Biofilmovi

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Ovaj članak je deo diseminacionih aktivnosti uz podršku Fonda za nauku Republike Srbije, Program DIJASPORA, #6464843, MeMEAS u saradnji sa Hemijskim fakultetu Univerziteta u Beogradu. Sadržina ovih tekstova ne izražava stavove Fonda za nauku Republike Srbije.
Datum unosa: oktobar—decembar 2023.
Vikipedijanci: Ova grupa učenika će pisati članke na podstranicama, gde će ostati do kraja perioda unosa i ocenjivanja.
Pozovamo vas da pomognete učenicima i date im smernice tokom izrade.
Staphylococcus aureus biofilm na kateteru

Biofilmovi su zajednice mikroorganizama smeštenih u lepljivu matricu koju sami proizvode, a sastavljenu od vanćelijskih polimernih supstanci (engl. extracellular polymeric substance, EPS), kao što su ugljeni hidrati, nukleinske kiseline, proteini i drugi makromolekuli. Ovi biofilmovi često prianjaju uz površine (pri čemu je jedan sloj direktno u kontaktu sa podlogom) ili se formiraju čak i u odsustvu bilo kakve podloge, stvarajući mobilne biofilme[1]. U višeslojnim biofilmovima, koji imaju trodimenzionalnu strukturu, dolazi do međućelijskih interakcija. Ovaj kontakt doprinosi njihovom međusobnom ireverzibilnom povezivanju, kao i ireverzibilnom vezivanju za matricu (matriks). Matriks vanćelijskih polimernih supstanci ima ključnu ulogu u stvaranju jedinstvenih svojstava u biofilmovima i odgovoran je za fizičku strukturu same zajednice. Način života ćelija u biofilmovima značajno se razlikuje od onog kod slobodnoživećih ćelija. Biofilm, kao oblik sinergijske zajednice, ispoljava nova svojstva koja nisu predvidiva proučavanjem pojedinačnih slobodnoživećih ćelija (poput planktonskih organizama)[2]. Mikrobi u biofilmu pokazuju izmenjen fenotip usled promenjene brzine razmnožavanja i ekspresije gena. Formiranje biofilma omogućava tim organizmima olakšano razmnožavanje.

Unutar biofilma, mikrobi postaju nedostupni za ćelije imunskog sistema, a dejstvo antibiotika se smanjuje zbog matriksa koji deluje kao fizička barijera. Ovo otežava lečenje infekcija izazvanih biofilmima.[1] Bakterije u biofilmu su izuzetno otporne na tradicionalne metode tretmana, često su 100-1000 puta rezistentnije u poređenju sa slobodno rastućim bakterijama istog soja.[2] Struktura biofilma zavisi od vrste mikroba koji ih formiraju i uticaja iz okoline.

Iako je Antoan van Levenhuk prvi primetio bakterije koje se vezuju za površine, pojam biofilm nije dobio formalnu definiciju sve do istraživanja Kostertona i njegovih saradnika.[3][4] Američko udruženje za mikrobiologiju zvanično je prepoznalo značaj biofilmova 1993. godine.[3][4] Kosterton i saradnici su 1999. godine detaljnije opisali biofilm kao organizovanu populaciju mikroorganizama obavijenu polimernom matricom koju proizvodi mikrob priljubljen uz površinu.[3][5]

Primena naprednih tehnologija, kao što su skenirajuća elektronska i konfokalna mikroskopija, značajno je olakšala naučnicima razumevanje izuzetno složene strukture biofilmova. Organski deo biofilma, koji čini 50–90%, uglavnom je sastavljen od polisaharida koji formiraju matricu.[3] Ovi polisaharidi se međusobno prepliću stvarajući gustu, mrežastu strukturu.[3] Mehanička čvrstoća ove strukture povećava se interakcijom hidroksilnih grupa na lancima polisaharida.[3][6]

Arhitektura biofilma može uključivati pozitivno naelektrisane jone, kao što su Ca2+ ili Mg2+, koji formiraju podršku u vidu poprečnih mostova između polimera, omogućavajući biofilmima da rastu do debljine od 300 µm. U nekim slučajevima, polisaharidi u biofilmima mogu biti neutralni ili polianjonski, kao što je slučaj sa vanćelijskom polimernom supstancom (EPS) gram-negativnih bakterija.[3][7] Biofilmovi takođe mogu sadržavati uronske kiseline, poput D-glukuronske, D-galakturonske i manuronske kiseline, ili ketalno povezane piruvate, što doprinosi anjonskim svojstvima.[3][7] Ova anjonska svojstva omogućavaju povezivanje dvovalentnih katjona, čime se stvaraju jače veze u zrelijim biofilmima.[3]

Klasifikacija biofilmova[uredi | uredi izvor]

Biofilmovi se mogu klasifikovati prema vrsti mikroba koji ih grade na bakterijske, one sa algama ili sa gljivama, kao i na mešovite (kompleksne).

