekoliko minuta. Blisko posmatranje je često lakše sa hranjenjem jedinki nego sa muvama na tlu, jer ove poslednje posebno brzo polete na prvi pogled na siluete u pokretu ili senke koje se približavaju.

Ponašanje pri parenju primećeno je samo kod nekoliko vrsta. Može da varira od prilično generičkog rojenja ili neželjenog presretanja u vazduhu, kao što je uobičajeno kod mnogih dvokrilaca, do ponašanja udvaranja koje uključuje specifičan obrazac leta i nagib krila mužjaka, sa ili bez ponovljenog kontakta proboscisa između mužjaka i ženke.[5] Mužjaci često traže manje ili veće čistine na tlu, verovatno u blizini cvetnih biljaka ili staništa za gnežđenje domaćina koja su verovatno privlačna ženkama. Mogu da se vrate na svoj izabrani smuđ ili zakrpu nakon svakog hranjenja ili nakon potere za drugim insektima koji preleću, ili umesto toga mogu da posmatraju svoju izabranu teritoriju dok lebde jedan ili više metara iznad golog dela.

Gravidne ženke traže staništa za gnežđenje domaćina i mogu provesti mnogo minuta pregledavajući, na primer, ulaze manjih jazbina u tlu. Kod nekih vrsta ovo ponašanje se sastoji od lebdenja i ponovljenih dodirivanja zemlje prednjom nogom u deliću sekunde blizu ivice ulaza u jazbinu, verovatno da bi se otkrili biohemijski tragovi o konstruktoru jazbine, kao što su identitet, nedavno posećivanje itd. Ako jazbina prođe ispitivanje, onda pčelinja muva može nastaviti da sleti i ubaci svoj zadnji stomak u zemlju, polažući jedno ili više jaja na ivicu ili u neposrednoj blizini nje. U devet potfamilija, uključujući češće uočljive Bombiliinae i Anthracinae, ženke često uopšte ne sleću tokom inspekcije jazbine domaćina i nastavljaju da oslobađaju svoja jaja iz vazduha brzim pokretima stomaka dok lebde iznad jazbine.

Ovo izvanredno ponašanje donelo je takvim vrstama kolokvijalno ime "muva bombaš", što se može videti u onlajn video klipu Roia Kleukera na Jutjubu.[6]  Ženke sa ovom izvanrednom strategijom ovipozicije obično imaju ventralnu strukturu za skladištenje poznatu kao "peščana komora" na zadnjem kraju stomaka, koja je ispunjena zrncima peska sakupljenih pre polaganja jaja.[7][8]Ova zrna peska se koriste za oblaganje svakog jajeta neposredno pre njihovog puštanja u vazduh, za šta se pretpostavlja da će poboljšati cilj ženke, kao i šanse za preživljavanje jajeta dodavanjem težine, usporavanjem dehidracije jaja, maskiranjem biohemijskih znakova koji bi mogli da izazovu ponašanje domaćina kao što je gnezdo. čišćenje ili napuštanje – ili kombinacija sva tri.

Uprkos velikom broju vrsta ove porodice, biologija maloletnika većine vrsta je slabo shvaćena. Postembrionalni razvoj je tipa hipermetamorfnog, sa parazitoidnim ili hiperparazitoidnim larvama. Izuzeci su larve Heterotropinae, čija je biologija slična onoj kod drugih Asiloidea, sa predatorskim larvama koje ne prolaze kroz hipermetamorfozu. Domaćini pčelinjih muva pripadaju različitim redovima insekata, ali uglavnom spadaju u holometabolne redove. Među njima su Hymenoptera, posebno superfamilije Vespoidea i Apoidea, bube, druge muve i moljci. Larve nekih vrsta uključujući Villa sp. hrani se jajnim ćelijama Orthoptera. Bombylius major larve parazitiraju na usamljenim pčelama uključujući i Andrena. Anthrax anale je parazit larvi tigraste bube, a A. trifasciata je parazit zidne pčele. Nekoliko afričkih vrsta Villa i Thyridanthrax su parazitske lutke muve cece. Villa morio parazitira na blagotvornoj vrsti ihneumonida Banchus femoralis. Larve Dipalta parazitiraju na mravljim lavovima .[9]

