Порекло птица

Poreklo ptica
Orig. naslov	The Origin of Birds
Autor	Gerhard Hajlman
Zemlja	Engleska, SAD
Jezik	engleski
Žanr / vrsta dela	nauka, biologija
Izdavanje
Datum	1926.
Broj stranica	209

Poreklo ptica je rani sinopsis evolucije ptica koji je 1926. napisao Gerhard Hajlman, danski umetnik i zoolog amater. Knjiga je nastala iz niza članaka objavljenih između 1913. i 1916. na danskom jeziku, i iako je ponovo objavljena kao knjiga, dobila je uglavnom kritike od afirmisanih naučnika i privukla malo pažnje u Danskoj. Međutim, englesko izdanje iz 1926. godine postalo je veoma uticajno u to vreme zbog obima sintetizovanih dokaza, kao i umetničkog rada koji je potkrepio njegove argumente. Smatralo se poslednjom rečju na temu evolucije ptica nekoliko decenija nakon objavljivanja.

Kroz istraživanje predstavljeno u knjizi, Hajlman razmatra i na kraju odbacuje mogućnost svih živih i nekoliko izumrlih grupa gmizavaca kao potencijalne pretke savremenih ptica, uključujući krokodile, pterosaure i nekoliko grupa dinosaurusa. Uprkos njegovom priznanju da su neki od manjih jurskih teropoda imali mnogo sličnosti sa arheopteriksom i modernim pticama, on je utvrdio da je malo verovatno da su oni direktni preci ptica i da su umesto toga bili blisko povezani izdanci, i zaključio da su sličnosti rezultat konvergentne evolucije, a ne direktnog porekla. Na osnovu procesu eliminacije, Hajlman stiže do zaključka da ptice mora da su porekla od Thecodont-a, grupe Archosauria koja je živela tokom perioda perma i trijasa. Iako se kasnije pokazalo da je ovaj zaključak netačan, Poreklo ptica je u to vreme smatrano majstorskim delom i postavilo je međunarodnu agendu za istraživanje evolucije ptica skoro pola veka, a veliki deo njegovih istraživanja ostaje od interesa.

Pozadina

Prvi primerak arheopteriksa

Kada je Hajlman započeo svoje istraživanje početkom 1900-ih, rana ptica arheopteriks bila je poznata samo iz tri fosila pronađena u kamenolomima krečnjaka u Zolnhofenu blizu Ajhšteta u Nemačkoj. Tri fosila sastojala su se od dva skoro potpuna skeleta pronađena 1861. i 1877. godine i jednog pera iz 1860. godine. Oni su otkriveni samo nekoliko decenija nakon otkrića dinosaurusa, i kako su neki dinosaurusi bili nalik na pticu, arheopteriks je smatran kao moguća "nedostajuća karika" između gmizavaca i ptica, od strane mnogih paleontologa u to vreme.

Ispitivane su i naglašene sličnosti između arheopteriksa, poznatih dinosaurusa i postojećih ptica, pri čemu je Tomas Haksli podržao ideju da arheopteriks, kao i moderne ptice, imaju više zajedničkog sa teropodskim dinosaurusima nego bilo koja druga grupa životinja. To je u to vreme bilo u suprotnosti sa gledištem anatoma ser Ričarda Ovena iz Britanskog muzeja, koji je smatrao da se arheopteriks ne razlikuje taksonomski od modernih ptica. Hakslijev rad bio je kontroverzan, a ova klima neizvesnosti i prepirke o poreklu ptica opstala je i do početka 20. veka.