Bakterijski biofilmovi su složene zajednice mikroorganizama ključne za opstanak u izazovnim okruženjima. Ovi biofilmovi predstavljaju samoregulišuće bakterijske kolonije koji prianjaju uz površine i formiraju zajednice sa strukturom koju čini samostvorena polimerna matrica. Kao primer, bakterijskih biofilmova koje doprinose prečišćavanju otpadnih voda su filmovi koje grade Cronobacter sakazakii, Enterobacter agglomerans i Pantoea agglomerans.[8]

Biofilmovi sa algama čine kompleksne ekosisteme koji naseljavaju osvetljene površine uz prisustvo vlage i hranljivih materija. Povećan interes za tretman otpadnih voda, alternativna bio-goriva i efikasno sakupljanje biomase ponovno naglašava važnost algalnih biofilmova. Njihova primena u uklanjanju hranljivih materija iz otpadnih voda može doneti i remedijaciju i izvor algi za proizvodnju bioproizvoda.[8]

Najnovija istraživanja naglašavaju da biofilmovi gljiva, poput Aspergillus fumigatus, poseduju amfipatične proteine koji igraju ključnu ulogu u olakšavanju rasta biofilma. Ovi proteini omogućavaju gljivama da prianjaju za površine, posebno kroz izlučivanje hidrofobnih proteina koji poboljšavaju adheziju spora. Ova otkrića doprinose razumevanju mehanizama formiranja biofilma kod filamentoznih gljiva, što može imati značajne implikacije na terapeutske strategije i tretman kožnih oboljenja.[8] Različite vrste gljiva, uključujući Candida albicans, Penicillium rubrum, Fusarium, Acremonium i Neocosmospora, mogu formirati biofilme.[8]

Istraživanja su pokazala da kompleksni biofilmovi koji sadrže više vrsta mikroorganizama ostvaruju visok stepen fiziološke efikasnosti. Naime, ovakvi biofilmovi proizvode čak 70% više celulaze u poređenju sa biofilmovima koji se sastoje samo od jedne vrste mikroba. Ova činjenica ima poseban značaj u procesu razgradnje čvrstih supstrata u gastrointestinalnom traktu, s obzirom na to da dolazi do sinergističkog delovanja više vrsta unutar složenog matriksa biofilma. Ovo otkriće ističe potencijal kompleksnih biofilmova za efikasno razlaganje i obradu čvrstih materijala, što ima praktične implikacije na poljima poput otpadnih voda i biotehnologije.[8]

Formiranje biofilmova[uredi | uredi izvor]

Faze u formiranju biofilmova biće objašnjene na primeru bakterijskih biofilmova. Formiranje bakterijskih biofilmova započinje kada slobodno plutajuće bakterije dođu u kontakt sa nekom površinom. Ovaj početni kontakt, često slučajan, ostvaruje se putem ćelijskih adhezionih struktura poput flagela i pila, kao i posredstvom različitih fizičkih sila.[3][9][10] Povezanost bakterija sa površinom u ovoj fazi je verovatno privremena i reverzibilna. Stepen pridržavanja bakterija za površinu zavisi od različitih faktora, uključujući sastav materijala, karakteristike bakterijskih ćelija, temperaturu i pritisak.[3][11]

Sile koje utiču na stepen pridržavanja uključuju hidrofobne, sterne, elektrostatičke, van der Valsove i proteinske adhezije. Ova kombinacija sila omogućava bakterijama da se čvrsto prikače za površinu, prevaziđu sile odbijanja i stvore nepovratno pričvršćen monosloj.[3][11] Neravne površine koje sadrže vodu olakšavaju formiranje biofilma u poređenju sa glatkim površinama.

