Pređi na sadržaj

Vestibularni aparat

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Vestibularni sistem za održavanje ravnoteže

Vestibularni aparat je statički organ, smešten u unutrašnjem uvu koji služi za održavanje ravnoteže i za informaciju o položaju tela u prostoru.[1] Ljudski vestibularni sistem se sastoji od tri polukružnih kanala sa ampulama, mehurića (utrikulusa) i kesice (sakulusa) u kojima su senzorne ćelije. Kako je vestibularni aparat, simetričan parni organ, njegova ukupna reakcija zavisi od funkcije oba lavirinta uva. On je najznačajni deo fiziološkog sistema u stvaranju motornog odgovora koji je od važnosti za dnevno funkcionisanje i preživljavanje u uslovima svakodnevnog kretanja kroz prostor.[2][3]

Vestibularni aparat je prvo čulo koje se razvilo tokom evolucije životinja i ljudi sa namenom da održava ravnotežu i položaj tela, pravce kretanja i omogući orijentaciju u prostoru. U kasnijem evolutivnom razvoju sa istom namenom uključili su se još i vid i duboki senzibilitet u zglobovima i mišićima. Međutim vestibularni aparat i dalje zadržao funkciju najbrže aktivacije svih efektora za otklanjanje eventualnih poremećaja (što se najbolje i uočava u situacijama poremećaj vestibularne funkcije). Od navedena tri sistema koja učestvuju u održavanju ravnoteže, bar dva moraju funkcionisati kako bi se održala ravnoteža. To znači da je moguća kompenzacija izgubljene funkcije samo u normalnim, ali ne i u posebnim uslovima.

Vestibularni sistem[uredi | uredi izvor]

Sistem koji daje referentne podatke potrebne za kontrolu posturalnog njihanja i dinamičke ravnoteže naziva se vestibularni sistem ravnoteže koji se nalazi u unutrašnjem uvu i predstavlja sistem receptora, koji pružaju informacije o pokretu glave. Vestibularni sistem uključen je i u centralni nervni sistem kako bi povezao okulomotore, moždano stablo, cerebelum i kičmenu moždinu u automatsku subkortikalnu funkcionalnu celinu, čije se prisustvo oseća samo kad se javi određeni poremećaj. A ti poremećaji mogu nastati kao posledica starenja ili nakon nekog patološkog stanja.

Vestibularni neuroni se smanjuju u broju i veličini starenjem već oko četrdesete godine starosti. Starije osobe iznad 70 godina života izgube oko četrdeset posto senzornih ćelija vestibularnog sistema. Objašnjenje je u tome što starenje prvo utiče na područje mozga povećanjem nadražaja tkiva mozga. Starenjem je osetljivost na periferne receptore bitno smanjen.

Građa i funkcije vestibularnog aparata[uredi | uredi izvor]

Vestibularni aparat se sastoji iz statičkog i dinamičkog dela, od koji je prvi stariji i reaguje na promene u odnosu na pravac zemljine teže i linearna ubrzanja, dok drugi reaguje prvenstveno na rotaciona ubrzanja, ali i druga promenljiva kretanja u raznim pravcima[4] Sastavljen je iz pet komponenti[3]:

1. Perifernog receptornog aparata, koji se nalazi u unutrašnjem uvu i odgovoran je za pretvaranje pokreta i pozicija glave u neuralnu informaciju

2. Centralnih vestibularnih jedara koja čine neuroni u moždanom stablu koja su odgovorna za prijem, integraciju i raspodelu informacija za kontrolu motorne aktivnosti kao što su pokreti očiju i glave, posturalni refleksi i refleksi zavisni od gravitacije i prostorne orijentacije

3. Vestibulo-okularnih veza koje polaze od vestibularnih jedara i utiču na kontrolu pokreta oka

4. Vestibulo-spinalne veze koja koordiniše pokrete glave, aksijalne muskulature i posturalne reflekse

5. Vestibulo-talamo-kortikalne veze odgovorne za svesnost percepcije pokreta i prostorne orijentacije.

Periferni receptorni aparat[uredi | uredi izvor]

Vestibularni lavirint sadrži specijalizovane senzorne receptore i lokalizovan je lateralno i posteriorno od kohleje u unutrašnjem uvu. Čini ga pet odvojenih receptornih struktura, tri polukružna kanala i dva otolitna organa koji su smešteni u petroznom delu temporalne kosti. Receptorna, neuroepitelna područja predstavljaju makule u sakulusu i utrikulusu i ampularna kriste u polukružnim kanalićima. Ova područja su osposobljena za prijem čulnih nadražaja za ravnotežu.[5][6]