Dok se veza između dinosaurusa i ptice (ili njen nedostatak) istraživala u paleontologiji, problem evolucije leta je takođe bio pod lupom. Uočeno je da veliki broj životinja sa umerenim sposobnostima letenja ili klizanja, poput slepih miševa, letećih guštera i letećih veverica, vodi arborealni način života. To je dovelo do ideje da su preci ptica morali postepeno sticati sposobnost letenja skačući među granama na vrhovima drveća. Mađarski paleontolog Franc Nopča predložio je alternativnu hipotezu 1907. godine, tvrdeći da su preci ptica bile brzonoge, dvonožne životinje srodne teropodskim dinosaurusima. Kada je Hajlman došao na paleontološku scenu, ova dva seta sukobljenih teorija pružili su okvir za njegovo istraživanje i konačne zaključke.

Publikacija

Autoportret Gerharda Hajlmana iz 1912.

Između 1913. i 1916. Gerhard Hajlman objavio je seriju članaka u časopisu Danskog ornitološkog društva, svi su bili u velikoj meri ilustrovani i bavili se pitanjem porekla ptica. Ideju o popularnoj raspravi o evoluciji ptica prvi put je predložio Oto Helms, urednik časopisa Danskog ornitološkog društva, 1912. godine. Helms je podržao ideju, ali je preporučio Hajlmanu da prvo potraži stručan savet na tu temu. Uprkos nedostatku formalne obuke iz zoologije, Hajlman je uspeo da sakupi svoja istraživanja uz pomoć nekoliko drugih, uključujući stručnjaka za praistorijske životinje u Zoološkom muzeju u Kopenhagenu, Adolfa Herlufa Vingea i biologa D'Arsi Ventvort Tompsona sa Univerziteta Dandi, Škotska. Vinge, iako je isprva pokazivao interesovanje za Hajlmanovo delo, kasnije se pokazao kao izvor frustracije odbijajući da se detaljno bavi Hajlmanom po raznim naučnim pitanjima. Hajlman je na kraju prekinuo kontakt, izražavajući ogorčenost zbog očigledne promene mišljenja, koje je Hajlman kasnije pripisao Vingeovom verovanju u lamarkizam.

Hajlmanovi originalni članci bili su javno zanemareni od strane danskih zoologa, ali su iza kulisa izazvali znatne nemire. Danski zoolog R.H. Stam, na primer, ismevao je Hajlmana u privatnim pismima Helmsu ubrzo nakon objavljivanja njegovog prvog članka. I drugi danski zoolozi otvoreno su izrazili prezir prema Hajlmanovom radu, uključujući profesore zoologije na Univerzitetu u Kopenhagenu J.E.V. Boasa i Hektora Jungersena. Uprkos tome, Helms je nastavio da uporno podržava Hajlmana i njegove ideje, koje su na kraju počele da privlače pažnju iz inostranstva. U aprilu 1913, američki stručnjak za fosilne ptice R.V. Šufelt slučajno je naišao na Hajlmanov prvi članak. Šufelt, koji je bio oženjen Norvežankom, mogao je da razume nešto danskog jezika i mogao je da protumači Hajlmanovo delo i ubrzo nakon toga stupio u kontakt sa njim. Ovo je otvorilo mogućnost za međunarodnu prepisku sa istaknutim paleontolozima za Hajlmana, koja je bila ključna za prepoznavanje njegovog rada izvan Danske.

Hajlmanovi članci su kasnije prikupljeni i objavljeni kao knjiga na danskom 1916. godine sa naslovom kao u njegovoj seriji Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamming („Naše sadašnje znanje o poreklu ptica“). Ovo je naišlo na isti nedostatak interesa i smatra se da je to rezultat objavljivanja na danskom, jer je to učinilo nedostupnim mnogim naučnicima koji rade u SAD i većem delu Evrope. Tadašnjim područjem paleontologije dominirali su američki i engleski naučnici, a disciplinom u kontinentalnoj Evropi dominirala je Nemačka i u manjoj meri Francuska.