U sledećoj fazi, poznatoj kao faza vezivanja ili zaključavanja, bakterije se povezuju pomoću određenih adhezina i spoljneg sloja.[3][12] U ovoj fazi, bakterijske ćelije jačaju svoju povezanost stvaranjem ekstracelularnih polimernih supstanci (EPS), koje intereaguju sa površinskim materijalima i/ili receptor-specifičnim ligandima na strukturama poput pila, fimbrija i fibrila. Ovo dodatno jača njihovo prianjanje za površinu, a završetkom ove faze prianjanje postaje nepovratno.

U trećoj fazi, mikrokolonija se formira nakon što bakterije vežu za površinu. Ovaj proces uključuje množenje i deobu ćelija kako bi se formirale mikrokolonije. Hemijsko signaliziranje unutar ekstracelularnih polimernih supstanci i mikrozajednica pokreće ovaj proces.[3] U biofilmu, bakterijske kolonije često sadrže različite mikrozajednice koje sarađuju kako bi olakšale razmenu supstrata, poboljšale protok metaboličkih produkata i eliminisale metabolički otpad.

Četvrta faza, faza zrelosti, obeležena je daljim razvojem pričvršćenih ćelija. U ovoj fazi dolazi do izlučivanja signalnih faktora, koji igraju ključnu ulogu u promeni regulacije ekspresije gena radi poboljšanja virulencije. Zrelost uključuje i oslobađanje EPS-a, agregaciju ćelija, hemijsko vezivanje, međubakterijsku komunikaciju i formiranje mikro- i makrokolonija.[3] Tokom ovog procesa, male grupe bakterija se formiraju, stvarajući sisteme za cirkulaciju vode koji omogućavaju razmenu hranljivih materija i otpadnih produkata, a ekspresija gena se menja.

Disperzija, ključna faza u razvoju biofilma, predstavlja proces kojim bakterije šire infekciju iz jednog dela tela zaražene osobe u drugi deo. Tipičan biofilm se sastoji od dva jasno definisana sloja.[3] Osnovni sloj, gde bakterije uglavnom borave, susreće se s površinom, dok površinski sloj deluje kao zona raspršivanja, olakšavajući širenje bakterija u okolinu i podržavajući njihovo trajno prisustvo. Ovaj ključni mehanizam često se opisuje kao „metastatsko sejanje”.[3][9]

Sa sazervanjem biofilma, resursi postaju ograničeni, a toksični metabolički nusproizvodi se nakupljaju. Mikrobne ćelije se oslobađaju i raspršuju u druge delove zaraženog domaćina ili različite površine kako bi pronašle nove izvore hranljivih materija.[3][9] Proces disperzije počinje kada se pojedinačne ćelije ili agregati odvajaju od biofilma.[3][9] Neki istraživači veruju da je ovaj programirani proces pokrenut usled nedostatka hranljivih materija ili smanjenog nivoa kiseonika, posebno u biofilmovima aerobnih bakterija.

Zdravstveni problem uzrokovani biofilmovima[uredi | uredi izvor]

Optimalno okruženje za razvoj biofilma je površina koja obezbeđuje i vlagu i hranljive materije. Biofilmovi mogu imati različite uticaje, bilo da se formiraju u prirodnom okruženju (smatraju se neutralnim) ili na otvorenim ranama nakon infekcije, gde mogu imati štetan uticaj. Ovaj kompleksan odnos između bakterija i njihove okoline istražuje se kako bi se bolje razumele strategije za kontrolu i prevenciju infekcija izazvanih biofilmovima.[3] Biofilmovi su odgovorni za 70% svih infekcija uzrokovanih mikroorganizmima i značajno doprinose infekcijama u sistemima zdravstvene zaštite. Mikroorganizmi unutar biofilma pokazuju simbiotsko ponašanje i povećano preživljavanje protiv antimikrobnih tretmana, što čini biofilme odgovornim za uporne hronične infekcije.[3]Iako biofilmovi mogu imati pozitivne funkcije, poput sprečavanja invazije patogenih bakterija, većina ih je povezana sa infekcijama i bolestima.[1][13] Bakterije koje stvaraju biofilm mogu rasti na medicinskim uređajima (npr. kateterima, ugrađenim srčanim zaliscima, pejsmejkerima, implantatima za dojke, kontaktnim sočivima itd.) i živim tkivima, predstavljajući ozbiljan rizik za kontaminaciju. Ova kontaminacija tokom i nakon implantacije može dovesti do ozbiljnih infekcija povezanih s uređajima, zahtevajući uklanjanje i potencijalno dovodeći do fatalnih ishoda. Bakterije koje se najčešće javljaju u biofilmovima na tim uređajima su S. aureus, S. epidermidis i Pseudomonas aeruginosa.[1] P. aeruginosa može takođe da stvara biofilmove u vodovodnim instalacijama u zdravstvenim ustanovama.[12]

