Polukružni kanali

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Polukružni kanali
Rendgen snimak polukružnih kanala
Detalji
ArterijaA. stylomastoidea
Identifikatori
LatinskiCanalis semicircularis
MeSHD012665
TAA15.3.03.015
FMA60186
Anatomska terminologija

Polukružni kanali (lat. canalis semicircularis) su anatomske strukture unutrašnjeg uva i sastavni deo koštanog lavirinta odgovornog za pretvaranje pokreta i pozicija glave u neuralnu informaciju. Svaka rotacija glave u jednoj ravni ekscitira jedan, a inhibiše drugi član funkcionalnog para polukružnih kanala izazvivajući ("pul-puš“ efekat). Polukružni kanali (prednji, zadnji i spoljašnji) nalaze se u tri prostorne ravni; prednji u sagitalnoj, zadnji u čeonoj, spoljašnji u horizontalnoj, ili trosmerno, tako da u svakom funkcionalnom paru, oba polukružna kanala jedne i druge strane leže u istoj ravni čineći ortogonalni položaj [1][2].

Uloga[uredi | uredi izvor]

Vestibularni aparat unutrešnjeg uva se sastoji iz statičkog i dinamickog dela, od kojih je prvi stariji i reaguje na promene u odnosu na pravac zemljine teže i linearna ubrzanja, dok drugi reaguje prvenstveno na rotaciona ubrzanja, ali i druga promenljiva kretanja u raznim pravcima[3].

Osetni deo statičkog aparata ili otolitički aparata ili otolitički sistem, predstavljaju makule u sakulusu koje stoje vertikalno i utrikulusu gde su postavljene horizontalno i tako daju utisak o pravcu delovanja sile, promenamama položaja tela ili smeru kretanja.

Dinamički deo vestibularnog aparata (kupularni aparat ili kupularni sistem), sastoji se od tri polukružna kanala u tri ravni prostora. Zbog kupule kao osnovnog mehanizma, dinamički deo vestibularnog aparat se zove kupularni aparat ili kupularni sistem. Ovaj sistem kanala polazi i završavai se u utrikulusu, tako da sa njim formira tri prstena. Pri kružnim kretanjima i ugaonim ubrzanjima usled inercije receptorna ćelije u polukružnim kanalima se stimulišu pokretom endolimfe u odgovarajućem kanalu i otkrivaju promene ugaonog ubrzanja. Kao i kod makula cilije se i ovde nalaze u želatinoznoj masi, ali bez otolita već čine pomičnu pregradu ampule (kupulu) koju inercijalna kretanja tečnosti savijaju i tako daju nadražaj kanala u čijoj ravni deluje ugaono ubrzanje.

Kada se glava pomera usled pojave rotacije tela, endolimfe će teći ka kosim ćelijama, koje dobijaju nadražaj koji potom pretvaraju u nervni impulsa. Kao odgovor na te impulse, nastaje reakcija mišića za održavanje ravnoteže tela u novoj poziciji.

Građa[uredi | uredi izvor]

Polukružni kanali zajedno sa kohleom i vestibulumom čine koštani lavirint. Smešteni su iza vestibuluma. Koštani polukružni kanali (lat. canales semicirculares ossei), ​​kojih ima tri (prednji, zadnji i spoljni), postavljeni su u tri različite ravni prostora. Spoljani kana je nagnut prema gore za 300, a prednji i zadnji prema tim ravnima za 450. Na svakom polukružnom kanalu razlikujemo jedan prošireni ampularni krak i jedan glatki krak. Oba kraka se otvaraju u šupljini trema (vestibuluma) izuzev glatkih krakova prednjeg i zadnjeg kanala koji se spajaju u zajednički krak (lat. crus commune) tako da se u vestibulum ne sliva šest nego samo pet otvora.