Shodno tome, i na nagovor Šufelta, Hajlman je veliki deo narednih nekoliko godina posvetio pokušaju da pronađe izdavača na engleskom jeziku koji je voljan da izvrši prevod njegovog dela. Nijedan od većih izdavača kojima je prišao nije bio voljan to učiniti osim ako sam Hajlman nije bio spreman da to finansira, što on nije mogao učiniti. U međuvremenu, Hajlman je iskoristio priliku da revidira i poboljša svoj rukopis, koji je uključivao informacije koje je stekao od ispitivanja berlinskog primerka arheopteriksa po prvi put 1923. godine, na poziv Josefa Feliksa Pompeckog, profesora pri Prirodnjačkom muzej u Berlinu. Lično ispitivanje ovog važnog primerka omogućilo je Hajlmanu da doda neke dodatne detalje i revizije svom razumevanju kuka, lobanje i letećih pera. Uz pomoć engleskog paleontologa Artura Smita Vudvarda iz Britanskog muzeja, konačno je uspeo u pronalaženju malog londonskog izdavača koji je bio voljan da izradi englesku verziju njegovog rukopisa 1926.

Izdanja

Dok je većina originalnog materijala objavljena u časopisu Danskog ornitološkog društva između 1913. i 1916. godine, prva engleska verzija knjige objavljena je u Londonu 1926. u izdanju H.F. & G. Viterbija. Sledeće godine ga je u Sjedinjenim Državama objavio D. Apleton & Kompani. Knjiga je 1972. godine ponovo štampana od strane Dover Publications, s tim da je jedina promena bila reprodukcija u sivim tonovima nekoliko ilustracija prvobitno objavljenih u boji.

Englesko i dansko izdanje razlikovalo se na nekoliko značajnih načina. Englesko izdanje bilo je nešto kraće i jezgrovitije i uključivalo je novije podatke do kojih je Hajlman došao proučavajući stvarne fosile arheopteriksa u Berlinu, kao i od stranih naučnika koji su mu slali fotografije i gipsane odlivke. Sadržao je i znatno manje grube izraze prema Boasu i drugima sa kojima se nije slagao. Zanimljivo je da englesko izdanje nije sadržalo transformacione sekvence inspirisane D'Arsi Tompsonom, iako je Hajlman još kratko priznavao upotrebu njegovih metoda u rekonstrukciji svog Proavisa.

Pregled knjige

Hajlmanova knjiga je podeljena na četiri glavna dela. Prva tri izvlače dokaze o evoluciji ptica iz fosilnih zapisa, iz embriona ptica i drugih životinja, odnosno iz živih ptica. Četvrti i najnoviji odeljak ispituje nekoliko grupa izumrlih životinja kako bi se utvrdio verovatni koren savremenih ptica.

Hajlmanova uporedna ilustracija skeletne anatomije arheopteriksa i modernog goluba

Hajlmanove uporedne ilustracije embriona i odraslih nekoliko postojećih ptica i gmizavaca

Hajlmanove uporedne ilustracije stopala različitih postojećih ptica i gmizavaca

Hajlmanova rekonstrukcija njegovog hipotetičkog "Proavisa "

Nasleđe

Tomas Haksli je 1868. godine objavio O životinjama koje su gotovo intermedijate između ptica i gmizavaca, što predstavlja snažan dokaz za predačku vezu ptica-dinosaurus. Hakslijev predlog da su ptice nastale od dinosaurusa - primarno zasnovan na njegovom posmatranju sličnosti između arheopteriksa i Compsognathus-a - ostao je ugledan i rasprostranjen u paleontološkoj zajednici do objavljivanja Porekla ptica. Hajlman je više nego bilo ko drugi odgovoran za široko rasprostranjeno odbacivanje veze dinosaurus-ptica. Njegovi zaključci uključivali su više od pukog odbacivanja dinosaurskih predaka za ptice: na primer, on se zalagao za arborealno poreklo ptičjeg leta, čvrsto je povezivao ptice sa gmizavcima umesto sisara, i bio je odgovoran za konačno zaustavljanje ideja da su ptice poticale od pterosaura. Nekoliko aspekata njegovog istraživanja i dalje su uticajni dugo nakon objavljivanja.

