Statokonije

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Statokonije
Šematizovan prikaz otolitnog organa
3 D model humanih otokonija
Detalji
Identifikatori
Latinskimaculae staticae
TAA15.3.03.086
FMA77826
Anatomska terminologija

Statokonije od (grč. речи οτο- „уво“ + λιθος - „камен“) su maleni kristali kalcijum karbonata, argonita i magnezijuma i osetni deo statičkog aparata ili makula (lat. maculae staticae) u sakulusu i utrikulusu vestibularnog aparata čoveka, koji registruju promene linearnog ubrzanja i gravitacije.[1] Ovi kristali se kod čoveka zovu stato(oto)konije a kod riba otoliti. To su ostrvca senzornih ćelija, koje u sakulusu stoje više vertikalno, a u utrikulusu horizontalno, čije se cilije nalaze u želatinoznoj masi, preko koje su sitni kristali kalcijum karbonata, argonita i magnezijuma statokonija. Po specifičnoj težini, teži od okolnih struktura, ovi kristali u toku raznih ubrzanja povećavaju ili smanjuju pritisak na cilije i tako daju utisak o pravcu delovanja sile, promenama položaja tela ili smera kretanja. Kako se ovi kristali najčešće zovu otoliti, po njima se i ceo statički deo vestibularnog aparata zove i otolitički aparat ili otolitički sistem.[2][3][1]

Nazivi[uredi | uredi izvor]

Statokonije - stato(oto)konije - otolit - otokonije - otolitni organ.

Građa[uredi | uredi izvor]

U kesicama otolitnog organa, sakulusu i utikulusu koje su ispunjene tečnošću, postoje specijalizovane strukture, približno iste veličine, poznata kao makule ilio statičke mrlje, (lat. maculae staticae), ili čula statičke ravnoteže tela (za prijem čulnih statičkih utisaka, i orijentaciju tela na gravitaciono privlačenje).[4]

Makula (statička melja) utrikulusa je približno orijentisana u horizontalnoj, a makula sakulusa u vertikalnoj ravni. Smatra se da humana makula utrikulusa sadrži do 33.100 ćelija, dok makula sakulusa sadrži oko 18.400 ćelija. Kod čoveka se cilijarne ćelije vestibularnog lavirinta razlikuju od cilijarnih ćelija puža u tome što pored većeg broja stereocilija imaju po jednu deblju i dužu kinociliju.[5]

Otolitni organ: ostrvca senzornih ćelija, u sakulusu i utrikulusu, čije se cilije nalaze u želatinoznoj masi, preko koje su sitni kristali kalcijum karbonata otolita

Receptorne ćelije u ovim organima formiraju epitelni sloj kosih ćelija (cilija) postravljenih u horizontalnoj i vertikalnoj ravni, koje su u pratnji ćelija podrške ili potpornih ćelija. Epitelni sloj cilija pokriven je jednom želatinoznim membranom (od mukopolisaharida, najverovatnije produkta potpornih ćelija), nazvanom stato(oto)litična membrana, debljine oko 20 mikrona. U njoj su potopljeni snopovi slepljenih treplji senzoreceptivnih ćelija. Na površini ove membrane nalaze se rombični kristali veličine 3 do 5 mikrona lako rastvorljivi u slabim kiselinama složenih u 3-6 redova, od argonita, kalcijum karbonata i magnezijuma - ušni prah ili stato(oto)konije (jer su kod riba otoliti). Ovaj sloj kristala ima tri puta veću specifičnu težinu od okolne tečnosti. Kako su ove ćelije postavljene u raznim ravnima, to će pri svakom položaju glave komadići kristala zvani stato(oto)konije, otoliti ili otokoni vršiti pritisak na cilije.[2]

Nastanak[uredi | uredi izvor]

Nastanak statokonija objašnjava nekoliko teorija:

  • Transportna teorija - od endolimfatičnog sakusa za vreme embrionalnog stadijuma razvija sa transportom do otokonijalnih organa;
  • Teorija o formiranju in situ - nastanak u membrani;
  • Terorija kristalizacije - kalcijum karbonata u želatinu, koristeći gel molekule kao kritično jedro. Dekalcifikacijom oslobađaju proteine, a nedostatak magnezijuma onemogućavao bi njihovu sintezu - biosintezu.

Funkcije[uredi | uredi izvor]

• Otolitni organ - makule se nalaze u sakulusu (na zidu u poluvertikalnom položaju) i utrikulusu (na podu).
• Makule reaguju na linearno ubrzanje (u sakulusu na vertikalno, u utrikulusu na horizontalno).
• Ubrzanje u datom smeru dovodi do pomeranje otolita u suprotnom smeru, jer su gušći od endolimfe, a to dovodi do savijanje stereocilija.

Osnovna fiziološka funkcija otolitnog organa je neverovatno slična onim kod polukružnog kanala. Oba sistema zavise od inercije i mehaničkog skretanja kosih ćelija što pokreće stvaranje nervnih impulsa. Promena u položaja glave koji dovodi do gravitacionog privlačenja, stvara nervne impulse aktivacijom cilija statokonijama, koji sa potom dalje prenose preko nernih vlakana vestibularnog nerva u dnu receptornih ćelije, u centar za ravnotežu u mozgu što on tumači kao pokret tela. Mozak tada refleksno pokreće odgovarajuće korektivne „akcije“ (reflekse) u okviru nervnog, vizuelnog i mišićnog sisteme kako bi stvrio predstavu o trenutnoj situaciji i održao ravnotežu tela.[2][1]

Primer: ako sedimo u automobilu koji pravolinijski ubrzava, inercija kretanja uzrokuje pomeranje statokonija u otolitskoj membrani utrikulusa koja zaostaje za deo utrikulusa koji je čvrsto pričvršćen za glavu. To zauzvrat izaziva da kose ćelije, ugrađene u otolisku membranu, budu pomerene unazad. Ovo skretanje unazad stimuliše senzorne nerve na vratu što preko nervnih puteva pruža mozagu informacijama o pravcu ubrzanja i brzini kretanja. Sličan proces se dešava i ununutar sakulusu kada smo u liftu bilo pri podizanju ili spuštanju lifta (vidi donju sliku).