Koštani lavirint (lat. Labyrhintus osseos)[uredi | uredi izvor]

Anatomija unutrašnjeg uva

Koštani lavirint ili otička kapsula, čija debljina zidova iznosi svega 1-2 mm, leži nešto iza i unutra od bubne duplje. Sastoji se iz prednjeg dela, puža (lat. (cochlea) u kojem je smešten slušni organ. Iza puža, a ispred polukružnih kanala (lat. canales semicirculares ossei)) se nalazi trem (vestibulum), centralni deo koštanog lavirinta. Koštani polukružni kanali (lat. canales semicirculares ossei), ​​kojih ima tri, postavljeni u različite ravni prostora, otvaraju se u šupljini trema sa oba svoja kraka. Izuzetak čine prednji i zadnji polukružni kanali, koji spajajući se svojim zadnjim kracima, čine zajednički krak (lat. crus commun).[7]

Trem (vestibulum) kao centralna šupljina lavirinta ima oblik prizme sa mnogobrojnim otvorima. Na unutrašnjem zidu se nalaze plitka koštana udubljenja uz koja su priljubljene mešnica (lat. utriculus) i kesica (lat. sacculus), kao i rupičaste površine (lat. maculae cribrosae) kroz koje prolaze grančice vestibularnog dela vestibulokohlearnog živca. Na ovom zidu se nalazi i ulazni otvor tremnog kanala (lat. aqeuductus vestibuli)), kroz koji opnasti endolimfatični kanal (lat. ductus endolymphaticus) napušta piramidu temporalne kosti. Između membranoznog i koštanog lavirinta nalazi se prostor ispunjen perilimfom, koja je po svom sastavu slična likvoru. Perilimfa sadrži visok nivo natrijuma, a malo kalijuma.

Membranozni lavirint (lat. labyrinthus membranaceus)[uredi | uredi izvor]

Membranozni lavirint je smešten u koštani lavirint i po svom osnovnom obliku mu odgovara, samo je znatno tanji. Ispunjava ga endolimfa, koja sadrži namenske senzorne receptore vestibularnog i auditivnog sistema. Endolimfa sadrži visoku koncentraciju jona kalijuma, a nisku koncentraciju natrijuma. Ova jonska razlika je od važnosti za normalno fukcionisanje vestibularnog sistema. Smatra se da su promene u jonskom sastavu često uzrok nastanka vestibularnih poremećaja (bolesti).

Membranozni lavirint sačinjavaju utrikulus i sakulus koji se nalaze u vestibulumu koštanog lavirinta, i utrikulosakularnom kanalu koji se nastavlja u endolimfatični kanal, i završava slepim proširenjem na zadnjoj strani piramide temporalne kosti. Na utrikulus se nastavljaju membranozni polukružni kanali smešteni u odgovarajuće polukružne kanale koštanog lavirinta, a u sakulus kohlearnog kanala uložen je u kohleju.

Utrikulus je smešten u recesusu vestibuluma, jajastog je oblika, dužine 3,6 mm, širine oko 2 mm. Od njegovog unutrašnjeg zida polazi utrikulosakularni kanal koji ga povezuje sa sakulusom. Na zidovima utrikulusa se nalazi pet otvora membranoznih polukružnih kanala. Sakulus je mala loptasta, opnasta vreća koja leži ispod i ispred utrikulusa spojena sa (lat. coecumom vestibulare) preko spojnog opnastog kanala napred, a pozadi komunicira sa utrikulusom preko spomenutog utrtrikulosakcularnog kanala. Utrikulus i sakulus sadrže neuroepitelna polja pod nazivom makula )lat. macula utriculi, macula sacculi). 1.3.1. Vestibularni senzorni receptori Receptorne, neuroepitelna područja predstavljaju makule u sakulusu i utrikulusu i ampularna kriste u polukružnim kanalićima. Ova područja su osposobljena za prijem čulnih nadražaja za ravnotežu.