Biofilmovi igraju ogromnu ulogu u ventilatorski povezanoj pneumoniji koja se javlja kod pacijenata koji koriste mehaničke respiratore u bolnicama nakon hirurških zahvata ili različitih bolesti, poput kovid 19. Zbog toga što pacijenti kojima su potrebni respiratori često pate od osnovnih imunoloških ili problema sa plućima, ventilatorski povezana pneumonija može dovesti do životne ugroženosti. Bolnička pneumonija zabeležena kod pacijenata koji su intubirani i koriste mehaničku ventilaciju nakon 48–72 sata. Povećana opasnost od bolničke pneumonije nakon intubacije sa mehaničkom ventilacijom je šest do 20 puta veća. Endotrahealne cevi često su povezane sa razvojem biofilmova i meticilin-rezistentnog S. aureus, poznatog i kao MRSA, i gram-negativnih bakterija poput K. pneumoniae, E. coli, P. aeruginosa i Acinetobacter baumanii.[14]

Reprezentativni primer je Vibrio cholerae, uzročnik kolere. V. cholerae prelazi iz vodene sredine, gde formira biofilmove na hitinskim površinama, u ljudskog domaćina gde efikasno kolonizuje crevni trakt. Važno je napomenuti da ne samo netaknuti biofilmovi, već i ćelije V. cholerae koje su se raspršile iz biofilma, pokazuju veću infektivnost u poređenju sa slobodnim, planktonskim ćelijama u modelu infekcije mišića.[15]

Biofilm na zubima može izazvati bolesti zuba i njihovih potpornih tkiva. Dentalni plak je bezbojna ili bezbojno bela lepljiva supstanca koja se kontinuirano formira na površini zuba. Sastoji se od bakterija, njihovih produkata, sluzi i ostataka hrane. Ako se dentalni plak ne uklanja redovnim čišćenjem zuba, može postati tvrdi naslage poznate kao zubni kamenac. Dentalni plak je ključni faktor u razvoju karijesa i parodontalnih bolesti (bolesti desni i potpornih struktura zuba).

Infekcije povezane s biofilmovima, dalje, uključuju cističnu fibrozu (P. aeruginosa), upalu srednjeg uha (Haemophilus influenzae), parodontitis (P. aerobius i Fusobacterium nucleatum), infektivni endokarditis (S. aureus, Viridans streptokoki i Enterococcus faecalis), hronične rane (P. aeruginosa), osteomijelitis (P. aeruginosa), itd.[1][12] Literaturni podaci ukazuju da većina (65%) uzročnika infekcija povezanih sa biofilmima pokazuje visok otpor prema antimikrobnim sredstvima (do 1000 puta) i komponentama imunskog sistema domaćina, što ih čini izuzetno teškim za lečenje. Stoga su neophodna multidisciplinarna istraživanja kako bi se razvile efikasne strategije protiv potencijalnih posledica biofilmova.

Razvoj antibiofilm agenasa je od suštinskog značaja zbog otežanog lečenja standardnim antibakterijskim sredstvima.[1][5] S obzirom na brzi razvoj rezistencije na antibiotike i spore sinteze novih antibiotika, istražuju se različite prirodne i sintetičke alternative. Prirodni proizvodi kao što su antibiotici (nizin, subtilin, epidermin), antimikrobni peptidi (LL-37, Burford-II, PR-39),  fitohemikalije (tanini, flavonoidi, flavoni, flavonoli), bakteriofagi i enzimi (nukleaze, depolimeraze, laktanaze i bakteriofagni endolizini) detaljno su proučavani zbog njihove sposobnosti inhibicije formiranja biofilma.[1][16] Sintetički molekuli, poput natrijum-citrata, etilendiamintetraacetata, metalnih nanočestica i hlorheksidina, takođe se koriste kao snažna antibiofilm sredstva.[1] Ovi agensi deluju na različite mehanizme, uključujući inhibiciju međućelijske komunikacije, razaranje ekstracelularne matrice, povećanu propustljivost membrane i neutralizaciju lipopolisaharida.[1]

