Theropoda

Из Википедије, слободне енциклопедије
Иди на навигацију Иди на претрагу
Ed NL icon.png
Овај чланак је део пројекта семинарских радова на Биолошком факултету у Београду.
Датум уноса: март—јун 2019.
Википедијанци: Ова група студената ће уређивати у ГИП-у и молимо вас да не пребацујете овај чланак у друге именске просторе Википедије.
Позивамо вас да помогнете студентима при уређивању и допринесете да њихови уноси буду што квалитетнији.

Theropoda
Временски распон:
Kasni TrijasSadašnjost, 231.4–0 Ma
Coelophysis bauri mount.jpg
Rekonstrukcija skeleta Coelophysis bauri
Научна класификација edit
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Reptilia
Кладус: Dinosauria
Кладус: Eusaurischia
Подред: Theropoda
Marsh, 1881
Podgrupe[1]

Teropodi (Theropoda, "zverska stopala") su grupa dvonožnih dinosaura, pripadnika Saurischia. Iako su većinom bili mesojedi, brojne grupe su postale svaštojedi, insektivori i biljojedi. Teropodi su se prvi put pojavili tokom kasnog trijasa, pre oko 230 miliona godina i u njih su spadali svi veliki kopneni grabljivci od rane jure do kraja krede, pre oko 65 miliona godina. Danas su njihovi predstavnici 9900 vrsta ptica koje su nastale tokom jure od malenih specijalizovanih dinosaura.

Među osobinama koje povezuju teropode i ptice su stopala sa tri prsta, furcula, kosti ispunjene vazduhom i (u nekim slučajevima) perje i ležanje na jajima.

Opis[уреди]

Veličina[уреди]

Odnos veličine između izabranih dinosaura.

Ljudi već decenijama znaju za Tyrannosaurusa za kojeg se dugo smatralo najvećim teropodom. Međutim, nakon njegovog otkrića, brojni drugi divovski dinosauri mesojedi su otkriveni, uključujući i Spinosaurusa, Carcharodontosaurusa i Giganotosaurusa.[2] Originalni primerci Spinosaurusa (kao i noviji fosili otkriveni 2006. godine) podržavaju ideju da je Spinosaurus bio veći od tiranosaura i da je moguće da je bio i 6 metara duži i barem jednu tonu teži od njega.[3] Još uvek nije objašnjeno zašto su ove životinje bile toliko veće od grabljivaca pre i posle njih.

Najmanji teropod koji nije ptica, a pronađen je odrasli primerak, je Anchiornis huxleyi, težak 110 grama i dug 34 cm.[4] Ako se uključe i moderne ptice, onda je Mellisuga helenae (vrsta kolibrija) najmanji, težak samo 1,9 g i 5,5 cm dug.[5]


Koža, krljušti i perje[уреди]

Mezozojski teropodi su takođe bili raznoliki što se tiče teksture kože i pokrivnih materijala. Iako su poznate strukture slične perima kod nekih pticokukih dinosaura,[6] perje ili njemu slične strukture nisu pronađene kod teropoda koji su bili manje razvijeni od Coelurosauria. Kod nekih primitivnijih teropoda je koža bila prekrivena malenim kvrgama. Kod nekih vrsta su ove bile rasute sa većim krljuštima sa koštanim jezgrom, tj. osteodermima. Ovaj tip kože je najpoznatiji kod ceratosaura Carnotaurusa, koji se fosilizovao sa ekstenzivnim udubinama u koži.[7]

Najprimitivniji teropodi sa protoperjem su bili pripadnici Compsognathidae i rani pripadnici Tyrannosauroidea, koji su pripadali Coelurosauria. Ovi rani oblici su imali relativno kratko perje koje se sastojalo od jednostavnih filamenata koji su se granali.[8] Ti prosti filamenti su takođe pronađeni kod Therizinosauroidea, koji su takođe posedovali velika ukočena pera.

Većina pernatih teropoda, uključujući i moderne ptice, obično imaju krljušti samo na nogama. Neke forme izgleda da imaju pomešano perje i na telu. Scansoriopteryx je imao krljušti ispod repa,[9] a Juravenator je možda bio uglavnom pokriven krljuštima sa nekim prostim filamentima ponegde.[10] S druge strane, neki teropodi su bili potpuno pokriveni perjem, poput Anchiornisa, koji je čak imao perje na stopalima i prstima.[4]

Levi prednji ud Allosaurusa.

