Fiziologija održavanja ravnoteže
Fiziologija održavanja ravnoteže je složen proces prilagođavanja koji se zasniva na sistemu međusobnih sadejstava više organa koji utiču na prostornu orijentaciju tela. Bioelektrični signali koji se pri pokretu tela generišu u polukružnim kanalima i otolitskom aparatu, uva prenose se vestibularnim živcem do vestibularnih jedara, a potom integrišu i moduliraju aktivnostima drugih neuroloških struktura. Imajući u obzir kompleksnost ove interakcije, ne iznenađuje činjenica da minimalan patološki varijetet može izazvati poremećaje ravnoteže. Vestibularni aparat je najznačajni deo fiziološkog sistema u stvaranju motornog odgovora koji je od važnosti za dnevno funkcionisanje i preživljavanje u uslovima svakodnevnog kretanja kroz prostor.[1][2]
Osnovni pojmovi[uredi | uredi izvor]
Ravnoteža
Sposobnost da se zadrži telo ili držanje tela u stabilnom položaju. u miru je to (statička) a u pokretu (dinamička ravnoteža). Pravilno funkcionisanje ravnoteže omogućava ljudima da jasno vide dok se kreću, orijenišu u prostoru, poštuju gravitaciju, određuju pravac i brzinu kretanja, i da po automatizmu vrše korekciju položaja i održavaju stabilnost tela u različitim uslovima i aktivnostima.[3]
(1) Čula ravnoteže (vestibularnih recepotora u uvu)
(2) Čula vida (vizuelnih receptora u retini oka)
(3) Proprioceptora u zglobnim čaurama i mišićima
(4) Ekstrareceptora (za dodir i pritisak)
Informacije iz ova četiri ulaza objedinjavaju se na kortikalnom nivou (mozak) u trajnu sliku o orijentaciji tela u prostoru.
Držanje tela
Poravnanje različitih delova tela u odnosu na neku drugu tačku u bilo kom trenutku je držanje tela.
Kretanje tela (hodanje)
Kretanje je u osnovi proces prenosa centra ravnoteže s jedog dela tela na drugi (s jedne noge na drugu) u seriji gubitaka ravnoteže.
Fiziologija ravnoteže
Fiziologija ravnoteže je proces koji se zasniva na sistemu međusobnih sadejstava više sistema, organa, pa čak i njihovih pojedinih delova. Njihova preplitanja, povratnim mehanizmima, mogu biti prekinuta ili oštećena u jednoj ili više komponenti zbog povrede, bolest, ili procesa starenja. Zbog toga, nagli prekid vestibularne funkcije izaziva privremene smetnje, koje mogu biti praćene brojnim simptomima kao što su vrtoglavica, problemi sa vidom, mučnina, umor, i poteškoće u koncentraciji, koji traju do uspostavljanja kompenzacije. I pogrešne informacije daju takođe poremećaje u celom sistemu [3].
Senzorni sistemi ravnoteže [4]
- Vestibularni sistem
Sistem koji daje referentne podatke potrebne za kontrolu posturalnog njihanja i dinamičke ravnoteže naziva se vestibularni sistem ravnoteže koji se nalazi u unutrašnjem uvu i predstavlja sistem receptora, koji pružaju informacije o pokretu glave. Vestibularni neuroni se smanjuju u broju i veličini starenjem već oko četrdesete godine starosti. Starije osobe iznad 70 godina života izgube oko četrdeset posto senzornih ćelija vestibularnog sistema. Objašnjenje je u tome što starenje prvo utiče na područje mozga povećanjem nadražaja tkiva mozga. Starenjem je osetljivost na periferne receptore bitno smanjen.
- Vizuelni sistem
Vizuelni sistem je sistem koji ima važnu ulogu u pružanju informacija o tome gde je telo u prostoru, kako brzo se kreće i koje su moguće prepreke. Glavni doprinos vizuelnog sistema održavanju ravnoteže, je pružanje informacija o životnoj okolini i lokaciji, smeru i brzini kretanja pojedinca. Kod vrlo starih osoba vizuelni sistem je oslabljen i pruža smanjene i iskrivljene informacije. Zato se starije odrasle osobe sve više oslanjaju na periferni vid u odnosu na mlađe, a odsustvo perifernog vida dovodi do većeg broja padova.