Šematizovan prikaz otolitnog organa
Otolitni organi[uredi | uredi izvor]

Otolitni organ (makule u sakulusu i utrikulusu) detektuje promene linearnog ubrzanja i gravitacije. U kesicama otolitskog organa, ispunjenih tečnošću, sakulu i utikulu postoje specijalizovane strukture, približno iste veličine, poznata kao makule, ili čula statičke ravnoteže tela (za prijem čulnih statičkih utisaka, i orijentaciju tela na gravitaciono privlačenje). Makula utrikulusa je približno orijentisana u horizontalnoj, a makula sakulusa u vertikalnoj ravni. Smatra se da humana makula utrikulusa sadrži do 33.100 ćelija, dok makula sakulusa sadrži oko 18.400 ćelija. Kod čoveka se cilijarne ćelije vestibularnog lavirinta razlikuju od cilijarnih ćelija kohleje u tome što pored većeg broja stereocilija imaju po jednu deblju i dužu kinociliju.[8]

Čulne ćelije u ovim organima formiraju kose ćelije (cilije) postravljene u horizontalnoj i vertikalnoj ravni, koje su u pratnji ćelija podrške. Vrh cilija je prekriven želatinoznom membranom na kojoj se nalazi sloj sićušnih kristala kalcijum karbonata, veličine 1 do 10 mikrona. Ovaj sloj kristala ima tri puta veću težinu od okolne tečnosti. Kako su ove ćelije postavljene u raznim ravnima, to će pri svakom položaju glave komadići kristala zvani otoliti iloi otokoni vršiti pritisak na cilije. Promena u položaja glave koji dovodi do gravitacionog privlačenja, stvara nervne impulse aktivacijom cilija otolitom, koji sa potom dalje prenose preko nervnih vlakana vestibularnog nerva u dnu receptornih ćelije, u centar za ravnotežu u mozgu.[8]

Otolitni organ - makule se nalaze u sakulusu (na zidu u poluvertikalnom položaju) i utrikulusu (na podu).
• Makule reaguju na linearno ubrzanje (u sakulusu na vertikalno, u utrikulusu na horizontalno).
• Ubrzanje u datom smeru dovodi do pomeranje otolita u suprotnom smeru, jer su gušći od endolimfe, a to dovodi do savijanje stereocilija.

U normalnom „uspravnom“ položaju glave, gravitacija zemlje ne stimuliše većinu neuralnih jedinica makule utrikulusa. U toku linearne akceleracije (i naginjanja glave u odnosu na vertikalnost gravitacije), otokonije, čija je specifična težina veća od okolne tečnosti, pokazuju tendenciju da klize, što dovodi do savijanja cilija. Kada se četkica cilija savije u pravcu kinocilije, filamenti vuku stereocilije jednu za drugom, izvlačeći ih iz tela ćelija. Otvaraju se jonski kanali što dovodi do polarizacije cilijarnih ćelija i ekscitacije aferentnih fibrila vestibularnog nerva koji inerviše tu ćeliju, dok suprotno tome nastaje hiperpolarizacije, inhibicija, aferentnih fibrila. Dakle, cilijarna ćelije, kao mehanoreceptori pretvaraju mehaničku energiju u električne potencijale, koji se nervnim fibrilama prenose u centralni nervni sistem, koji ove signale može da dekodira.

U osnovi nadražaja cilijarnih ćelija nalaze se složeni biohemijski i jonski procesi natrijum i kalijum pumpe. Vestibularni epitel ima membranski potencijal 90-100 mV, a njegov prenos u sinapsama nervnih vlakana, koji obuhvataju senzorne vestibularne ćelije, ostvaruje se preko neurotransmitera, holinergičkim mehanizmom čiji je medijator acetilholin. Prisutan enzim, acetilholinesterazu u sinapsama, razara acetilholin i prenos biopotencijala se prekida sve dok se on ponovo ne stvori. Adekvatan stimulus makula utrikulusa kao i makula sakulusa je linearna akceleracija, ili promena sila gravitacije. Jako savijanje glave u jednom pravcu dovodi do ekscitacije otolitskog para akula na toj strani, uz inhibiciju otolitskog para na suprotnoj strani. Ovakva organizacija je najznačajnija osnova toničkih položajnih refleksa lavirintnog porekla, koji se spinalnim motornim putevima prenose do mišića vrata, trupa i udova koji održavaju stabilan položaj tela.

