Kotiledoni

Kotiledoni (od grčkog : κοτυληδων od κοτύλη „posuda") ili klicini listići su važan deo embriona u semenu biljke. Po klijanju, kotiledoni mogu da budu prvi embrionalni listovi klijavca. Broj kotiledona je karakteristika koja se koristi u sistematici biljaka za klasifikaciju skrivenosemenica (Angiospermae Lindl., sinonim Magnoliophyta). Vrste sa jednim kotiledonom nazivaju monokotile^[1]^[2]^[3]^[4] (klasa: Monocotyledoneae, sinonim Liliopsida). Biljke sa dva klicina lista se nazivaju dikotile^[1]^[2]^[3]^[4] (klasa: Dicotyledoneae, sinonim Magnoliopsida).

Razlike kotiledona dikotila, monokotila i golosemenica

Dikotile

U zavisnosti od načina klijanja kotiledoni dikotila poprimaju hlorofil (epigeični) ili ostaju u semenjači (hipogeični). Kod klijavaca dikotila čiji su kotiledoni fotosintetski, oni su funkcionalno slični listovima, ali se od njih razvojno razlikuju. Kotiledoni se formiraju tokom embriogeneze, zajedno sa korenkom i meristemima izdanaka, pa su formirani u semenu pre klijanja. Pravi listovi, međutim, formiraju se postembrionalno (tj. posle klijanja ) iz apikalnog meristema izdanaka, plumule iz koje nastaju nadzemni delovi biljke.

Monokotile

Kotiledon trava i mnogih drugih monokotila je vrlo izmenjen list i sastoji se od skuteluma i koleoptila. Skutelum je tkivo unutar semena koje je specijalizovano da apsorbuje uskladištene hranljive materije iz endosperma na koji naleže. Koleoptil je zaštitna kapa koja pokriva plumulu (iz koje nastaje stablo i listovi biljke ).

Golosemenice

Klijavci golosemenica (Gymnospermae) takođe imaju kotiledone, ali je njihov broj različit (otuda stari naziv Polycotyledoneae), i varira od 2 do 24. Kotiledoni formiraju spiralu na vrhu hipokotila (embrionalnog stabalca) okružujući vršni pupoljak, plumulu. Broj kotiledona nije stalan za neke vrste golosemenica pa tako jela (Abies alba Mill.), ima najčešće 5, ali ima klijavaca i sa 4 ili 6 kotiledona; borovi (Pinus spp.) i smrče (Picea spp.) najčešće od 4 do 15; kedrovi (Cedrus spp.) 6-10. Kod drugih vrste golosemenica taj broj je stalan, kao kod čempresa (Cupressus sempervirens L.) i obalske sekvoja (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) 2 kotiledona, ili kod arizonskog čempresa (Cupressus arizonica Greene) i sekvoje (Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchh.) 4. Najveći broj kotiledona 24 zabeležen je kod meksičkog pinjola (Pinus maximartinezii Rzedowski)^[5]^[6]

Albuminsko i eksalbuminsko seme

Kotiledoni mogu da sadrže hranljive materije kada su zadebljali. Takvo seme je eksalbuminsko (bez endosperma), a sreće se kod hrastova, divljeg i pitomog kestena, oraha... Drugi tip sreće se kod albuminskog semena (sa endospermom), kod svih golosemenica i monokotila, kao i kod nekih dikotila. Ovde kotiledoni upijaju hranljive materije iz endosperma i translociraju ih do tačaka rasta. Pošto se ove rezerve iskoriste, kotiledoni mogu da poprime hlorofil i vršiti fotosintezu, ili mogu da uvenu kada primarni listovi preuzmu proizvodnju organskih materija.^[7] Trajnost kotiledona može da bude kratka, da otpadnu samo nekoliko dana od isklijavanja, ili duga, da ostanu na biljci godinu ili više.

Tipovi klijanja

Kotiledoni, odnosno klijanje može da bude epigeično ili hipogeično. Kod epigeičnog, nadzemnog (fanerokotilarnog) klijanja kotiledoni iznose semenjaču iznad zemlje i razmiču se odbacujući je i mogu da poprime hloroil (fotosintetski su). Kod hipogeičnog, podzemnog (kriptokotilarnog) klijanja kotiledoni se ne razmiču, ostaju u semenjači ispod zemlje i ne postaju fotosintetski. Ovo je najčešće slučaj sa eksalbuminskim semenom.