Kost "jadac" i veza dinosaurusa i ptice

Predloženo tekodontsko poreklo na kraju je palo u nemilost, delom i zato što klada „thecodontia“ nije monofilijska, što znači da nema jedinstvene dijagnostičke karakteristike (i danas se u velikoj meri smatra zastarelom grupom). Ali glavni razlog zašto je Hajlmanova hipoteza dokazana kao netačna leži u pitanju ključne kosti. Hajlman je bio krajnje blizu povezivanju teropoda i ptica, čak je otišao čak toliko daleko da je napisao da bi se "činilo prilično očiglednim zaključkom da je pretka ptica potrebno tražiti među Coelurosaurs-ima". Međutim, u tome ga je sprečio očigledan nedostatak ključne kosti u grabežljivim dinosaurusima, što je odražavalo njegovo strogo pridržavanje Dolovog zakona: preci reptila posedovali su ključnu kost, ali su je u jednom trenutku tokom evolucije do dinosaurusa izgubili. Stoga, da bi Hajlman mogao verovati da ptičje poreklo leži u dinosaurusima, trebao bi postojati dokaz klavikula u kladama dinosaurusa.

Originalni crtež uzorka oviraptora iz 1924. godine, uključujući pogrešno identifikovanu kost jadac

Sasvim slučajno, mali dinosaurus teropod po imenu Oviraptor philoceratop otkriven je dok je Hajlman radio na svojoj knjizi, a opisao ga je Henri Fearfild Ozborn 1924. Slika 8 Osbornovog dokumenta, izvučena iz fosila, prikazuje ono za šta je kasnije dokazano da je oviraptoridna kost jadac između udova životinja, koju je Ozborn protumačio kao međuklavikulu ("Ic." Na slici 8). Nažalost, ova važna struktura je pogrešno identifikovana. Da je Hajlman pomno proučio ovaj rad kao što je veći deo svog izvornog materijala - ili da je otputovao u Njujork da lično vidi uzorke - možda bi potpuno preokrenuo svoje zaključke.

Hajlmanov zaključak je bio toliko ubedljiv da je sprečio dalju raspravu o ovoj temi čak i pred dodatnim oprečnim dokazima. Godine 1936. paleontolog Čarls Luis Kamp opisao je novog teropoda iz jure Severne Amerike, Segisaurus-a. Poput oviraptora, segisaurus je imao klavikulu,, ali za razliku od oviraptora, takođe je jasno identifikovana kao takva u člancima koji su je opisali. Uprkos tome, implikacija dinosaurusa koji nosi jadac je očigledno zanemarena sve do mnogo kasnije, a za dugi niz godina stanje istraživanja dinosaurusa stagniralo je verovatno usled efekata depresije i Drugog svetskog rata.

Ponovno jačanje interesa za vezu dinosaurus - ptica u velikoj meri je rezultat otkrića i istraživanja paleontologa Džona Ostroma 1960-ih. Posebno je njegovo otkriće i opis dobro očuvanog dromaeosaur dinosaurusa Deinonychus. Ostrom je opisao Deinonychus kao izuzetno ptičjeg, sa ptičjim osobinama kao što su furkula, velike grudne ploče, horizontalno držanje, kičma poput kičme ptica i okoštala grudna rebra i koštani izdanci rebara. Ostromovo proučavanje ove životinje dovelo je do revolucije u načinu na koji su ljudi razmišljali o dinosaurusima: kao metabolički energičnim, aktivnim predatorima. Nekoliko godina kasnije, Ostrom je takođe ponovo analizirao fosile arheopteriksa, zaključivši da je životinja bila više reptilska nego što ju je Hajlman opisao, posebno ističući sličnost njenih stopala sa stopalima Deinonychus-a, kao i niz drugih karakteristika. U stvari, sličnosti su bile toliko jake da je ruka arheopteriksa kasnije opisana kao "minijaturna verzija deinonihove". Ova otkrića pružila su osnovu za oživljavanje hipoteze o poreklu ptica od dinosaurusa.