- Somatosenzorni sistem
Ovaj sistem je od ključne važnosti jer uključuje informacije iz kože, zglobova i vibracionih senzora, koji daju informacije o položaju tela. Presudna uloga somatosenzornog sistema za ravnotežu i motoričku kontrolu, je davanje informacija vezanih za kontakt i položaj tela. Kožni receptori daju informacije o dodiru i vibracijama, na svaki mehanički podsticaj na površinu tela, (koji se starenjem gubi). Receptori u mišićima daju informacije o poziciji udova i tela. Kontrola kretanja zavisi o stalnim i tačnim informacijama iz somatosenzornog sistema.
Sinergistički motorni odgovor
Vizuelne, vestubilarne i somatosenzorne informacije moraju biti integrisane i koordinisane na takav način da neuralne naredbe za držanje tela mogu gotovo trenutno da isprave odstupanje ravnoteže stabilizujući mišiće na nogama i trupu.
Kada ljudi, bilo koje dobi, nisu sigurni u svoju ravnotežu, imaju tendenciju da proizvode više globalnih mišićnih kontrakcija, odnosno da koriste one mišiće koji ne doprinose održavanju ravnoteže.
Ostali faktori ravnoteže
U ostale faktor koji utiču na ravnotežu, pored glavnih sistema koji pružaju informacije i korektivne radnje u odnosu na držanje tela i stabilnost, spadaju mišićna snaga i samopouzdanje, adaptivna senzorna interakcija.
Adaptivna senzorna interakcija
Za razliku od stanja stabililne ravnoteže u kojoj se prijem i obrada vestibularnih i vizuelnih informacija obavlja, uz pomoć relativno nezavisnih kontrolneih sisteme, dotle, istovremeni prijem informacija iz sva tri senzorna sistema otežava komunikaciju i zahteva interakciju kontrolnih sistema. Zato je adaptivna senzorna interakcija od ključnog značaja za stabilizaciju položaja, jer neke od informacija koje pruža vid, propriocepcija, i vestibularni sistem mogu da budu netačne u određenim uslovima. Na primer dok kruti ravni podovi i fiksni vertikalni zidovi pružaju odlične reference za proprioceptivnu i vizuelnu orijentaciju, neravni i meki podovima i pokretni objekti, u vidnom polju, stvaraju oprečne informacije koje od senzornog sistema moraju biti ignorisane, kako bi se sprečila dezorijentacija i nestabilnost tela u prostoru. Kada se glava aktivno premešta skrenutom pažnjom od objekta u okruženju, to može negativno uticati na interpetaciju informacije iz vestibularnog sistema [5].
Kada je u patološkim stanjima ravnoteža čula narušena, funkcije adaptivnih sposobnosti mozga su ozbiljno ugrožene jer se mozak bori da odvoji stvarne senzorne informacije koje su u sukobu sa onim nastalih patološkim promenama. Kao rezultat interakcije sukobljenih informacija, nastaje veliki broj različitih funkcionalnih poremećaja i simptoma kod bolesnika sa sličnom (identičnom) patologijom [6][7][8]
Na primer preterano oslanjanje na vizuelne informacije, pojedini bolesnici sa vestibularnim poremećajem doživljavaju kao vrtoglavicu u prisustvu vizuelnh nadražaja izazvanih pokretom. Većim oslanjanja na vizuelne ili proprioceptivne nadražaje, drugi bolesniiici sa sličnim vestibularnim poremećajima mogu izbeći vrtoglavicu, ali će postati nestabilani (gube ravnotežu) i padaju u uslovima slabog osvetljenja i nepravilnih površina podrške. Istovremeno neki drugi bolesnici nastavljaju da se oslanjaju na „oštećene“ vestibularne informacije, ali oni to mogu da učine samo nakon strogo fiksirane glave, i praćeno je teškim bolovima u vratu i/ili glavoboljom, zbog stalnog angažovanja mišića.[9].
Održavanje ravnoteže[uredi | uredi izvor]
Održavanje ravnoteže ljudski organizam realizuje kroz više međusobno povezanih koraka (šematizovano prikazanih na donjoj slici);
- Primanjem aferentnih senzornih informacija, se registruju u nekoliko senzornih sistema: vestibularnom (ušnom), optičkom (vidnom) i proprioceptivnom (mišićno-zglobnom), ekstraceptivnom (dodir i pritiska). Bioelektrični signali koji nastaju u unutrašnjem uvu, oku i receptorima u mišićima, tetivama zglobova, prenose se perifernim nervnim putevima do centara za ravnotežu u svim strukturama centralnog nervnog sistema.
