Археје

Из Википедије, слободне енциклопедије
(преусмерено са Архебактерија)
Archaea (Archaebacteria)
Временски распон:
Палеоархаик или можда Еоархаик — садашњост
Halobacteria.jpg
Halobacterium sp. NRC-1,
свака ћелија је око 5 μm дуга
Таксономија
Наддомен: Neomura
Домен: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Царства[2] и редови[3]
Синоними
  • {{Archaebacteria Woese & Fox, 1977}}
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabacteria Hori and Osawa 1979

Археје (лат. archaea),[4] раније познате и као архебактерије или прабактерије,[5] прокариотски су организми, што значи да немају ћелијско једро нити неку ћелијску органелу окружену мембраном унутар ћелије. Прву врсту археја је открио 1977. године амерички микробиолог Карл Ричард Воуз у термалним изворима парка Јелоустоун.

Првобитно су археје класификоване међу бактерије под називом archeabacteria (односно као царство под тим именом), али је у међувремену таква класификација превазиђена.[5] Ћелије археја имају јединствене особине које их одвајају од друга два домена живих бића: бактерија и еукариота. Домен археја се даље дели на четири призната раздела. Њихова класификација је веома тешка јер већина врста није проучавана у лабораторији те су откривене само анализом њихових нуклеинских киселина у узорцима из њиховог природног станишта.

Археје и бактерије су генерално сличне по величини и облику, мада мали број археја има веома необичан облик као што су спљоштене квадратне ћелије врсте Haloquadratum walsbyi.[6] Ипак, и поред сличности у изгледу са бактеријама, археје поседују гене и неколико метаболошких путева којима су много ближе еукариотима, као што су на пример ензими који се налазе у процесу транскрипције и транслације. У другим аспектима, биохемија археја је јединствена, као што је њихово ослањање на посебне липиде у ћелијским мембранама, повезане етарским везама са глицеролом. Археје користе више извора енергије од еукариота, од органских једињења попут шећера до амонијака, металних јона па чак и гасовитог водоника. Археје којима не смета слано окружење (Haloarchaea) користе сунчеву светлост као извор енергије, а друге врсте археја фиксирају угљеник. Међутим, за разлику од биљака и цијанобактерија, до данас није откривена ниједна врста археја која врши оба ова процеса. Археје се размножавају бесполно бинарним раздвајањем, фрагментацијом или пупањем, а за разлику од бактерија и еукариота, ниједна врста не формира споре.

Првобитно су археје сматране екстремофилима, јер су пронађене у врло суровим окружењима попут врелих извора, гејзира и сланих језера, али од тада до данас многе од њих су пронађене у врло широком распону станишта, укључујући земљиште, океане, мочваре, људска црева.[7] Археје су нарочито бројне у океанима, а археје у планктону би могле бити једна од најбројнијих група организама на Земљи. Оне су један од највећих делова живог света на планети и имају велику улогу у циклусима угљеника и азота. Не постоје јасни примери патогених или паразитских археја, али су оне често мутуалисти и удружени с другим. Један од примера је метаногени микроорганизам који живи у човеку и цревима преживара, где они потпомажу у варењу хране. Метаногене археје се користе за производњу биогаса и за прочишћавање отпадних вода, а ензими из екстремофилних археја, који могу издржати високе температуре и органске раствараче, користе се у биотехнологији.

Класификација[уреди]

Нови домен[уреди]

Већим делом 20. века, прокариоти су се сматрали јединственом групом организама и класификовали су се на основу њихове биохемије, морфологије и метаболизма. На пример, микробиолози су покушавали да класификују микроорганизме на основу структура њихових ћелијских зидова, њихових облика и супстанци које они конзумирају.[8] Међутим, научници Лајнус Паулинг и Емил Цукерланд[9] су 1965. предложили нови приступ овом проблему користећи секвенце гена у овим организмима да би пронашли како су различити прокариоти у вези једни с другим. Овај приступ, познат под називом филогенетика, и данас је основни метод који се користи.

Археје су први пут пронађене у екстремним окружењима, као што су вулкански врући извори. На слици је Велики призматски извор у Националном парку Јелоустоуну.

Археје су први пут класификоване као засебна група прокариота 1977. године када су то учинили Карл Воуз и Џорџ Е. Фокс направивши филогенетско стабло на основу секвенци гена рибосомске РНК.[10] Ове две групе су првобитно добиле имена Archaebacteria и Eubacteria те су посматране као засебна таксономска царства или подцарства за које су Воуз и Фокс смислили кованицу працарства. Воуз се сложио са чињеницом да је ова група прокариота темељно различита врста живих бића. Да би нагласио ту разлику, он је касније предложио нову природну систематику организама од три засебна домена: еукариоте, бактерије и археје,[1] што је данас познато као „Воузова револуција“.