Modeli evolucije leta

Hajlman je zamislio da su ptice evoluirale od životinja nastanjenih na zemlji koje su postale arborealne i sposobne da skaču između grana tokom vremena. Njihovi potomci su na kraju mogli da klize sa povećanjem dužine skokova, što je dovelo do veće specijalizacije i eventualnih mogućnosti letenja. Ovu hipotezu "od drveća dole" prvobitno je predložio Otniel Č. Marš 1880. Ova opšta teorija o načinu evolucije leta kod ptica opstala je do današnjih dana, posebno (ali ne isključivo) među protivnicima teropodnog porekla ptica. Ovo uključuje paleontologe kao što je Alan Fedućia, koji se u suštini slažu sa Hajlmanovom tvrdnjom da su preci ptica morali biti arborealni.

O poreklu leta ptica i dalje se žestoko raspravlja. Jasno je da je perje moralo biti preduslov za let kod ptica (mada let možda nije bio preduslov za perje). Još nije postignut konsenzus o tome da li se radi o letu sa zemlje gore ili sa drveća dole, a Hajlman je u velikoj meri bio odgovoran za popularizaciju ideje "sa drveća dole". Savremena ideja arborealne hipoteze (ili sa drveća dole) malo se promenila od Hajlmanovog vremena, a ona kaže da je let ptica nastao tako što su ptice klizile sa vrhova drveća, čineći klizanje pretečom aktivnog leta. Kako su ove rane ptice postajale efikasnije klizačice, počele su da proširuju svoj domet i sposobnosti razvijanjem snažnijeg leta. U ovom predloženom načinu evolucije ptica, Hajlmanov "Proavis" je snažno obuhvaćen, što je verovatno bilo četvoronožno klizanje u ranoj fazi. Ova hipoteza o poreklu leta ptica imala je mnogo pristalica, uključujući Valtera J. Boka i Alana Fedućia.

Nasuprot arborealnoj hipotezi je ideja da su ptice evoluirale od predaka ptica trkača, poznata kao površinska (ili sa zemlje gore) hipoteza. Ovaj scenario je možda uključivao drevne ptice koje su skakale ili trčale po zemlji i nakratko ostajale u vazduhu, možda da bi izbegle prepreke ili uhvatile insekte. Te životinje su se trudile da savladaju silu gravitacije i možda se tako rano pojavio aktivni let. Možda su takođe koristili svoju brzinu na tlu da bi se popele na drveće ili druge strme padine, razvijajući sve sofisticiraniji mehanizam lupanja (udovima) kako bi im u tome pomogli. Ovaj model zahteva pretka veoma pogodnog za trčanje i pernatog pretka. Zagovornici površinske hipoteze navode noge, stopala i šake arheopteriksa kao nasledstvo od maniraptoranskog pretka trkača. Ovaj model je takođe imao mnogo pristalica tokom godina, uključujući Džona Ostroma i Žaka Gotijea.

Bibijeva nožna krila

Hajlmanove ilustracije, precrtane iz Bibijeovog rada, prikazuju stražnje udove različitih goluždravaca i jednog gmizavca

U četvrtom odeljku Porekla ptica, Hajlman ispituje hipotezu o tetrapteriksu koju je predložio Vilijam Bibi 1915. Ova hipoteza zasnovana je na zapažanjima ptičjih embriona i mladunaca za koje je Bibi utvrdio da na zadnjim udovima imaju verovatno atavistički rub perja. Teoretizirao je na osnovu ovog embriološkog ruba i rekapitulacijske teorije da su ptice nekad u svojoj dalekoj evoluciji prošle kroz fazu "tetrapteriksa", koju je predstavljao kao hipotetičku četvorokrilnu klizeću životinju.