Svaki od tri polukružna kanal je 3/4 kruga, prečnika od oko 0,8 mm. Svaki kanal ima završno proširenje (ampula), koje je dvostrukog dijametra. Neznatno su spljošteni te njihov lumena na preseku ima ovalan izgled. Ampule svakog para polukružnih kanala leže simetrično i uvek su okrenute jedna prema drugoj. Prema tome ako u jednom polukružnom kanalu nastane usled okretanja, npr ampulopetalna limfokineza, u drugoj ampuli koja leži s prvom u istoj ravni, mora nastati ampulofugalna limfokineza, i obrnuto. To znači da prostorno međusobno povezane ampularne kriste mora reagovati antagonistički.

Ilustracija prikazuje presek kroz polukružni kanal

Prednji polukružni kanali

Ovi kanali dužine su 15-20 mm. Leže ispod (lat. eminentia arcuata) u sagitalnoj su ravni. Prednji kraj kanala (lat. crus ampullare) je proširen (lat. ampulla ossea anterior). Otvaraju se na gornjem zidu vestibuluma. Drugi kraj (lat. crus simplex) sjedinjuje se sa gornjim krajem zadnjeg kanala u (lat. crus commune - 4 mm dužine) i takođe otvara na gornjem zidu.

Zadnji polukružni kanali

Ovi kanali dužine su 15-22 mm, i paralelni sa zadnjom stranom piramide. U čeonoj su ravni. Ampularni kraj (lat. ampulla ossea) otvara se na zadnjem zidu trema. Prost krak obrazuje (lat. crus commune) sa prostim krakom prednjeg kanala.

Spoljni (horizontalni) polukružni kanali

Ovi kanali dužine su 12-15 mm. Postavljeni su u horizontalnoj ravni. Oni izazivaju ispupčenje na unutrašnjem zidu bubne duplje. Njihov prednji ampularni kraj kao i prost krak, (lat. crus simplex) otvaraju se gornjem zidu trema.

Jedan kraj polukružnih kanala je proširen i formira ampulu u kojoj je smešten senzorni organ, ampularna krista - lat. crista ampullaris, sa oko 23.000 ćelija. Ampularna kupula lat. Cupula ampullaris predstavlja želatinozmu masu koja se prostire od površine kriste do krova ampule polukružnog kanala. Kupula ima istu specifičnu težinu kao endolimfa, zbog čega na kristu ne deluju sile gravitacije kod određenog položaja, što bi stalno dovodilo do vrtoglavice i nistagmusa [4].

Cilijarna ćelije krista polukružnih kanala, osnovom okrenute prema perilimfi, u kontaktu su sa završecima vestibularnog živca. Ćelije tipa dva su oblika flaše, a njihovu podataka obuhvata jedan nervni završetak oblika sličan čaši. Ćelije tipa dva su cilindrične, sa brojnim aferentnim nervnim završecima. Svaka cilijarna ćelija ima jednu dužu kinociliju i veći broj stereocilija. Sastavljene iz ćelijskih elemenata kao makule (sakulusa i utrikulusa), kriste se razlikuju od istih dužinom mikrovila senzornih ćelija, oblikom i visinom galertne membrane (oblika kupole visoke preko 100 mikrometara) i odsustvom statolita.

U kristi horizontalnog polukružnog kanala, kinocilije su locirane bliže utrikulusu, a u kristi vertikalnih kanala dalje od utrikulusa. Ovo objašnjava zašto je u horizontalnim kanalima jači nadražaj ampulopetalne (utrikulopetalne) limfokineze (defleksija kupule prema utrikulusu), dok je u vertikalnim kanalima jači podražaj ampulofugalne (utrikulofugalne) limfokineze (defleksija kupue suprotno od utrikulusa).

Svaka rotacija glave u jednoj ravni ekscitira jedan, a inhibiše drugi član funkcionalnog para polukružnih kanala
("pul-puš“ efekat)

Kretanje endolimfe izaziva nistagmus u pravcu jače nadraženog kanala, i zato nadražaj svakog polukružnog kanala izaziva nistagmus u ravni podražanog kanala (Evaldov zakon).

Kod savijanja stereocilija i kinocilije, na gornjoj površini ćelije koja je u kontaktu sa endolimfom, otvaraju se jonski kanali senzornih cilija. Dominantan jon u endolimfi je kalijum, koji putuje ovim kanalima kroz ćeliju i depolarizuje je. Osnova senzornih ćelija koja je okružena perimifom, sadrži kalcijum kanale koji zavise od voltaže, pa su otvoreni kada je ćelija depolarizovana. Kroz otvorene kanale joni kalcijuma ulaze u ćeliju.