Lepidophora lepidocera, vrsta iz nearktičkog carstva

Ponašanje poznatih oblika slično je ponašanju larvi Nemestrinoidea: larva prvog stepena je planidijum, dok ostali stadijumi imaju parazitski habitus. Jaja se obično polažu u budućeg domaćina ili u gnezdo gde se domaćin razvija. Planidijum ulazi u gnezdo i prolazi kroz promene pre nego što počne da se hrani

Pantarbes capito, sunčanje na suvom u planinama San Bernardino, Kalifornija

Zoogeografija[uredi | uredi izvor]

Porodica je širom sveta ( Palearktička zona, Nearktičko carstvo, Afrotropsko carstvo, Neotropsko carstvo, Australijsko carstv, Okeansko carstvo, Indomalajsko carstvo), ali ima najveći biodiverzitet u tropskim i suptropskim sušnim klimama. U Evropi je 335 vrsta raspoređeno u 53 roda.

Sistematika[uredi | uredi izvor]

Sistematika pčelinjih mušica je najneizvesnija od bilo koje porodice donjih Brachycera. Willi Hennig (1973) je smestio pčelinje mušice u superporodicu Nemestrinoidea, na osnovu analogija u ponašanju larvi, pozicionirajući superporodicu u Tabanomorpha unutar infrareda Homoeodactyla.[10] Boris Rohdendorf (1974) se bavio porodicom u odvojena natporodica (Bombyliidea), povezujući je sa natporodicom Asilidea.[11] Trenutno bliska korelacija ili pozicionira pčelinje mušice u natporodicu Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea) ili su uključene u porodice koje je razdvojio Rohdendorf u superporodici Asilidea.

Clade showing relationships within Asiloidea
Asiloidea  
 N.N. 

 ? Scenopinidae and Therevidae

 ? Mydidae and Apioceridae

 ? Asilidae

 Bombyliidae

Unutrašnja sistematika pčelinjih muva je neizvesna. U prošlosti je 31 potporodica bila dobro definisana, ali se smatra da je porodica polifiletska (sensu lato). Tokom 1980-ih i 90-ih, porodica je pretrpela nekoliko revizija: Webb (1981)[12]  je konačno preselio rod Hilarimorpha u svoju porodicu (Hilarimorphidae). Zaitzev (1991)[13] je preselio rod Mythicomyia i nekoliko drugih manjih rodova u porodici Mythicomyiidae, Yeates (1992, 1994)[14]  je prebacio celu potporodicu Proratinae, sa izuzetkom Apystomyia, u porodicu Scenopinidae a potom i rod Apystomyia u porodicu Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) preselili su Apystomyia u sopstvenu porodicu Apystomyiidae. Nakon ovih revizija, pčelinje mušice sensu stricto imaju veću morfološku homogenost, ali monofilnost porodice i dalje ostaje sumnjiva.[15] Filogenetska analiza CAD i sekvence gena 28S rDNA podržavaju monofiliju samo osam podfamilija od petnaest uključenih u studiju, pri čemu se Bombyliinae rešava kao visoko polifiletska grupa.[16]

Poecilanthrax, eremicus nektarisanje na kalifornijskoj heljdi u blizini centra za posetioce Devil's Punchbovl, Pearblossom, Kalifornija

Sve u svemu, porodica obuhvata oko 4700 opisanih vrsta, raspoređenih u 270 rodova. Unutrašnji raspored varira prema izvoru, prema različitim okvirima koje autori pripisuju plemenima i potporodicama. Za podelu porodice često se koristi ova šema:[17]

Genera[uredi | uredi izvor]