Simultani efekat više antibiofilm agenasa iz različitih izvora može povećati efikasnost lečenja. Primena ovih agenasa na površinama implanta se takođe koristi kao preventivna strategija protiv bakterijskih infekcija povezanih sa implantima.[1][5]

Iako su mnogi antibiofilm agensi pokazali potencijal u pretkliničkim studijama, njihova primena je i dalje ograničena na laboratorijske uslove i životinjske modele. Potrebna su dodatna klinička ispitivanja, faze 1-4, kako bi se potvrdila sigurnost i efikasnost ovih agenasa kod ljudi. Trenutna klinička ispitivanja su uglavnom usmerena na biofilmove u ustima, ali je važno istražiti i sistemsku efikasnost ovih agenasa ka drugim biofilm zajednicama.[1][16]

Bioremedijacija biofilmovima[uredi | uredi izvor]

Bioremedijacija predstavlja primenu živih organizama ili njihovih proizvoda, poput enzima, u tretiranju ili razgradnji štetnih jedinjenja. Mikrobne zajednice u biofilmovima efikasno razlažu organske supstance. Enzimi uključeni u proces razgradnje zadržavaju se u ekstracelularnoj polisaharidnoj matrici (EPS) biofilma, povećavajući verovatnoću da proizvod i enzim ostanu blizu ćelije koja ih proizvodi, sprečavajući njihovo odvajanje i korišćenje od strane drugih ćelija.[8] Biofilm-metoda remedijacije predstavlja ekonomičan i ekološki prihvatljiv izbor za prečišćavanje okoline. Biofilmovi, kao agregati mikrobnih ćelija, pričvršćuju se za različite površine u vodenom okruženju, što ih čini pogodnim za sorpciju i metabolizam organskih zagađivača i teških metala. Ključna prednost leži u sposobnosti mikroba unutar biofilmova da razgrade ove supstance ili modifikuju njihovu pokretljivost i toksičnost, smanjujući tako štetnost po životnu sredinu i ljudsko zdravlje.[8]

Za razliku od slobodno plutajućih mikroorganizama, biofilmovi su otporniji na promene u temperaturi, pH vrednosti i koncentraciji zagađivača. Ova otpornost čini ih izuzetno pouzdanim u tretmanu voda. Ova interakcija se oslanja na fenomen međubakterijske komunikacije kojom bakterije „detektuju” prisustvo drugih bakterijskih ćelija u zajednici i prilagođavaju svoje ponašanje.[8] Metagenomska analiza je ključan alat za dobijanje uvida u genetičku raznolikost bakterijskih zajednica, što je značajno u kontekstu bioremedijacije zagađene vode.[8] Bioremedijacija, koja koristi žive organizme, naročito bakterije, za smanjenje prisustva zagađujućih materija u vodi, dodatno je efikasnosnija upotrebom genetički modifikovanih mikroorganizama.[8]

Biofilmovi imaju značajnu primenu u nitrifikaciji, jednom od postupaka tretmana otpadnih voda. Autotrofne bakterije, koje formiraju biofilmove na plastičnim površinama prisutnim u vodi, olakšavaju konverziju amonijaka u manje toksične nitrite i nitrate. Proces nitrifikacije, koji uključuje oksidaciju amonijaka, sprovodi se aktivnošću autotrofnih bakterija. Kroz ovaj biološki proces, amonijak se prvo pretvara u nitrite, a zatim dalje u nitrate, čime se smanjuje toksičnost ovih jedinjenja u poređenju sa amonijakom. Autotrofne bakterije koriste azotna jedinjenja za sintezu svojih organskih materija.[17]

Jedan od zagađivača prisutan u zemljištu, površinskim i podzemnim vodama je TNT (2,4,6-Trinitrotoluen). Mikroorganizmi doprinose razgradnji TNT-a redukcijom tri nitro grupe, a u nekim slučajevima utiču na razgradnju aromatičnog prstena. Istraživanje je identifikovalo soj kvasca Yarrowia lipolytica kao sposobnog za razgradnju TNT-a koristeći oba mehanizma, s posebnim naglaskom na napad na aromatični prsten.[18]