Реч археја потиче из старогрчког грчког ἀρχαῖα, што значи древне ствари,[11] јер су први представници домена Archaea били метаногени организми те се претпостављало да њихов метаболизам одсликава примитивну атмосферу Земље и древно порекло организама. Дуго времена, археје су сматране екстремофилима који постоје искључиво у екстремним стаништима попут врућих извора и сланих језера. Међутим, након што су проучавана нова станишта, откривени су нови организми. У археје су уврштени екстремни халофилни[12] и хипертермофилни[13] микроби. До краја 20. века, археје су пронађене и у окружењима која се не сматрају екстремним. Данас, оне су познате као велика и разнолика група организама које су широко распрострањене у природи и да живе у готово свим окружењима.[14] Ово ново уважавање њихове важности и свеприсутности археје произашло је из кориштења PCR (ланчане реакције полимераза) за откривање прокариота из узорака из окружења (попут воде и земљишта) тако што су се мултипликовали њихови рибозомски гени. Тиме је омогућено откривање и идентификација организама који нису култивирани у лабораторији.[15][16]

Данашња класификација[уреди]

ARMAN је нова група археја недавно откривена у дренажној закишељеној води из рудника.

Класификација археја, и прокариота уопште, развија се врло брзо и представља донекле дискутабилну област. Данашњи системи класификације имају за циљ организовање археја у групе организама које деле структурне особине и заједничке претке.[17] Те класификације знатно се темеље на кориштењу секвенце гена рибосомских РНК којима се откривају узајамне везе између организама (молекуларна филогенија).[18] Nеке од најбоље проучених врста, које је најлакше култивисати, су чланови два основна раздела, Euryarchaeota и Crenarchaeota. Друге групе археја су направљене провизорно. На пример, необична врста Nanoarchaeum equitans, откривена 2003. године, сврстана је у засебно колено, Nanoarchaeota.[19] Предложено је и креирање још једног новог кољена, Korarchaeota. Оно би садржавало малу групу необичних термофилних врста које деле особине са главним коленом, али су знатно ближе у сродству са Crenarchaeota.[20][21] Друге недавно откривене врсте археја су само далеки рођаци било које од ових група, као што су ARMAN (скр. од Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms, ацидофилни архејски организми из рудника Ричмонд), а откривени су 2006.[22] те представљају једне од најмањих познатих организама.[23]

Креирање суперколена Tack је такође предложено, а укључивало би Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota и Thaumarchaeota.[24] Oво суперколено би можда могло бити повезано са прецима или првобитним еукариотима. Класификација археја у врсте је такође дискутабилна. Пошто биологија дефинише врсте као групу повезаних организама, критеријуми по којима се могу укрштати врсте унутар породице (односно организми који могу оплођавати једни друге, али се не могу укрштати изван те породице), не могу се применити на археје, јер се размножавају бесполно.[25] Археје показују високе нивое хоризонталног трансфера гена између лоза. Неки истраживачи су указивали да јединке које се могу групирати у популације сличне врстама имају веома сличне геноме и ретке трансфере гена од и према ћелијама са слабије повезаним геномима, као што је то случај код рода Ferroplasma.[26] У другу руку, студије на роду Halorubrum показале су значајан генетски трансфер од и према слабије повезаним популацијама, што у великој мери ограничава примену тих критерија.[27] Други проблем би био: какве импликације таквог одређења врста имају практично значење.[28]

Тренутно знање о генетској разноликости је делимично а укупан број врста археја се не може проценити с било којом тачношћу.[18] Процењени број колена археја се креће између 18 и 23, од којих само осам имају представнике који су успешно узгајени у културама и били директно проучавани. Многе од тих хипотетских група су познате из само једне рРНК секвенце, и стога је разноврсност тих организмима непознат.[29] Домен бактерија такође садржи многе микробе који никад нису били култивисани са сличним импликацијама у погледу њихове карактеризације.[30]

Порекло и еволуција[уреди]

Научни докази указују да је живот на Земљи почео пре око 3,5 милијарди година.[31][32] Најранији докази за живот на Земљи је графит за који се претпоставља да је биогенског порекла стар 3,7 милијарди година, нађен у метаседиментним стенама на западном Гренланду,[33] те фосили микробних слојева старих око 3,48 милијарде године, пронађених у пешчарима у Западној Аустралији.[34][35]