Anatomija prednjih udova[уреди]

Skraćeni prednji udovi u odnosu na zadnje noge je bila česta osobina među teropodima, posebno kod dinosaura poput Carnotaurusa i tiranosaura. Međutim, ova osobina nije bila univerzalna: spinosauridi su imali razvijene prednje udove, kao i mnogi coelurosauri. Za jedan rod, Xuanhanosaurus, se tvrdilo da su njegovi pripadnici bili četvoronošci zbog velikih prednjih udova, ali se ovo više ne smatra verovatnim.[11]

Prednji udovi su takođe bili različiti između grupa. Najčešće su imali 3 prsta, a prvi, drugi i treći (kod nekih drugi, treći i četvrti)[12] su imali oštre kandže. Neki primitivni teropodi (Herrerasaurus, Eoraptor) su imali 4 prsta, kao i smanjeni peti. Pripadnici Ceratosauria su obično imali 4 prsta, a većina tetanura su imali 3.[13]

Upotreba prednjih udova je takođe bila različita kod različitih grupa. Spinosauridi su mogli koristiti svoje snažne udove za držanje riba. Neki manji coelurosauri (npr. Dromaeosauridi, Scansoriopterygidae) su ih možda koristili za penjanje po drveću, a ptice, koje se smatraju potomcima teropoda, ih koriste za let.

Dijagram prednjih udova Deinonychusa (levo) i Archaeopteryxa (desno).

Pokretanje prednih udova[уреди]

Suprotno od načina na koji se teropodi obično rekonstruišu na crtežima i popularnim medijima, pokretanje prednjih udova kod teropoda je bilo vrlo ograničeno, posebno u odnosu na čoveka i primate.[14] Najvažnije, teropodi i drugi dvonožni gmizavci nisu mogli okrenuti prednje udove prema nazad tako da je okrenuta prema nogama. Kod ljudi se to postiže pokretanjem radiusa relativno prema ulni. Međutim, kod dinosaura, kraj radiusa blizu lakta je bio zapravo zaključan u žljebu ulne, što je onemogućavalo pokretanje. Pokretanje kod zgloba je takođe bilo ograničeno kod mnogih vrsta, pa su morali pokretati celu ruku.[15] Kod teropoda i prosauropoda, jedini način da je dlan okrenut prema tlu bio bi poprečno širenje cele ruke, kao kad ptica širi krila.[14]

Kod carnosaura poput Acrocanthosaurusa, sama ruka je zadržala veliku pokretljivost, sa pokretljivim prstima. Isto je tako bilo i kod primitivnih teropoda poput Herrerasauria i Dilophosauridae. Coelurosauria su pokazala promenu u korišćenju prednjih udova, sa većom pokretljivošću ramena. Međutim, kod dinosaura poput pripadnika Ornithomimosauria i posebno Dromaeosauridae, sama ruka je izgubila većinu pokretljivosti, sa vrlo nepokretljivim prstima. Dromaeosauri i drugi maniraptori su dobili veći pokretljivost kod zgloba, zahvaljujući jednoj specijaliziranoj kosti zgloba koja je imala oblik polumeseca. Ona je omogućavala da se cela ruka sklopi prema nazad kao kod današnjih ptica.[15]

Ponašanje[уреди]

Ishrana[уреди]

Jinfengopteryx sa očuvanim semenjem u području trbuha.

Uprkos tome što su u istoriji smatrani isključivo mesojedima, teropodi zapravo pokazuju vrlo raznolike načine hranjenja i ishranu.[16] Sva rana otkrića teropoda su ukazivala na to da su oni mesojedi. Primerci poznati naučnicima u 19. i ranom 20. veku su imali oštre zube za rezanje mesa, a sa nekima su ostali čak i direktni dokazi njihove ishrane. Na primer, u trbuhu jednog Compsognathusa je pronađen gušter, a jedan primerak Velociraptora je umro zajedno sa Protoceratopsom s kojim se borio u trenutku smrti.