Hajlman, iako uzbuđen zbog Bibijeve ideje, pronašao je malo dokaza za ova krila-noge proučavajući mladunce u zbirci Zoološkog muzeja u Kopenhagenu. Takođe je pregledao mladunce bazalnijih vrsta ptica, poput noja i emua, tražeći trag krila nogu, opet bez uspeha. Čak i nakon proučavanja mladunaca ptica blisko povezanih sa Bibinim golubovima, uključujući golubove, još uvek nije pronašao trag krila nogu. Umesto toga, pronašao je na butinama mladunaca "niz postojanih pera, i bez atavizma. Da je to pravi ostatak iz tako daleke prošlosti, pojavio bi se, poput tračka, u embrionu ili kod goluždravaca, i ponovo nestao." U stvari, Hajlman je potpuno zanemario Bibijevu teoriju tetrapteriksa, i to je ostalo konsenzus u ornitološkoj literaturi i mnogo kasnije. Uprkos tome, Hajlmanove ilustracije Proavisa nose kratku ivicu perja iza butine, za koju su neki autori sugerisali da je inspirisana Bibijevom idejom tetrapteriksa.

Fosil Microraptor gui, pronađen 2003. godine, jasno ilustruje postojanje krila nogu koje je Hajlman poricao

Bibija je relativno obeshrabrilo to što je naučna zajednica prihvatila Hajlmanovo odbacivanje njegove teorije, o čemu svedoči i činjenica da je još tokom 1940-ih pisao o svojoj hipotezi o tetrapteriksu. Njegovo pridržavanje ove teorije bilo je dobro postavljeno, jer je 2003. godine napravljeno revolucionarno otkriće u ranoj krednoj formaciji Jiufotang u Ljaoningu, Kina: Microraptor gui, mali, četvorokrilni dromeosaurus koji je doveo do ponovnog verovanja u arborealni model za poreklo leta ptica. Najvažnija karakteristika ove životinje bilo je postojanje dugačkog perastog perja na rukama i nogama, čineći skup od četiri aerodinamička krila za koja su teoretičari otkrili da su korišćeni za klizanje. Ovo otkriće imalo je trenutni efekat oživljavanja ideje da je perje nogu moglo imati uticaja na poreklo leta kod ptica, nadovezujući se na ideju koju je prvobitno predložio Bibi, a odbacio Hajlman.

Danas se Bibijev opis njegovog hipotetičkog pretka četvorokrilnih ptica iz 1915. smatra da je predviđajući i nema sumnje da Microraptor izgleda zapanjujuće slično gotovo vekovnim ilustracijama tetrapteriksa. Nakon svog otkrića, Microraptor je imao efekat kako oživljavanja arborealne hipoteze, tako i konačnog okončanja široko prihvaćenog Hajlmanovog zanemarivanja teorije tetrapteriksa.

 