Иако су фосили прокариотских ћелија датирани у период од око 3,5 милиона година, већина тих прокариота немају одређене морфолошке особине и облике фосила, те се не могу идентификовати и уврстити међу археје.[36] Уместо тога, хемијски фосили јединствених липида дају више података, јер се таква једињења не јављају код других организама.[37] Неки извори наговештавају да су остаци архејских или еукариотских липида присутни у фосилима шкољака датираних на око 2,7 милијарде година;[38] али се на те податке гледа са одређеном сумњом.[39] Такви липиди су такође откривени и у чак старијим стенама на западном Гренланду. Међу најстаријим таквим траговима налазе се и они из слоја Исуа, који укључује неке од најстаријих седимената на Земљи, формираних пре 3,8 милијарде година.[40] Архејска лоза би могла бити једна од најстаријих које су постојале на Земљи.[41]

Воуз је сматрао да бактерије, археје и еукариоте представљају одвојене линије потомака који су настали веома рано из неке прадавне колоније организама.[42][43] Једна могућност[43][44] је да се то десило пре еволуције ћелија, када је недостатак типичне ћелијске мембране омогућио неограничени латерални трансфер гена, а да су заједнички преци сва три домена настали фиксирањем специфичних субсетова гена.[43][44] Можда је могуће да је последњи заједнички предак бактерија и археја био термофилни организам, што повећава вероватноћу да су ниже температуре екстремно окружење за археје, а организми који су живели у тим хладнијим окружењима појавили су се тек касније.[45] Пошто археје и бактерије више нису у сродству, као ни са еукариотима, појам прокариоти се може само „условно“ користити у значењу они који нису еукариоти, што знатно ограничава његову корист.[46]

Разлике од других домена[уреди]

Археје су раздвојене у трећи домен због својих великих разлика у структури рибосомске РНК. Одређени секвенцирани молекул РНК, познат као 16s рРНК, присутан је у свим организмима и увек има исту функцију. Тај молекул се користи у производњи беланчевина. Пошто је производња протеина од основног значаја за живот, сви организми са мутацијама на 16s РНК имају врло мале шансе за преживљавање. Стога се 16s рРНК не мења у толикој мери као друге РНК. Ако се у организму мутира њена рРНК, тај организам би могао имати недостатак неких од основних беланчевина и на крају угинути. Због тога је 16s рРНК толико велика да може задржати информације карактеристичне за организам, али и довољно мала да се може секвенцијално управљати у прихватљивом временском периоду. Карл Воуз, микробиолог који је проучавао генетско секвенцирање организама, развио је 1977. нову методу секвенцирања која укључује раздвајање РНК у фрагменте који се могу сортирати и успоредити са другим фрагментима из других организама.[47] Ако су шеме између различитих врста биле сличне, утолико су ти организми били више сродни једни другима.[48]

Воуз је користио своју нову методу упоређивања рРНК у сврху категоризације и одређивања различитих организама. Он је секвенцирао бројне различите врсте те је код испитивања групе метаногена нашао да имају значајно различите шеме од било којих других познатих прокариота или еукариота.[47] Ти метаногени су били много сличнији једни другима него другим секвенцираним организмима, што је Воуза навело да предложи сасвим нови домен Archaea.[47] Један од занимљивих резултата његових експеримената је тај да су археје више сличне еукариотима него прокариотима, иако су сличније прокариотима у смислу структуре.[49] Тиме се дошло до закључка да домени Archaea и Eukarya имају више недавних заједничких предака него што генерално имају еукариоте и бактерије.[49] Развој једра се одвио након еволутивног раздвајања између бактерија и тог заједничког претка.[49] Иако су археје грубо гледано прокариотске, оне су ближи сродници еукариота, те стога нису сврстане ни у домен еукариота, ни у бактерије.[1]

Класификација[уреди]

Домен археја је подељен на два царства, која се даље деле на типове, класе, редове, породице и родове.

Царство Euryarchaeota[уреди]

Царство Crenarchaea[уреди]

Референце[уреди]