Vlakna ampularnog nerva se nalaze u sredini kriste i tu ostvaruju sinaptičke veze sa senzornim ćelijama. Iz nemijelizirane mreže nervnih vlakana na nivou senzornog epitela, polaze mijelinske vlakna koja predstavljaju prve neurone. To su bipolarne ćelije čija se tela nalaze u skarpeovom ganglionu u unutrašnjem slušnom hodniku. Gornji deo gangliona prima vlakna iz gornjeg i lateralnog polukružnog kanala, utrikulusa i manjeg dela sakulusa, dok donji deo prima vlakna iz zadnjeg polukružnog kanala i većeg dela makule sakulusa.

Aksoni senzitivnih neurona vestibularnog aparata formiraju vestibularni živac i projektuju se na vestibularne nukleuse u produženoj moždini, a deo vlakana nastavlja do malog mozga. Iz vestibularnih nukleusa polaze eferentna vlakna koja formiraju vestibulo-spinalni trakt, kao i neuroni drugog reda koji idu do talamusa, a zatim do kore. Iz vestibularnih nukleusa polaze i neuroni drugog reda koji idu do nukleusa kranijalnih nerava koji kontrolišu pokrete očiju. Na taj način polukružni kanali zajedno sa otolitinim organom pružaju informacije našem mozgu o položaj tela i njegovim pokretima. A veza između vestibularnog sistema i očiju pomaže u održavanju ravnoteže i držanju očiju usmerenih na objekat („orijentir“) dok se glava okreće ili dok se telo rotira [5].

Slobodnu površinu makula pokriva oko 20 μmm debela galertna (statolitna) membrana u koju štrče snopići senzornih ćelija, tako da svaki snopić okružuje pukotina ispunjena endolimfom. Na slobodnoj površini galertne membrane postavljeni su brojni sitni kristali otolita ili statoconiae, sastavljeni od kalcijum karbonata i proteinske supstance. Na membrani se nalazi „striola“ oblika snežnog nanosa i može se identifikovati kao kanal kod otolitičke emembrane utrikulusa.

Statokonije proizvode potporne ćelije, a razgrađuju ih tamne ćelije, koje se nalaze na periferiji makula i ampularnih krista. Kriste predstavljaju neuroepitelne vestibularne strukture oblika visokih grebena, koji uranjaju u lumen polukružnih kanala, a postavljene su pod uglom od 90° na uzdužnu osu polukružnog kanala. Svaka krista sadrži oko 7.600 senzornih ćelija. Nalaze se u ampularni proširenjima polukružnih kanala. Postoje dva oblika senzornih ćelija:

  • Tip jedan ćelije, koje su oblika amfore, lokalizovane u centralnim oblastima makule i kriste. Sastoje se iz bazalno postavljenog nukleusa, aferentnog neuronalnog kaliksa na koje se nastavljaju eferentne sinapse.
  • Tip dva ćelije, koje su cilindričnog oblika lokalizovane na periferiji. Sastoje se od bazalno postavljenog jedra i aferentnih i eferentnih bazalnih sinapsi.

Izvori[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Saladin 2012, str. 607–608
  2. ^ Artur C. Guiton John E. Hall Medicinska fiziologija, Savremena administracija Beograd. 1999. ISBN 978-86-387-0599-3.
  3. ^ Petar Stefanovic, Otologija, Klinička anatomija, fiziologija i patofiziologija uva, pdf Arhivirano na sajtu Wayback Machine (17. jul 2013), Pristupljeno 23. 4. 2013.
  4. ^ (jezik: engleski)Balance Disorders, How does the vestibular system work? NIH Publication No. 09-4374 Updated December 2009, Pristupljeno 23. 4. 2013.
  5. ^ Radmila Kovačević, Čulo sluha, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11 Prezentacija[mrtva veza], Pristupljeno 23. 4. 2013.

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]