Izvori:[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Picker, Mike (2002). Field guide to insects of South Africa. Charles Griffiths, Alan Weaving. Cape Town: Struik. ISBN 1-86872-713-0. OCLC 50215984. 
  2. ^ a b Hull, Frank M. (1973). Bee flies of the world : the genera of the family Bombyliidae. Washington: Smithsonian Institution Press. ISBN 0-87474-131-9. OCLC 572917. 
  3. ^ Wedmann, Sonja; Yeates, David K. (2008-01-17). „EOCENE RECORDS OF BEE FLIES (INSECTA, DIPTERA, BOMBYLIIDAE, COMPTOSIA): THEIR PALAEOBIOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS AND REMARKS ON THE EVOLUTIONARY HISTORY OF BOMBYLIIDS: EOCENE RECORDS OF BEE FLIES”. Palaeontology (na jeziku: engleski). 51 (1): 231—240. S2CID 128576916. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00745.x. 
  4. ^ Ye, Xiuna; Yao, Gang; Shih, Chungkun; Ren, Dong; Wang, Yongjie (2019). „New bee flies from the mid-Cretaceous Myanmar amber (Brachycera: Asiloidea: Bombyliidae)”. Cretaceous Research (na jeziku: engleski). 100: 5—13. Bibcode:2019CrRes.100....5Y. S2CID 135365568. doi:10.1016/j.cretres.2019.03.026. 
  5. ^ The Australian Entomologist. 40: 89—92. 2013 https://www.researchgate.net/publication/288683339.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ)
  6. ^ Kao, Yi-Hao; Van Roy, Benjamin (2013-04-20). „Learning a factor model via regularized PCA”. Machine Learning. 91 (3): 279—303. ISSN 0885-6125. S2CID 254740574. doi:10.1007/s10994-013-5345-8. 
  7. ^ Yeates, David K.; Greathead, David (1997). „The evolutionary pattern of host use in the Bombyliidae (Diptera): a diverse family of parasitoid flies”. Biological Journal of the Linnean Society (на језику: енглески). 60 (2): 149—185. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01490.x. 
  8. ^ Kastinger, Christoph; Weber, Anton (2001). „Bee-flies (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) and the pollination of flowers”. Flora. 196 (1): 3—25. ISSN 0367-2530. doi:10.1016/s0367-2530(17)30015-4. 
  9. ^ Yeates, David K.; Greathead, David (1997). „The evolutionary pattern of host use in the Bombyliidae (Diptera): a diverse family of parasitoid flies”. Biological Journal of the Linnean Society. 60 (2): 149—185. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01490.x. 
  10. ^ Hennig, Willi (1973). Diptera (Zweiflügler). Berlin: De Gruyter. ISBN 3-11-004689-X. OCLC 257569926. 
  11. ^ Rohdendorf, B. B. (1974). The historical development of diptera. Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. Edmonton, Alta.: University of Alberta Press. ISBN 0-88864-003-X. OCLC 243593642. 
  12. ^ Grimaldi, David (1990). „Manual of Nearctic Diptera. Volume 3. Research Branch: Agriculture Canada, Monograph Number 32. J. F. McAlpine, D. M. Wood”. The Quarterly Review of Biology. 65 (4): 513—514. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/417000. 
  13. ^ HADDAD, STEPHANIE; MCKENNA, DUANE D. (2016-05-16). „Phylogeny and evolution of the superfamily Chrysomeloidea (Coleoptera: Cucujiformia)”. Systematic Entomology. 41 (4): 697—716. ISSN 0307-6970. S2CID 87055542. doi:10.1111/syen.12179. 
  14. ^ WINTERTON, SHAUN L.; KERR, PETER H. (2006-03-20). „A new species of Alloxytropus Bezzi (Diptera: Scenopinidae: Proratinae) from Israel
    . Zootaxa. 1155 (1): 41. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.1155.1.4.
     
  15. ^ Lambkin, Christine L.; Yeates, David K. (2006). „Kapu (Diptera:Bombyliidae:Anthracinae:Exoprosopini), a replacement name for the Australian genus Kapua Lambkin & Yeates”. Invertebrate Systematics. 20 (1): 161. ISSN 1445-5226. doi:10.1071/is05056. 
  16. ^ Trautwein, Michelle D.; Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (2011). „Overcoming the effects of rogue taxa: Evolutionary relationships of the bee flies”. PLOS Currents. 3: RRN1233. PMC 3088465Слободан приступ. PMID 21686308. doi:10.1371/currents.RRN1233Слободан приступ. .
  17. ^ EVENHUIS, NEAL L.; GREATHEAD, DAVID J. (2003-09-19). „World Catalog of Bee Flies (Diptera: Bombyliidae): Corrigenda and Addenda”. Zootaxa. 300 (1): 1. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.300.1.1. 
  18. ^ а б Schiner, I.R. (1868). Diptera. vi In [Wullerstorf-Urbair, B. von (in charge)], Reise der osterreichischen Fregatte Novara. Zool. 2(1)B. Wien: K. Gerold's Sohn. стр. 388pp., 4 pls.