Hipogeične biljke imaju (u proseku) značajno krupnije seme od epigeičnih. One su takođe u stanju da prežive ako se klijavac prevrši, jer meristem pupoljka ostaje i pod zemljom (kod epigeičnog klijanja meristem je na vrhu pa klijavac ne može da preživi ako se on ukloni, na primer pašom). U suštini postoje dve strategije: (1) ili produkcija velikog broja sitnog semena kod epigeičnog klijanja bez mogućnosti regeneracije ako se nadzemni deo klijavca ošteti, (2) ili produkcija manjeg broja krupnog (hipogeičnog) semena čije su šanse da preživi veće.^[8]^[9]^[10]

Ponekad srodne biljke imaju različite tipove klijanja. Tako u porodici Fabaceae neke vrste klijaju podzemno: gvozdeno drvo (Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch), glicinija (Wisteria sinensis (Sims) DC.), a neke nadzemno: bagrem (Robinia pseudoacacia L.), gledičija (Gleditsia triacanthos L.). Srodnost može da bude još bliža na nivou plemena, na primer u plemenu Maleae Small porodice ruža nešpula (Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.) klija hipogeično, dok jabuka (Malus domestica Borkh.) klija epigeično.^[6]

Istorijat termina

Klicinim listićima ime kotiledoni dao je Marčelo Malpigi (Marcello Malpighi, 1628-1694). Džon Rej (John Ray, 1627-1705) je bio prvi botaničar koji je otkrio da neke biljke imaju dva i druge samo jedan kotiledon, i prvi koji je prepoznao ogroman značaj ove činjenice da sistematiku.^[7]

Teofrast i Albert Veliki takođe su prepoznavali razliku između dikotila i monokotila .^[11]

Vidi još

Reference

^ ^a ^b Rot, H. (1973): Enciklopedijski leksikon mozaik znanja - Biologija, Tom 19. Interpres, Beograd
^ ^a ^b Jovanović, B. (1985): Dendrologija. IV izmenjeno izdanje. Univerzitet u Beogradu. Beograd
^ ^a ^b Ocokoljić M., Ninić - Todorović J. (2003): Priručnik iz dekorativne dendrologije, Šumarski fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd
^ ^a ^b Jakovljević, S. J. (1960): Opšta botanika. Medicinska knjiga (četvrto izdanje)
^ Farjon, A. & Styles, B. T. (1997). Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75: 221-224.
^ ^a ^b Stilinović, S. (1985): Semenarstvo šumskog i ukrasnog drveća i žbunja. Univerzitet u Beogradu. Beograd
^ ^a ^b Vines, S. H. (1913) Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705,8–43, in Wall Makers of British botany, Cambridge University Press
^ Charles R. Tischler; Justin D. Derner; H. Wayne Polley & Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO₂ Enrichment, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, str. 104—106, Arhivirano iz originala 28. 09. 2011. g., Pristupljeno 26. 04. 2014
^ Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), „Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees”, American Journal of Botany, 94 (6): 901—11, PMID 21636459, doi:10.3732/ajb.94.6.901
^ Bonner F. T. & Karrfalt R. P. (izdavači) (2008) Woody Plant Seed Manual. USDA FS Agriculture Handbook 727.
^ BIOETYMOLOGY : ORIGIN IN BIOMEDICAL TERMS: cotyledon, monocotyledon (plural usually monocots), dicotyledons(plural usually dicots)

Podebljan tekst

[рот-1] Rot, H. (1973): Enciklopedijski leksikon mozaik znanja - Biologija, Tom 19. Interpres, Beograd

[bane-2] Jovanović, B. (1985): Dendrologija. IV izmenjeno izdanje. Univerzitet u Beogradu. Beograd

[оцок-3] Ocokoljić M., Ninić - Todorović J. (2003): Priručnik iz dekorativne dendrologije, Šumarski fakultet Univerziteta u Beogradu, Beograd

[јаков-4] Jakovljević, S. J. (1960): Opšta botanika. Medicinska knjiga (četvrto izdanje)

[5] Farjon, A. & Styles, B. T. (1997). Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75: 221-224.

[стиле-6] Stilinović, S. (1985): Semenarstvo šumskog i ukrasnog drveća i žbunja. Univerzitet u Beogradu. Beograd

[Vines_1913-7] Vines, S. H. (1913) Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705,8–43, in Wall Makers of British botany, Cambridge University Press

[tischler-8] Charles R. Tischler; Justin D. Derner; H. Wayne Polley & Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO₂ Enrichment, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, str. 104—106, Arhivirano iz originala 28. 09. 2011. g., Pristupljeno 26. 04. 2014

[9] Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), „Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees”, American Journal of Botany, 94 (6): 901—11, PMID 21636459, doi:10.3732/ajb.94.6.901

[10] Bonner F. T. & Karrfalt R. P. (izdavači) (2008) Woody Plant Seed Manual. USDA FS Agriculture Handbook 727.

[11] BIOETYMOLOGY : ORIGIN IN BIOMEDICAL TERMS: cotyledon, monocotyledon (plural usually monocots), dicotyledons(plural usually dicots)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]