Prvi potvrđeni teropodi koji se nisu hranili mesom bili su Therizinosauroidea. Isprva smatrani prosauropodima, ovi enigmatični dinosauri su se kasnije pokazali kao vrlo specijalizovani biljojedi. Therizinosauri su imali veliki abdomen za varenje biljaka, malene glave sa kljunom u kojem su bili zubi oblika lista. Dalja istraživanja teropoda maniraptora i njihova srodnost sa Therizinosauroidea su pokazali da ovi zadnji nisu bili jedini koji su napustili ishranu mesom. Još nekoliko grupa maniraptora pokazuju prilagođenost ishrani i biljkama i životinjama. Tu spadaju i prilagođenosti ishrani semenjem (neki pripadnici Troodontidae) i insektima (Avialae i Alvarezsauridae). Oviraptorosauria, Ornithomimosauria i napredni troodontidi su verovatno takođe bili svaštojedi, a izgleda da su se neki teropodi (poput Masiakasaurusa i Spinosauridae) specijalizovali za lovljenje ribe.[17][18]

Evolucija[уреди]

Mogući rani oblici teropoda, Herrerasaurus (veliki) i Eoraptor (maleni).

Tokom kasnog trijasa su postojali mnogi proto-teropodi i teropodi koji su evoluirali jedni uz druge.

Najraniji i najprimitivniji dinosauri mesojedi su bili argentinski Eoraptor i pripadnici Herrerasauria. Herrerasauri su postojali tokom ranog dela kasnog trijasa. Živeli su u Severnoj i Južnoj Americi, a moguće i u Indiji i južnoj Africi. Njihova odlika je bila mozaik primitivnih i naprednih osobina. Neki paleontolozi su u prošlosti smatrali herrerasaure pripadnicima teropoda, dok su drugi mislili da su oni bazalni dinosauri koji su nastali prije nego što su se gmizavci i ptice odvojili. Kladistička analiza je zaključila da su verovatnije bili rani teropodi.[19]

Najraniji i najprimitivniji pravi teropodi ("Eutheropoda" - Pravi teropodi) su Coelophysoidea. Coelophysoidea su bili grupa rasprostranjenih, lako građenih i verovatno društvenih životinja. U njih su spadali maleni lovci poput Coelophysisa i (moguće) veći grabljivci poput Dilophosaurusa. Ove uspešne životinje su preživele od kasnog trijasa do rane jure. Iako su pre klasifikovani pod Ceratosauria i smatrani sporednom granom naprednijih teropoda,[20] oni su možda bili preci svim drugim teropodima.[21][22]

Nešto napredniji pripadnici Ceratosauria (uključujući i Ceratosaurusa i Carnotaurusa) su se pojavili tokom rane jure i nastavili su do kasne jure u Lauraziji. Takmičili su se sa anatomski naprednijim srodnicima i - u obliku abelisaurida - nastavili su do kraja krede u Gondvani.

Pripadnici Tetanurae su opet napredniji od Ceratosauria. Dele se na Spinosauroidea (alternativno Megalosauroidea ili Torvosauroidea) i Avetheropoda. Megalosauridae su uglavnom bili grabljivci sredinom jure do rane krede, a ostaci njihovih srodnika spinosaurida su uglavnom iz rane i srednje krede. Avetheropoda, kao što njihov naziv kaže, su bili srodniji pticama i dalje su se delili na Allosauroidea i Coelurosauria (vrlo veliku i raznoliku grupu dinosaura u koju spadaju i ptice).

Tokom kasne jure nije bilo manje od četiri različite grupe teropoda - ceratosauri, megalosauri, allosauri, i coelurosauri — koji su se hranili brojnim većim i manjim biljojedima. Sve četiri grupe su preživele do krede, a tri od njih (ceratosauri, coelurosauri i allosauri) su preživeli do kraja doba dinosaura. Bili su geografsko odvojeni: ceratosauri i allosauri u Gondvani, a coelurosauri u Lauraziji.

Od svih grupa teropoda, coelurosauri su bili nadaleko najraznolikiji. Neke od grupa coelurosaura koje su "procvetale" tokom krede su bile Tyrannosauridae (u koje spada Tyrannosaurus), Dromaeosauridae (u koje spadaju Velociraptor i Deinonychus, koji su neverovatno slični Archaeopteryxu[23][24]), pticama slični Troodontidae i Oviraptorosauria, Ornithomimosauria ("oponašatelji nojeva"), neobični biljojedi sa velikim kandžama - therizinosauri - i Avialae, u koje spadaju današnje ptice i jedina je grupa dinosaura koja je preživela do danas.[25] Iako su koreni ovih grupa pronađeni sredinom jure, tek su tokom rane krede postali mnogobrojni. Nekoliko paleontologa, kao što je Gregori S. Pol, je predložilo da su neki ili svi ovi napredni teropodi zapravo potomci letećih dinosaura ili praptica (Archaeopteryx, na primer) koje su izgubile sposobnost letenja i vratile se životu na tlu.[26]

Klasifikacija[уреди]

Istorija klasifikacije[уреди]

Otnil Čarls Marš je stvorio naziv Theropoda.
Allosaurus je jedan od prvih opisanih teropoda.