  1. 1,0 1,1 1,2 Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576—9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159Слободан приступ. PMID 2112744. 
  2. Petitjean, C.; Deschamps, P.; López-García, P. & Moreira, D. (2014). „Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota”. Genome Biol. Evol. 7 (1): 191—204. doi:10.1093/gbe/evu274. PMC 4316627Слободан приступ. PMID 25527841. 
  3. „NCBI taxonomy page on Archaea”. 
  4. Петров (2005). стр. 14-16.
  5. 5,0 5,1 Pace NR (05. 01. 2006). „Time for a change”. Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  6. Stoeckenius W (10. 01. 1981). „Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. J. Bacteriol. 148 (1): 352—60. PMC 216199Слободан приступ. PMID 7287626. 
  7. Dunn, Rob. „After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing”. Guest Blog. Scientific American. Приступљено 16. 1. 2013. 
  8. Staley JT (2006). „The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1899—909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736Слободан приступ. PMID 17062409. 
  9. Zuckerkandl E, Pauling L (1965). „Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  10. Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088—90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104Слободан приступ. PMID 270744. 
  11. Archaea. (2008). u Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 1. jula 2008., na stranici http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  12. Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (1978). „Are extreme halophiles actually "bacteria"?”. J Mol Evol. 11 (1): 1—10. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662. 
  13. Stetter KO (1996). „Hyperthermophiles in the history of life.”. Ciba Found Symp. 202: 1—10. PMID 9243007. 
  14. DeLong EF (1998). „Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Current Opinion in Genetics & Development. 8 (6): 649—54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  15. Theron J, Cloete TE (2000). „Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37—57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  16. Schmidt TM (2006). „The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217—23. PMID 17061212. 
  17. Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P (2006). „Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1475): 1911—6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938Слободан приступ. PMID 17062410. 
  18. 18,0 18,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Current Opinion in Microbiology. 8 (6): 638—42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  19. Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (2002). „A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature. 417 (6884): 27—8. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  20. Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). „Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (17): 9188—93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617Слободан приступ. PMID 8799176. 
  21. Elkins JG, Podar M, Graham DE (01. 06. 2008). „A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 8102—7. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366Слободан приступ. PMID 18535141. 
  22. Baker, B.J.; Tyson, G.W.; Webb, R.I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P.; Banfield, J.F. (2006). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science. 314 (6884): 1933—1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  23. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ (05. 01. 2010). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (19): 8806—11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320Слободан приступ. PMID 20421484. 
  24. Guy L, Ettema TJ (19. 12. 2011). „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”. Trends Microbiol. 19 (12): 580—587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  25. de Queiroz K (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (dodatak 1): 6600—7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873Слободан приступ. PMID 15851674. 
  26. Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). „Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics. 177 (1): 407—16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692Слободан приступ. PMID 17603112. 
  27. Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). „Searching for species in haloarchaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (35): 14092—7. Bibcode:2007PNAS..10414092P. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782Слободан приступ. PMID 17715057. 
  28. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). „The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954—9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039Слободан приступ. PMID 15965028. 
  29. Hugenholtz P (2002). „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013Слободан приступ. PMID 11864374. 
  30. Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). „The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369—94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  31. de Duve, Christian (01. 10. 1995). „The Beginnings of Life on Earth”. American Scientist. Приступљено 15. 01. 2014. 
  32. Timmer, John (4. 9. 2012). „3.5 billion year old organic deposits show signs of life”. Ars Technica. Приступљено 15. 1. 2014. 
  33. Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8. 12. 2013). „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo2025. Приступљено 9. 12. 2013. 
  34. Borenstein, Seth (13. 11. 2013). „Oldest fossil found: Meet your microbial mom”. AP News. Приступљено 15. 11. 2013. 
  35. Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (08. 11. 2013). „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology. 13 (12): 1103—24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916Слободан приступ. PMID 24205812. Приступљено 15. 11. 2013. 
  36. Schopf J (2006). „Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869—85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735Слободан приступ. PMID 16754604. 
  37. Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (01. 07. 1982). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science. 217 (4554): 65—66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  38. Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033—6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  39. Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (01. 10. 2008). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101—4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  40. Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178—83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  41. Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). „Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572—85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140Слободан приступ. PMID 17908824. 
  42. Woese CR, Gupta R (1981). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature. 289 (5793): 95—6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  43. 43,0 43,1 43,2 Woese C (1998). „The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6854—9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660Слободан приступ. PMID 9618502. 
  44. 44,0 44,1 Kandler O.: The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. u: Wiegel J, Adams WW, ur. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?, Athens: "Taylor and Francis", 1998: 19-31. doi:10.1110/ps.8.7.1564
  45. Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). „The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1007—22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729Слободан приступ. PMID 16754611. 
  46. Woese CR (01. 03. 1994). „There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1—9. PMC 372949Слободан приступ. PMID 8177167. 
  47. 47,0 47,1 47,2 Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088—90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104Слободан приступ. PMID 270744. 
  48. Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4. 
  49. 49,0 49,1 49,2 Cavicchioli, Ricardo (01. 01. 2011). „Archaea- timeline of the third domain”. Nature Reviews Microbiology. 9 (1): 51—61. doi:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. Приступљено 05. 11. 2014. 

Литература[уреди]

  • Петров, Бригита (2005). „Класификација организама”. Биологија за други разред гимназије природно-математичког смера. Београд: ЗУНС. стр. 14—16. ISBN 978-86-17-13085-7. 
  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5. 
  • Martinko JM; Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th изд.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA; Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
  • Blum P, ур. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G (2008). „Archaeal Plasmids”. Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  • Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X. 
  • Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (2nd изд.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2. 

Спољашње везе[уреди]