- Obradom informacija u nervnom sistemu. Po prijemu informacija iz senzornog sistema, strukture centralnog nervnog sistem vrše obradu primljenih podataka vaznih za održavanje stabilnosti tela pogledom orijentacijom u prostornu i održavanje ravnoteže. Sve informacije koje periferni senzorni organi, oči, mišići i zglobova, kao i obostrani delovi vestibularnog sistema šalju moždanom stablu u njemu se sortiraju i integrišu u malom mozgu (koordinacionom centru CNS) i kori mozga (centru za razmišljanje i pamćenje CNS). Mali mozak nervnom sistemu pruža iskustvene informacije o automatskim pokretima koji su naučeni kroz život, nakon izlaganje određenim često ponavljanim pokretima (npr, teniser je višestrukim vežbanjem nauči da automatski kontroliše podešavanje pokrete pri serviranju loptice). Podaci iz moždane kore se u regulaciju ravnoteže uključuju primenom prethodno naučenih i zapamćenih informacija (npr, pošto je kroz raniji period života mozak zapamtio da su trotoari zimi klizavi zbog zaleđivanja, on „zahteva“ da se koriste različiti pokreti tela kako bi se udovi bezbedno kretali po ledu.
- Motorni odgovor Nakon senzorne integracije i obrade primljenih informacija u prethodna dva koraka, moždano stablo prenosi impulse do mišića preko kojih kontroliše pokrete očiju, glave i vrat, trupa i nogu, što omogućava nekoj osobi da održi ravnotežu i ima jasnu predstavu o položaju tela dok se kreće.
Mehanizmi kontrole ravnoteže od kičmene moždine do korteksa[uredi | uredi izvor]
Neprekidno podešavanje položaja tela i održavanja ravnoteže u prostoru, kao osnove za voljne pokrete obuhvata statičke i fazne reflekse, prvi zahtevaju produženu kontrakciju, a drugi prolazne pokrete. Obe vrste integrisane su na različitim nivoima centralnog nervnog sistema. Glavni faktor u kontroli tela položaja tela jeste variranje praga nadražaja refleks na istezanje što se postiže
- 1. Promenom nadražljivost motoneurona,
- 2. Indirektno, promenom frekvencije okidanja gama-eferentnih neurona
| Refleks | Stimulus | Reakcija | Centar |
|---|---|---|---|
| Okretanje glave (proprioreceptori u mišićima vrata)
|
Vestibularni aparat[uredi | uredi izvor]
Vestibularni aparat je simetričan parni organ i zato će njegova ukupna reakcija zavisiti od funkcije oba lavirinta uva. Vestibularni aparat se sastoji iz statičkog i dinamičkog dela, od koji je prvi stariji i reaguje na promene u odnosu na pravac zemljine teže i linearna ubrzanja, dok drugi reaguje prvenstveno na rotaciona ubrzanja, ali i druga promenljiva kretanja u raznim pravcima [11] Sastavljen je iz pet komponenti [2]:
1. Perifernog receptornog aparata, koji se nalazi u unutrašnjem uvu i odgovoran je za pretvaranje pokreta i pozicija glave u neuralnu informaciju
2. Centralnih vestibularnih jedara koja čine neuroni u moždanom stablu koja su odgovorna za prijem, intergraciju i raspodelu informacija za kontrolu motorne aktivnosti kao što su pokreti očiju i glave, posturalni refleksi i refleksi zavisni od gravitacije i prostorne orijentacije