Uprkos prednostima, postoji niz izazova u korišćenju biofilmova u tretmanu zagađenih voda. Tehnički izazovi uključuju kontrolu formiranja i održavanje biofilma, odabir odgovarajućih mikroorganizama i prevazilaženje problema vezanih za gasnu propustljivost. Potrebno je dodatno istraživanje kako bi se utvrdila dugoročna održivost i ekonomska isplativost ovih tehnologija.[19]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b v g d đ e ž z i j Gondil, Vijay Singh; Subhadra, Bindu (2023-07-31). „Biofilms and their role on diseases”. BMC Microbiology. 23 (1). ISSN 1471-2180. doi:10.1186/s12866-023-02954-2. 
  2. ^ a b Flemming, Hans-Curt; Wingender, Jost; Szewzyk, Ulrich; Steinberg, Peter; Rice, Scott A.; Kjelleberg, Staffan (2016-08-11). „Biofilms: an emergent form of bacterial life”. Nature Reviews Microbiology. 14 (9): 563—575. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/nrmicro.2016.94. 
  3. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s Sharma, Satish; Mohler, James; Mahajan, Supriya D.; Schwartz, Stanley A.; Bruggemann, Liana; Aalinkeel, Ravikumar (2023-06-19). „Microbial Biofilm: A Review on Formation, Infection, Antibiotic Resistance, Control Measures, and Innovative Treatment”. Microorganisms. 11 (6): 1614. ISSN 2076-2607. doi:10.3390/microorganisms11061614. 
  4. ^ a b Costerton, J. W.; Geesey, G. G.; Cheng, K.-J. (1981). „How Bacteria Stick”. Scientific American. 238 (1): 86—95. ISSN 0036-8733. doi:10.1038/scientificamerican0178-86. 
  5. ^ a b v Costerton, J. W.; Stewart, Philip S.; Greenberg, E. P. (1999-05-21). „Bacterial Biofilms: A Common Cause of Persistent Infections”. Science. 284 (5418): 1318—1322. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.284.5418.1318. 
  6. ^ Singh, Shivani; Datta, Saptashwa; Narayanan, Kannan Badri; Rajnish, K. Narayanan (2021-09-23). „Bacterial exo-polysaccharides in biofilms: role in antimicrobial resistance and treatments”. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. 19 (1). ISSN 2090-5920. doi:10.1186/s43141-021-00242-y. 
  7. ^ a b Vandana; Das, Surajit (2021-04-25). „Structural and mechanical characterization of biofilm-associated bacterial polymer in the emulsification of petroleum hydrocarbon”. 3 Biotech. 11 (5). ISSN 2190-572X. doi:10.1007/s13205-021-02795-8. 
  8. ^ a b v g d đ e ž z i Saini, Sonia; Tewari, Sanjana; Dwivedi, Jaya; Sharma, Vivek (2023). „Biofilm-mediated wastewater treatment: a comprehensive review”. Materials Advances. 4 (6): 1415—1443. ISSN 2633-5409. doi:10.1039/d2ma00945e. 
  9. ^ a b v g Gupta, Priya; Sarkar, Subhasis; Das, Bannhi; Bhattacharjee, Surajit; Tribedi, Prosun (2015-09-16). „Biofilm, pathogenesis and prevention—a journey to break the wall: a review”. Archives of Microbiology. 198 (1): 1—15. ISSN 0302-8933. doi:10.1007/s00203-015-1148-6. 
  10. ^ Veerachamy, Suganthan; Yarlagadda, Tejasri; Manivasagam, Geetha; Yarlagadda, Prasad KDV (2014). „Bacterial adherence and biofilm formation on medical implants: A review”. Proceedings of the Institution of Mechanical Engineers, Part H: Journal of Engineering in Medicine. 228 (10): 1083—1099. ISSN 0954-4119. doi:10.1177/0954411914556137. 
  11. ^ a b Büttner, Henning; Mack, Dietrich; Rohde, Holger (2015-02-17). „Structural basis of Staphylococcus epidermidis biofilm formation: mechanisms and molecular interactions”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 5. ISSN 2235-2988. doi:10.3389/fcimb.2015.00014. 