Vidi još

• Proavis

Literatura

• Alexander, D.E.; Vogel, S. (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6756-8. 
• Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. William Morrow and Company. ISBN 0-688-04287-2. 
• Beebe, C. W. A. (1942). „Evolution of a Lizard into a Bird”. Proceedings of the Eighth American Scientific Congress. 3 (296). 
• Beebe, C. W. A. (1915). „Tetrapteryx stage in the ancestry of birds.”. Zoologica. 2: 39—52. 
• Camp, C. (1936). „A new type of small bipedal dinosaur from the Navajo sandstone of Arizona.” (PDF). Bull. Dept. Geol. Sci. (University of California). 24. 
• Chambers, Paul (2002). Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals. John Murray Ltd. ISBN 0-7195-6054-3. 
• Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: the origin and early evolution of birds. John Wiley. ISBN 978-0-471-24723-4. 
• Chinsamy-Turan, Anusuyu (2005). The Microstructure of Dinosaur Bone: Deciphering Biology with Fine-Scale Techniques. The Johns Hopkins University Press. 
• Christiansen, Per; Bonde, Niels (2003). „Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen” (PDF). Comptes Rendus Palevol. 3 (2): 99—118. doi:10.1016/j.crpv.2003.12.001. Arhivirano iz originala (PDF) 23. 10. 2006. g. Pristupljeno 30. 09. 2021. 
• Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd izd.). Cambridge University Press. 
• Feduccia, Alan (1999). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. ISBN 978-0300078619. 
• Fucheng, Zhang, Zhonghe, Z.; Dyke, G. (2006). „Feathers and 'feather-like' integumentary structures in Liaoning birds and dinosaurs”. Geological Journal. 41 (3–4): 395—404. doi:10.1002/gj.1057. 
• Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. New York: Dover Publications, Inc. 1972 edition. ISBN 0-486-22784-7. 
• Huxley, T.H. (1868). „On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles”. Annals and Magazine of Natural History. 4th. 2. 
• Long, John (2008). Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-537266-3. 
• Martin, Anthony J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. (2 izd.). Blackwell Publishing. ISBN 0-632-04436-5. 
• Nieuwland, I.J.J. (2004). „Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912–1927”. PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (2). ISSN 1567-2158. Arhivirano iz originala 27. 09. 2020. g. Pristupljeno 30. 09. 2021. 
• OCLC Online Computer Library Center. WorldCat: all editions for 'The Origin of Birds'. OCLC 702765. 
• Osborn, H.F. (1924). „Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia.”. American Museum Novitates. 144: 1—12. 
• Ostrom, J. H. (1976). „Archaeopteryx and the origin of birds”. Biological Journal of the Linnean Society. 8 (2): 91—182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. 
• Ostrom, J. H. (1969). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30. 
• Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 
• Paul, Gregory S., ur. (2003). The Scientific American Book of Dinosaurs. Macmillan. ISBN 0-312-26226-4. 
• Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. CJHU Press. ISBN 0-8018-6763-0. 
• Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. ISBN 0-671-61946-2. 
• Prum, R. O. (2003). „Dinosaurs Take to the Air”. Nature. 421 (6921): 323—324. PMID 12540882. doi:10.1038/421323a. 
• Ries, C.J. (2010). „Angels, Demons, Birds and Dinosaurs: Creativity, Meaning and Truth in the Life, Art and Science of Gerhard Heilmann (1859–1946)”. Interdisciplinary Science Reviews. 35 (1): 69—91. doi:10.1179/030801810X12628670445509. 
• Ries, C.J. (2007). „Creating the Proavis: bird origins in the art and science of Gerhard Heilmann 1913–1926”. Archives of Natural History. 34 (1): 1—19. doi:10.3366/anh.2007.34.1.1. 
• Salomonsen, F. (1946). „Gerhard Heilman, 26 Juni 1859 - 26 Marts 1946”. Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift. 40: 146—149. 
• Shipman, Pat (1998). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight. Simon and Schuster. ISBN 0-684-81131-6. 
• Tudge, Colin (2010). The Bird: A Natural History of Who Birds Are, Where They Came From, and How They Live. Reprint edition. Three Rivers Press. 
• Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (2004). The Dinosauria (2 izd.). University of California Press. ISBN 0-520-06726-6. 
• Welker, R. H. (1975). Natural Man: The Life of William Beebe. Indiana University Press. ISBN 0-253-33975-8. 
• Wilford, John Noble (1985). The Riddle of the Dinosaur. Alfred A. Knopf. ISBN 0-394-74392-X. 
• Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F.; Du, X (2003). „Four-winged dinosaurs from China”. Nature. 421 (6921): 335—340. PMID 12540892. doi:10.1038/nature01342. 

Spoljašnje veze

• Originalni danski članci u Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift 1 2 3 4 5