3. Vestibulo-okularnih veza koje polaze od vestibularnih jedara i utiču na kontrolu pokreta oka
4. Vestibulo-spinalne veze koja koordiniše pokrete glave, aksijalne muskulature i posturalne reflekse
5. Vestibulo-talamo-kortikalne veze odgovorne za svesnost percepcije pokreta i prostorne orijentacije.
1. Periferni receptorni aparat[uredi | uredi izvor]
Vestibularni lavirint sadrži specijalizovane senzorne receptore i lokalizovan je lateralno i posteriorno od kohleje u unutrašnjem uvu. Čini ga pet odvojenih receptornih struktura, tri polukružna kanala i dva otolitna organa koji su smešteni u petroznom delu temporalne kosti. Receptorna, neuroepitelna područja predstavljaju makule u sakulusu i utrikulusu i ampularna kriste u polukružnim kanalićima. Ova područja su osposobljena za prijem čulnih nadražaja za ravnotežu.[12][13]
1.2 Koštani lavirint (lat. Labyrhintus osseos)[uredi | uredi izvor]
Koštani lavirint ili otička kapsula, čija debljina zidova iznosi svega 1-2 mm, leži nešto iza i unutra od bubne duplje. Sastoji se iz prednjeg dela, puža (lat. (cochlea) u kojem je smešten slušni organ. Iza puža, a ispred polukružnih kanala (lat. canales semicirculares ossei)) se nalazi trem (vestibulum), centralni deo koštanog lavirinta. Koštani polukružni kanali (lat. canales semicirculares ossei), kojih ima tri, postavljeni u različite ravni prostora, otvaraju se u šupljini trema sa oba svoja kraka. Izuzetak čine prednji i zadnji polukružni kanali, koji spajajući se svojim zadnjim kracima, čine zajednički krak (lat. crus commun)
Trem (vestibulum) kao centralna šupljina lavirinta ima oblik prizme sa mnogobrojnim otvorima. Na unutrašnjem zidu se nalaze plitka koštana udubljenja uz koja su priljubljene mešnica (lat. utriculus) i kesica (lat. sacculus), kao i rupičaste površine (lat. maculae cribrosae) kroz koje prolaze grančice vestibularnog dela vestibulokohlearnog živca. Na ovom zidu se nalazi i ulazni otvor tremnog kanala (lat. aqeuductus vestibuli)), kroz koji opnasti endolimfatični kanal (lat. ductus endolymphaticus) napušta piramidu temporalne kosti. Između membranoznog i koštanog lavirinta nalazi se prostor ispunjen perilimfom, koja je po svom sastavu slična likvoru. Perilimfa sadrži visok nivo natrijuma, a malo kalijuma.
1.3. Membranozni lavirint (lat. labyrinthus membranaceus)[uredi | uredi izvor]
Membranozni lavirint je smešten u koštani lavirint i po svom osnovnom obliku mu odgovara, samo je znatno tanji. Ispunjava ga endolimfa, koja sadrži namenske senzorne receptore vestibularnog i auditivnog sistema. Endolimfa sadrži visoku koncentraciju jona kalijuma, a nisku koncentraciju natrijuma. Ova jonska razlika je od važnosti za normalno fukcionisanje vestibularnog sistema. Smatra se da su promene u jonskom sastavu često uzrok nastanka vestibularneih poremećaja (bolesti).
Membranozni lavirint sačinjavaju utrikulus i sakulus koji se nalaze u vestibulumu koštanog lavirinta, i utrikulosakularnom kanalu koji se nastavlja u endolimfatični kanal, i završava slepim proširenjem na zadnjoj strani piramide temporalne kosti. Na utrikulus se nastavljaju membranozni polukružni kanali smešteni u odgovarajuće polukružne kanale koštanog lavirinta, a u sakulus kohlearnog kanala uložen je u kohleju.
Utrikulus je smešten u recesusu vestibuluma, jajastog je oblika, dužine 3,6 mm, širine oko 2 mm. Od njegovog unutrašnjeg zida polazi utrikulosakularni kanal koji ga povezuje sa sakulusom. Na zidovima utrikulusa se nalazi pet otvora membranoznih polukružnih kanala. Sakulus je mala loptasta, opnasta vreća koja leži ispod i ispred utrikulusa spojena sa (lat. coecumom vestibulare) preko spojnog opnastog kanala napred, a pozadi komunicira sa utrikulusom preko spomenutog utrtrikulosakcularnog kanala. Utrikulus i sakulus sadrže neuroepitelna polja pod nazivom makula )lat. macula utriculi, macula sacculi). 1.3.1. Vestibularni senzorni receptori Receptorne, neuroepitelna područja predstavljaju makule u sakulusu i utrikulusu i ampularna kriste u polukružnim kanalićima. Ova područja su osposobljena za prijem čulnih nadražaja za ravnotežu.