  12. ^ a b v Cochrane, D. M. G.; Brown, M. R. W.; Anwar, H.; Weller, P. H.; Lam, K.; Costerton, J. W. (1988-12-01). „Antibody response to Pseudomonas aeruginosa surface protein antigens in a rat model of chronic lung infection”. Journal of Medical Microbiology. 27 (4): 255—261. ISSN 0022-2615. doi:10.1099/00222615-27-4-255. 
  13. ^ Muhammad, Musa Hassan; Idris, Aisha Lawan; Fan, Xiao; Guo, Yachong; Yu, Yiyan; Jin, Xu; Qiu, Junzhi; Guan, Xiong; Huang, Tianpei (2020-05-21). „Beyond Risk: Bacterial Biofilms and Their Regulating Approaches”. Frontiers in Microbiology. 11. ISSN 1664-302X. doi:10.3389/fmicb.2020.00928. 
  14. ^ Bauer, T. T.; Ferrer, R.; Kollmeier, J.; Torres, A.; Hering, S.; Schultze-Werninghaus, G. (2000-09-21). „Role of bacterial biofilm in the pathogenesis of nosocomial pneumonia”. Intensivmedizin und Notfallmedizin. 37 (6): 536—540. ISSN 0175-3851. doi:10.1007/s003900070047. 
  15. ^ Schulze, Adina; Mitterer, Fabian; Pombo, Joao P.; Schild, Stefan (2021-02-01). „Biofilms by bacterial human pathogens: Clinical relevance - development, composition and regulation - therapeutical strategies”. Microbial Cell. 8 (2): 28—56. ISSN 2311-2638. doi:10.15698/mic2021.02.741. 
  16. ^ a b Mishra, Rojita; Panda, Amrita Kumari; De Mandal, Surajit; Shakeel, Muhammad; Bisht, Satpal Singh; Khan, Junaid (2020-10-29). „Natural Anti-biofilm Agents: Strategies to Control Biofilm-Forming Pathogens”. Frontiers in Microbiology. 11. ISSN 1664-302X. doi:10.3389/fmicb.2020.566325. 
  17. ^ Khan, Mohiuddin Md. Taimur; Chapman, Timothy; Cochran, Kristin; Schuler, Andrew J. (2013). „Attachment surface energy effects on nitrification and estrogen removal rates by biofilms for improved wastewater treatment”. Water Research. 47 (7): 2190—2198. ISSN 0043-1354. doi:10.1016/j.watres.2013.01.036. 
  18. ^ Ziganshin, Ayrat M.; Gerlach, Robin; Borch, Thomas; Naumov, Anatoly V.; Naumova, Rimma P. (2007-12-15). „Production of Eight Different Hydride Complexes and Nitrite Release from 2,4,6-Trinitrotoluene by Yarrowia lipolytica”. Applied and Environmental Microbiology. 73 (24): 7898—7905. ISSN 0099-2240. doi:10.1128/aem.01296-07. 
  19. ^ Catania, Valentina; Lopresti, Francesco; Cappello, Simone; Scaffaro, Roberto; Quatrini, Paola (2020). „Innovative, ecofriendly biosorbent-biodegrading biofilms for bioremediation of oil- contaminated water”. New Biotechnology. 58: 25—31. ISSN 1871-6784. doi:10.1016/j.nbt.2020.04.001. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • de la Fuente-Núñez, C. et al. (2013) Bacterial biofilm development as a multicellular adaptation: Antibiotic resistance and new therapeutic strategies, Current Opinion in Microbiology, 16(5), pp. 580–589. doi:10.1016/j.mib.2013.06.013.
  • Donlan, R.M. and Costerton, J.W. (2002) Biofilms: Survival mechanisms of clinically relevant microorganisms, Clinical Microbiology Reviews, 15(2), pp. 167–193. doi:10.1128/cmr.15.2.167-193.2002.
  • Fratamico M (2009). Biofilms in the food and beverage industries. Woodhead Publishing Limited. ISBN 978-1-84569-477-7.
  • Pandit, A. et al. (2020) Microbial biofilms in nature: Unlocking their potential for agricultural applications, Journal of Applied Microbiology, 129(2), pp. 199–211. doi:10.1111/jam.14609.

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Биофилмови&oldid=27699558”