Naziv Theropoda ("zverska stopala") je prvi smislio Otnil Čarls Marš 1881. godine.[27] Marš ga je nazvao podredom u koji spada porodica Allosauridae, ali kasnije ga je proširio na pravi red u koji spadaju razni dinosauri "mesojedi", uključujući Megalosauridae (npr. rod Eustreptospondylus), Compsognathidae, Ornithomimidae, Plateosauridae i Anchisauridae (za koje se danas zna da su bili prosauropodi biljojedi) i Hallopodidae (koji su zapravo srodnici krokodila). Maršov red je zamenio onaj kojeg je osmislio njegov rival, Едвард Дринкер Коп, 1866. godine za dinosaure mesojede - Goniopoda ("kutna stopala").[11]

Do ranog 20. veka, neki paleontolozi, poput Fridriha fon Huena, više nisu smatrali da dinosauri mesojedi formiraju prirodnu grupu. Huene je napustio naziv Theropoda i umesto njega je koristio Hari Silijev red Saurischia, kojeg je Huene delio na podredove Coelurosauria i Pachypodosauria. Huene je svrstao većinu malenih teropoda u Coelurosauria, a one veće je svrstao u Pachypodosauria, za koje je smatrao da su preci Sauropoda (prosauropodi su u to vreme još uvek smatrani mesojedima).U V. D. Metjuovom i Barnum Braunovom opisu prvog poznatog dromaeosaurida iz 1922. (Dromaeosaurus albertensis[28]), oni su postali prvi paleontolozi koji su odvojili prosauropode od dinosaura mesojeda i pokušali su povratiti naziv Goniopoda za tu grupu, ali naučnici nisu prihvatili nijedan njihov predlog.[11]

Sve do 1956. naziv Theropoda se nije koristio kao takson koji je sadržao dinosaure mesojede i njihove potomke, kada je Alfred Romer ponovo klasifikovao red Saurischia na dva podreda, Theropoda i Sauropoda. Ova početna divizija je preživela do danas, sa izuzećem prosauropoda, koje je Romer smatrao redom teropoda. Romer je takođe napravio podelu između Coelurosauria i Carnosauria (koje je rangirao kao infraredove). Ovu dihotomiju je poremetilo otkriće Deinonychusa i Deinocheirusa 1969. godine, koji se nisu mogli svrstati ni u jedan infrared. Zbog ovoga je u kasnim 1970-im Rinhen Barzbold stvorio nove infraredove: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria i Deinocheirosauria.[11]

Sa pojavom kladističke i filogenetske nomenklature u 1980-im i njihovim razvojem 1990-ih i 2000-ih godina, počela se pojavljivati jasnija slika srodnosti teropoda. Neke veće grupe teropoda je nazvao Žak Gotje 1986. godine, uključujući kladus Tetanurae za jednu granu početne podele teropoda sa drugom grupom, Ceratosauria. Kako je na svetlost izlazilo više informacija o srodnosti između dinosaura i ptica, teropodi sličniji pticama su se svrstavali u kladus Maniraptora (kojeg je Gotje takođe nazvao 1986. godine). Kada su naučnici podržali ideju da su ptice nastale direktno od maniraptora onda su one priznate kao njihovi jedini predstavnici.[11]

Glavne grupe[уреди]

Teropodi su vrlo raznolika grupa i identifikovane su mnoge glavne grupe iz perioda Mezozoika:

Beipiaosaurus, terizinosaur

Reference[уреди]