1.3. Otolitni organi[uredi | uredi izvor]
Otolitni organ (makule u sakulusu i utrikulusu) detektuje promene linearnog ubrzanja i gravitacije. U kesicama otolitskog organa, ispunjenih tečnošću, sakulu i utikulu postoje specijalizovane strukture, približno iste veličine, poznata kao makule, ili čula statičke ravnoteže tela (za prijem čulnih statičkih utisaka, i orijentaciju tela na gravitaciono privlačenje). Makula utrikulusa je približno orijentisana u horizontalnoj, a makula sakulusa u vertikalnoj ravni. Smatra se da humana makula utrikulusa sadrži do 33.100 ćelija, dok makula sakulusa sadrži oko 18.400 ćelija. Kod čoveka se cilijarne ćelije vestibularnog lavirinta razlikuju od cilijarnih ćelija kohleje u tome što pored većeg broja stereocilija imaju po jednu deblju i dužu kinociliju.
Receptorne ćelije u ovim organima formiraju kose ćelije (cilije) postravljene u horizontalnoj i vertikalnoj ravni, koje su u pratnji ćelija podrške. Vrh cilija je prekriven želatinoznom membranom na kojoj se nalazi sloj sićušnih kristala kalcijum karbonata, veličine 1 do 10 mikrona. Ovaj sloj kristala ima tri puta veću težinu od okolne tečnosti. Kako su ove ćelije postavljene u raznim ravnima, to će pri svakom položaju glave komadići kristala zvani otoliti iloi otokoni vršiti pritisak na cilije. Promena u položaja glave koji dovodi do gravitacionog privlačenja, stvara nervne impulse aktivacijom cilija otolitom, koji sa potom dalje prenose preko nernih vlakana vestibularnog nerva u dnu receptornih ćelije, u centar za ravnotežu u mozgu.
• Makule reaguju na linearno ubrzanje (u sakulusu na vertikalno, u utrikulusu na horizontalno).
• Ubrzanje u datom smeru dovodi do pomeranje otolita u suprotnom smeru, jer su gušći od endolimfe, a to dovodi do savijanje stereocilija.
U normalnom „uspravnom“ položaju glave, gravitacija zemlje ne stimuliše većinu neuralnih jedinica makule utrikulusa. U toku linearne akceleracije (i naginjanja glave u odnosu na vertikalnost gravitacije), otokonije, čija je specifična težina veća od okolne tečnosti, pokazuju tendenciju da klize, što dovodi do savijanja cilija. Kada se četkica cilija savije u pravcu kinocilije, filamenti vuku stereocilije jednu za drugom, izvlačeći ih iz tela ćelija. Otvaraju se jonski kanali što dovodi do polarizacije cilijarnih ćelija i ekscitacije aferentnih fibrila vestibularnog nerva koji inerviše tu ćeliju, dok suprotno tome nastaje hiperpolarizacije, inhibicija, aferentnih fibrila. Dakle, cilijarna ćelije, kao mehanoreceptori pratvaraju mehaničku energiju u električne potencijale, koji se nervnim fibrilama prenose u centralni nervni sistem, koji ove signale može da dekodira.
U osnovi nadražaja cilijarnih ćelija nalaze se složeni biohemijski i jonski procesi natrijum i kalijum pumpe. Vestibularni epitel ima membranski potencijal 90-100 mV, a njegov prenos u sinapsama nervnih vlakana, koji obuhvataju senzorne vestibularne ćelije, ostvaruje se preko neurotransmitera, holinergičkim mehanizmom čiji je medijator acetilholin. Prisutan enzim, acetilholinesterazu u sinapsama, razara acetilholin i prenos biopotencijala se prekida sve dok se on ponovo ne stvori. Adekvatan stimulus makula utrikulusa kao i makula sakulusa je linearna akceleracija, ili promena sila gravitacije. Jako savijanje glave u jednom pravcu dovodi do ekscitacije otolitskog para akula na toj strani, uz inhibiciju otolitskog para na suprotnoj strani. Ovakva organizacija je najznačajnija osnova toničkih položajnih refleksa lavirintnog porekla, koji se spinalnim motornim putevima prenose do mišića vrata, trupa i udova koji održavaju stabilan položaj tela.
1.3.2. Polukružni kanali[uredi | uredi izvor]
Tri polukružna kanala (prednji, zadnji i spoljašnji), nalaze se u posebnoj prostornoj ravni; prednji u sagitalnoj, zadnji u čeonoj, spoljašnji u horizontalnoj. ili trosmerno, tako da u svakom funkcionalnom paru, oba polukružna kanala jedne i druge strane leže u istoj ravni čineći ortogonalni položaj.
"pul-puš“ (engl. „Pull-Push“) efekat.