Polukružni kanali[uredi | uredi izvor]

Tri polukružna kanala (prednji, zadnji i spoljašnji), nalaze se u posebnoj prostornoj ravni; prednji u sagitalnoj, zadnji u čeonoj, spoljašnji u horizontalnoj. ili trosmerno, tako da u svakom funkcionalnom paru, oba polukružna kanala jedne i druge strane leže u istoj ravni čineći ortogonalni položaj.

Svaka rotacija glave u jednoj ravni ekscitira jedan, a inhibiše drugi član funkcionalnog para polukružnih kanala
"pul-puš“ (engl. „Pull-Push“) efekat.

Svaka rotacija glave u jednoj ravni ekscitira jedan, a inhibiše drugi član funkcionalnog para polukružnih kanala ("pul-puš“ efekat). Jedan kraj polukružnih kanala je proširen i formira ampulu u kojoj je smešten senzorni organ, lat. crista ampullaris, sa oko 23.000 ćelija. Ampularna kupula lat. Cupula ampullaris predstavlja želatinozmu masu koja se prostire od površine kriste do krova ampule polukružnog kanala. Kupula ima istu specifičnu težinu kao endolimfa, zbog čega na kristu ne deluju sile gravitacije kod određenog položaja, što bi stalno dovodilo do vrtoglavice i nistagmusa[9].

Cilijarna ćelije krista polukružnih kanala, osnovom okrenute prema perilimfi, u kontaktu su sa završecima vestibularnog živca. Ćelije tipa dva su oblika flaše, a njihovu podataka obuhvata jedan nervni završetak oblika sličan čaši. Ćelije tipa dva su cilindrične, sa brojnim aferentna nervnim završecima. Svaka cilijarna ćelija ima jednu dužu kinociliju i veći broj stereocilija. Sastavljene iz ćelijskih elemenata kao makule, kriste se razlikuju od istih dužinom mikrovila senzornih ćelija, oblikom i visinom galertne membrane (oblika kupole visoke preko 100 mikrometara) i odsustvom statolita.

Ilustracija prikazuje presek kroz polukružni kanal

U kristi horizontalnog polukružnog kanala, kinocilije su locirane bliže utrikulusu, a u kristi vertikalnih kanala dalje od utrikulusa. Ovo objašnjava zašto je u horizontalnim kanalima jači nadražaj ampulopetalna (utrikulopetalna) limfokineza (defleksija kupue prema utrikulusu), dok je u vertikalnim kanalima jači podražaj ampulofugalna (utrikulofugalna) limfokineza (defleksija kupue suprotno od utrikulusa). Kretanje endolimfe izaziva nistagmus u pravcu jače podraženog kanala, i nadražaj svakog polukružnog kanala izaziva nistagmus u ravni podražanog kanala (Evaldov zakon).[10]

Kod savijanja stereocilija i kinocilije, na gornjoj površini ćelije koja je u kontaktu sa endolimfom, otvaraju se jonski kanali senzornih cilija. Dominantan jon u endolimfi je kalijum, koji putuje ovim kanalima kroz ćeliju i depolarizuje je. Osnova senzornih ćelija koja je okružena perimifom, sadrži kalcijum kanale koji zavise od voltaže, pa su otvoreni kada je ćelija depolarizovana. Kroz otvorene kanale joni kalcijum ulaze u ćeliju,

Vlakna ampularnog nerva se nalaze u sredini kriste i tu ostvaruju sinaptičke veze sa senzornim ćelijama. Iz nemijelizirane mreže nervnih vlakana na nivou senzornog epitela, polaze mijelinske vlakna koja predstavljaju prve neurone. To su bipolarne ćelije čija se tela nalaze u skarpeovom ganglionu u unutrašnjem slušnom hodniku. Gornji deo gangliona prima vlakna iz gornjeg i lateralnog polukružnog kanala, utrikulusa i manjeg dela sakulusa, dok donji deo prima vlakna iz zadnjeg polukružnog kanala i većeg dela makule sakulusa. Slobodnu površinu makula pokriva oko 20 μmm debela galertna (statolitna) membrana u koju štrče snopići senzornih ćelija, tako da svaki snopić okružuje pukotina ispunjena endolimfom. Na slobodnoj površini galertne membrane postavljeni su brojni sitni kristali otolita ili statoconiae, sastavljeni od kalcijum karbonata i proteinske supstance. Na membrani se nalazi „striola“ oblika snežnog nanosa i može se identifikovati kao kanal kod otolitičk emembrane utrikulusa.