  1. ^ Holtz, Thomas R., Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. ^ Therrien, F. (2007). and Henderson, D.M.. „My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108—115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  3. ^ Mendez, Marco A.; Buffetaut, Eric; Maganuco, Simone; Sasso, Cristiano Dal (децембар 2005). „NEW INFORMATION ON THE SKULL OF THE ENIGMATIC THEROPOD SPINOSAURUS, WITH REMARKS ON ITS SIZE AND AFFINITIES”. Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888—896. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  4. 4,0 4,1 Xu, Xing; Zhao, Qi; Norell, Mark; Sullivan, Corwin; Hone, David; Erickson, Gregory; Wang, XiaoLin; Han, FengLu; Guo, Yu (16. 12. 2008). „A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin”. Science Bulletin. 54 (3): 430—435. ISSN 2095-9273. doi:10.1007/s11434-009-0009-6. 
  5. ^ Brown, Shelley J.M. (23. 10. 2009). „The Encyclopedia of Earth (EoE)2009378The Encyclopedia of Earth (EoE). URL: www.eoearth.org/: Environmental Information Coalition Last visited June 2009. Gratis”. Reference Reviews. 23 (8): 40—40. ISSN 0950-4125. doi:10.1108/09504120911003438. 
  6. ^ Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (March). „An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures”. Nature. 458 (7236): 333—336. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature07856.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date=, |year= / |date= mismatch (помоћ)
  7. ^ Rodriguez, Maria; Estes-Smargiassi, Kathryn (2016). „WOMEN OF THE NATURAL HISTORY MUSEUM OF LOS ANGELES COUNTY: GENERATIONS OF FEMALE PALEONTOLOGISTS AND THEIR CONTRIBUTIONS”. Geological Society of America. doi:10.1130/abs/2016am-282548. 
  8. ^ Göhlich, Ursula B.; Chiappe, Luis M. (March). „A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago”. Nature. 440 (7082): 329—332. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature04579.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date=, |year= / |date= mismatch (помоћ)
  9. ^ „Feathered dinosaur tail in amber”. AccessScience. Приступљено 3. 5. 2019. 
  10. ^ Chiappe, Luis M.; Göhlich, Ursula B. (1. 12. 2010). „Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 258 (3): 257—296. ISSN 0077-7749. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125. 
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Rauhut, Oliver W. M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. London: Palaeontological Assoc. OCLC 52426712. ISBN 978-0-901702-79-1. 
  12. ^ Feduccia, A (1. 6. 2001). „Digit homology of birds and dinosaurs: accommodating the cladogram”. Trends in Ecology & Evolution. 16 (6): 285—286. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/s0169-5347(01)02183-8. 
  13. ^ „GEOL 104 Lecture 22: Theropoda I: Dinosaurs red in tooth and claw”. www.geol.umd.edu. Приступљено 3. 5. 2019. 
  14. 14,0 14,1 Carpenter, Kenneth (June). „Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation”. Senckenbergiana lethaea. 82 (1): 59—75. ISSN 0037-2110. doi:10.1007/bf03043773.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date=, |year= / |date= mismatch (помоћ)
  15. 15,0 15,1 Senter, Phil; Robins, James H. (16. 6. 2005). „Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour”. Journal of Zoology. 266 (3): 307—318. ISSN 0952-8369. doi:10.1017/s0952836905006989. 
  16. ^ Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. (7. 10. 2009). „A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (на језику: енглески). 276 (1672): 3505—3511. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2009.1029. 
  17. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (February). „Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae”. Cretaceous Research. 30 (1): 239—252. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date=, |year= / |date= mismatch (помоћ)
  18. ^ Feeding and Diet, Wiley-Blackwell, 24. 7. 2012, стр. 159—190, ISBN 9781118274071, Приступљено 3. 5. 2019 
  19. ^ Nesbitt, J; Smith, D; Irmis, B; Turner, H; Downs, D; Norell, A (2014). „A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs [X574] (matrix)”. MorphoBank datasets. Приступљено 3. 5. 2019. 
  20. ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (12. 6. 2004), Introduction, University of California Press, стр. 1—3, ISBN 9780520242098, Приступљено 3. 5. 2019 
  21. ^ „Rauhut's Thesis”. dml.cmnh.org. Приступљено 3. 5. 2019. 
  22. ^ Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D.; Forster, Catherine A. (19. 9. 2002). „The osteology ofMasiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar”. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 510—534. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:toomka]2.0.co;2. 
  23. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (April). „A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103—138. ISSN 0079-032X. doi:10.3374/0079-032x(2007)48[103:arocph]2.0.co;2.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |date=, |year= / |date= mismatch (помоћ)
  24. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. OCLC 18350868. ISBN 978-0-671-61946-6. 
  25. ^ Bock, Walter J. (април 1999). „The Mistaken Extinction. Dinosaur Evolution and the Origin of Birds Lowell Dingus Timothy Rowe”. The Auk. 116 (2): 566—568. ISSN 0004-8038. doi:10.2307/4089396. 
  26. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the air : the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 9780801867637. OCLC 45743292. 
  27. ^ Marsh, O. C. (1. 5. 1881). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs, Part V”. American Journal of Science. s3-21 (125): 417—423. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-21.125.417. 
  28. ^ Matthew, William Diller. The family deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. OCLC 718397493. 

Спољашње везе[уреди]