Svaka rotacija glave u jednoj ravni ekscitira jedan, a inhibiše drugi član funkcionalnog para polukružnih kanala ("pul-puš“ efekat). Jedan kraj polukružnih kanala je proširen i formira ampulu u kojoj je smešten senzorni organ, lat. crista ampullaris, sa oko 23.000 ćelija. Ampularna kupula lat. Cupula ampullaris predstavlja želatinozmu masu koja se prostire od površine kriste do krova ampule polukružnog kanala. Kupula ima istu specifičnu težinu kao endolimfa, zbog čega na kristu ne deluju sile gravitacije kod određenog položaja, što bi stalno dovodilo do vrtoglavice i nistagmusa [14].
Cilijarna ćelije krista polukružnih kanala, osnovom okrenute prema perilimfi, u kontaktu su sa završecima vestibularnog živca. Ćelije tipa dva su oblika flaše, a njihovu podataka obuhvata jedan nervni završetak oblika sličan čaši. Ćelije tipa dva su cilindrične, sa brojnim aferentna nervnim završecima. Svaka cilijarna ćelija ima jednu dužu kinociliju i veći broj stereocilija. Sastavljene iz ćelijskih elemenata kao makule, kriste se razlikuju od istih dužinom mikrovila senzornih ćelija, oblikom i visinom galertne membrane (oblika kupole visoke preko 100 mikrometara) i odsustvom statolita.
U kristi horizontalnog polukružnog kanala, kinocilije su locirane bliže utrikulusu, a u kristi vertikalnih kanala dalje od utrikulusa. Ovo objašnjava zašto je u horizontalnim kanalima jači nadražaj ampulopetalna (utrikulopetalna) limfokineza (defleksija kupue prema utrikulusu), dok je u vertikalnim kanalima jači podražaj ampulofugalna (utrikulofugalna) limfokineza (defleksija kupue suprotno od utrikulusa). Kretanje endolimfe izaziva nistagmus u pravcu jače podraženog kanala, i nadražaj svakog polukružnog kanala izaziva nistagmus u ravni podražanog kanala (Evaldov zakon).
Kod savijanja stereocilija i kinocilije, na gornjoj površini ćelije koja je u kontaktu sa endolimfom, otvaraju se jonski kanali senzornih cilija. Dominantan jon u endolimfi je kalijum, koji putuje ovim kanalima kroz ćeliju i depolarizuje je. Osnova senzornih ćelija koja je okružena perimifom, sadrži kalcijum kanale koji zavise od voltaže, pa su otvoreni kada je ćelija depolarizovana. Kroz otvorene kanale joni kalcijum ulaze u ćeliju,
Vlakna ampularnog nerva se nalaze u sredini kriste i tu ostvaruju sinaptičke veze sa senzornim ćelijama. Iz nemijelizirane mreže nervnih vlakana na nivou senzornog epitela, polaze mijelinske vlakna koja predstavljaju prve neurone. To su bipolarne ćelije čija se tela nalaze u skarpeovom ganglionu u unutrašnjem slušnom hodniku. Gornji deo gangliona prima vlakna iz gornjeg i lateralnog polukružnog kanala, utrikulusa i manjeg dela sakulusa, dok donji deo prima vlakna iz zadnjeg polukružnog kanala i većeg dela makule sakulusa. Slobodnu površinu makula pokriva oko 20 μmm debela galertna (statolitna) membrana u koju štrče snopici senzornih ćelija, tako da svaki snopić okružuje pukotina ispunjena endolimfom. Na slobodnoj površini galertne membrane postavljeni su brojni sitni kristali otolita ili statoconiae, sastavljeni od kalcijum karbonata i proteinske supstance. Na membrani se nalazi „striola“ oblika snežnog nanosa i može se identifikovati kao kanal kod otolitičk emembrane utrikulusa.
Statokonije proizvode potporne ćelije, a razgrađuju ih tamne ćelije, koje se nalaze na periferiji makula i ampularnih krista. Kriste predstavljaju neuroepitelne vestibularne strukture oblika visokih grebena, koji uranjaju u lumen polukružnih kanala, a postavljene su pod uglom od 90° na uzdužnu osu polukružnog kanala. Svaka krista sadrži oko 7.600 senzornih ćelija. Nalaze se u ampularni proširenjima polukružnih kanala. Postoje dva oblika senzornih ćelija:
- Tip jedan ćelije, ćelije su oblika amfore, lokalizovane u centralnim oblastima makule i kriste. Sastoje se iz bazalno postavljenog nukleusa, aferentnog neuronalnog kaliksa na koje se nastavljaju eferentne sinapse.