Statokonije proizvode potporne ćelije, a razgrađuju ih tamne ćelije, koje se nalaze na periferiji makula i ampularnih krista. Kriste predstavljaju neuroepitelne vestibularne strukture oblika visokih grebena, koji uranjaju u lumen polukružnih kanala, a postavljene su pod uglom od 90° na uzdužnu osu polukružnog kanala. Svaka krista sadrži oko 7.600 senzornih ćelija. Nalaze se u ampularni proširenjima polukružnih kanala. Postoje dva oblika senzornih ćelija:

  • Tip jedan ćelije, ćelije su oblika amfore, lokalizovane u centralnim oblastima makule i kriste. Sastoje se iz bazalno postavljenog nukleusa, aferentnog neuronalnog kaliksa na koje se nastavljaju eferentne sinapse.
  • Tip dva ćelije, su cilindričnog oblika lokalizovane na periferiji. Sastoje se od bazalno postavljenog jedra i aferentnih i eferentnih bazalnih sinapsi.

Receptorna ćelije u ovom organu se stimulišu pokretom endolimfe otkrivaju promene ugaonog ubrzanja. Kada se glava pomera usled pojave rotacije tela, endolimfe će teći ka kosim ćelijama, koje dobijaju nadražaj koji potom pretvaraju u nervni impulsa. Kao odgovor na te impulse, nastaje reakcija mišići za održavanje ravnoteže tela u novoj poziciji.

Aksoni senzitivnih neurona formiraju vestibularni živac i projektuju se na vestibularne nukleuse u produženoj moždini, a deo vlakana nastavlja do malog mozga. Iz vestibularnih nukleusa polaze eferentna vlakna koja formiraju vestibule-spinalni trakt, kao i neuroni drugog reda koji idu do talamusa, a zatim do kore. Iz vestibularnih nukleusa polaze i neuroni drugog reda koji idu do nukleusa kranijalnih nerava koji kontrolišu pokrete očiju. Na taj način polukružni kanali i otolitički organ pružaju informacije našem mozgu o položaj tela i njegovim pokretima. A veza između vestibularnog sistema i očiju pomaže u održavanju ravnoteže i držanju očiju usmerenih na objekat („orijentir“) dok se glava okreće ili dok se telo rotira.[4]

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Izvori[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Janfaza P, Nadol JP. Temporal bone and ear. Janfaza P, ed. Surgical Anatomy of the Head and Neck. Cambridge, Mass: Harvard Univ Press; 2011.
  2. ^ (jezik: srpski) Nedeljko Rodić, Phisical Dimensions of Aging, Motor Control, Coordination, and Skill. LECTURE 6 , Faculty of Education in Sombor. Pristupljeno 27. 4. 2013. 
  3. ^ a b Slobodanka Lemajić-Komazec „Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom“ Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011.
  4. ^ a b Otologija, Klinička anatomija, fiziologija i patofiziologija uva (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 17. 07. 2013. g. Pristupljeno 27. 4. 2013. 
  5. ^ Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (1999). Medicinska fiziologija. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0778-2. 
  6. ^ Probst, Grevers & Iro 2004.
  7. ^ Dieterich M, Brandt T (maj 2001). „Vestibular system: anatomy and functional magnetic resonance imaging.”. Neuroimaging Clin N Am. 11 (2): 263—73. ,
  8. ^ a b Sheykholeslami, Kianoush; Kaga, Kimitaka (2002). „The otolithic organ as a receptor of vestibular hearing revealed by vestibular-evoked myogenic potentials in patients with inner ear anomalies”. Hearing Research. 165 (1-2): 62—67. ISSN 0378-5955. doi:10.1016/s0378-5955(02)00278-2. 
  9. ^ (jezik: engleski)Balance Disorders, How does the vestibular system work? „NIH Publication No. 09-4374 Updated December 2009”. 6. 3. 2018. Pristupljeno 27. 4. 2013. 
  10. ^ Breen LA. Nystagmus and related ocular oscillations. Neuroophthalmology: Clinical Signs and Symptoms. 1997. Vol 4: 504-20.

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Probst, Rudolf; Grevers, Gerhard; Iro, Heinrich (2004). Hals-Nasan-Ohren-Heilkunde. Stuttgart: Thieme. ISBN 978-3-13-119032-1. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Molimo Vas, obratite pažnju na važno upozorenje
u vezi sa temama iz oblasti medicine (zdravlja).