U normalnom „uspravnom“ položaju glave, gravitacija zemlje ne stimuliše većinu neuralnih jedinica makule utrikulusa. U toku linearne akceleracije (i naginjanja glave u odnosu na vertikalnost gravitacije), otokonije, čija je specifična težina veća od okolne tečnosti, pokazuju tendenciju da klize, što dovodi do savijanja cilija. Kada se četkica cilija savije u pravcu kinocilije, filamenti vuku stereocilije jednu za drugom, izvlačeći ih iz tela ćelija. Otvaraju se jonski kanali što dovodi do polarizacije cilijarnih ćelija i ekscitacije aferentnih fibrila vestibularnog nerva koji inerviše tu ćeliju, dok suprotno tome nastaje hiperpolarizacije, inhibicija, aferentnih fibrila. Dakle, cilijarna ćelije, kao mehanoreceptori pratvaraju mehaničku energiju u električne potencijale, koji se nervnim fibrilama prenose u centralni nervni sistem, koji ove signale može da dekodira.[6]

U osnovi nadražaja cilijarnih ćelija nalaze se složeni biohemijski i jonski procesi natrijum i kalijum pumpe. Vestibularni epitel ima membranski potencijal 90-100 mV, a njegov prenos u sinapsama nervnih vlakana, koji obuhvataju senzorne vestibularne ćelije, ostvaruje se preko neurotransmitera, holinergičkim mehanizmom čiji je medijator acetilholin. Prisutan enzim, acetilholinesterazu u sinapsama, razara acetilholin i prenos biopotencijala se prekida sve dok se on ponovo ne stvori. Adekvatan stimulus makula utrikulusa kao i makula sakulusa je linearna akceleracija, ili promena sila gravitacije.[7]

Jako savijanje glave u jednom pravcu dovodi do ekscitacije otolitskog para u makuli na toj strani, uz inhibiciju otolitskog para na suprotnoj strani. Ovakva organizacija je najznačajnija osnova toničkih položajnih refleksa lavirintnog porekla, koji se spinalnim motornim putevima prenose do mišića vrata, trupa i udova koji održavaju stabilan položaj tela.[1]

Izvori[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g Arthur C. Guyton John E. Hall Medicinska fiziologija, Savremena administracija Beograd. 1999. ISBN 978-86-387-0599-3.
  2. ^ a b v The Internal Ear or Labyrinth (Auris Interna) education.yahoo.com Arhivirano na sajtu Wayback Machine (23. januar 2012)
  3. ^ Radmila Kovačević, Čulo sluha, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11
  4. ^ Jovanović, Slavoljub V., Nadežda A. Jeličić (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4. 
  5. ^ Slavoljub V. Jovanović, Neva L. Lotrić (1987). Deskriptivna i topografska anatomija čoveka. Beograd-Zagreb: Naučna knjiga.
  6. ^ Jones, Gareth P.; Lukashkina, Victoria A.; Russell, Ian J.; Lukashkin, Andrei N. (1. 12. 2010). „The vestibular system mediates sensation of low-frequency sounds in mice”. Journal of the Association for Research in Otolaryngology: JARO. 11 (4): 725—732. ISSN 1438-7573. PMC 2975890 Slobodan pristup. PMID 20821033. doi:10.1007/s10162-010-0230-7. 
  7. ^ Hear Res. 2004 May;191(1-2):34-40. Gravity receptor function in mice with graded otoconial deficiencies. Jones SM, Erway LC, Johnson KR, Yu H, Jones TA.PubMed - indexed for MEDLINE

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Jovanović, Slavoljub V., Nadežda A. Jeličić (2000). Anatomija čoveka – glava i vrat. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0604-4. 
  • Slobodanka Lemajić-Komazec „Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom“ Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011.
  • Popper AN (1983): Organization of the inner ear and auditory processing. Pages 126-178 in Northcutt RG & and Davis RE (eds.): Fish Neurobiology, Vol. 1, Brain stem and sense organs. The University of Michigan Press. Ann Arbor.
  • Jones, Gareth P.; Lukashkina, Victoria A.; Russell, Ian J.; Lukashkin, Andrei N. (2010). „The Vestibular System Mediates Sensation of Low-Frequency Sounds in Mice”. Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 11 (4): 725—732. ISSN 1525-3961. PMC 2975890 Slobodan pristup. PMID 20821033. doi:10.1007/s10162-010-0230-7. .
  • Gauldie, R. W. 1993. Polymorphic structure of fish otoliths. Journal of Morphology 218:1–28.
  • Wolff, H. C. 1973. Multi-directional sensitivity of statocyst receptor cells of the opisthobranch gastropod Aplysia limacina. Marine Behavior and Physiology 1:361–373.
  • Gerathewohl, S. J. (1975). „Otolith functions in weightlessness”. Life Sciences and Space Research. 13: 33—40. PMID 11913428. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Mediji vezani za članak Statokonije na Vikimedijinoj ostavi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Статоконије&oldid=27016634”