- Tip dva ćelije, su cilindričnog oblika lokalizovane na periferiji. Sastoje se od bazalno postavljenog jedra i aferentnih i eferentnih bazalnih sinapsi.
Receptorna ćelije u ovom organu se stimulišu pokretom endolimfe otkrivaju promene ugaonog ubrzanja. Kada se glava pomera usled pojave rotacije tela, endolimfe će teći ka kosim ćelijama, koje dobijaju nadražaj koji potom pretvaraju u nervni impulsa. Kao odgovor na te impulse, nastaje reakcija mišići za održavanje ravnoteže tela u novoj poziciji.
Aksoni senzitivnih neurona formiraju vestibularni živac i projektuju se na vestibularne nukleuse u produženoj moždini, a deo vlakana nastavlja do malog mozga. Iz vestibularnih nukleusa polaze eferentna vlakna koja formiraju vestibule-spinalni trakt, kao i neuroni drugog reda koji idu do talamusa, a zatim do kore. Iz vestibularnih nukleusa polaze i neuroni drugog reda koji idu do nukleusa kranijalnih nerava koji kontrolišu pokrete očiju. Na taj način polukružni kanali i otolitički organ pružaju informacije našem mozgu o položaj tela i njegovim pokretima. A veza između vestibularnog sistema i očiju pomaže u održavanju ravnoteže i držanju očiju usmerenih na objekat („orijentir“) dok se glava okreće ili dok se telo rotira [15].
Vizuelni sistem ravnoteže - čulo vida[uredi | uredi izvor]
Vestibularni stimulusi iz uva kontrolišu aktivnost mišića pokretača očne jabučice, kako bi čulo vida kod svake promene položaja glave u toku redovnih aktivnosti, kao što je hodanje i trčanje, zadržalo adekvatan položaj u odnosu na vizuelni cilj. Pokreti očiju koji se generišu aktivacijom vestibularnog sistema, ostvaruju se preko vestibulo-okularnog refleksa. Vestibularni stimulusi iz lavirinta kontrolišu aktivnost mišića pokretača očne jabučice, kako bi se održala stabilna slika na retini pri svakoj promeni položaja glave u toku normalnih aktivnosti. Pokreti očiju koji se generišu aktivacijom vestibularnog sistema, ostvaruju se preko vestibulo-okulomotornog refleksa.
Postoje tri tipa rotatornih pokreta oka: horizontalni, vertikalni i torzioni. Vertikalni polukružni kanali i sakulus su odgovorni za kontrolu vertikalnih pokreta oka, dok horizontalni kanali i utrikulus kontrolišu horizontalne očne pokrete. Torzioni pokreti oka su pod kontrolom vertikalnih polukružnih kanala i utrikulusa.
Rezultat je kompenzacija kretanja očiju.
Primarni cilj vestibularnog sistema je da spreči pomeranje slike na retini u toku rotacije glave (pomeranje slike više od 2 do 3°/s od centra foveje, smanjuje oštrinu vida za oko 50% [a]).
Nistagmus omogućava održavanje slike objekta na foveji. Sistemi koji sprečavaju pomeranje slike sa retine su:
- sistem za glatko praćenje,
- optokinetički sistem i
- vestibulo-okularni refleks (VOR).
Najveći deo prirodnih pokreta glave predstavlja kombinaciju linearnih i angularnih (ugaonih) akceleracija, zbog čega polukružno-kanalni i otolitsko-okularni refleksi moraju da funkcionišu zajedno (kanalno-otolitska interakcija) kako bi osigurali stabilnu sliku na retini. Kod rotacionog kretanja, glava se pokreće u odnosu na telo koje miruje, a kod translacijskog kretanja, pomera se celo telo (uključujući i glavu).
VOR se ostvaruje stimulacijom polukružnih kanala u toku angularne (ugaone) rotacije - Rotacioni (angularni) vestibulo-okularni refleks i stimulacijom otolita u toku pravolinijske akceleracije ili naginjanja glave u odnosu na smer gravitacije - Linearni (translacijski) vestibule-okularni refleks. VOR se ostvaruje brzo, s latencijom do 15 ms, dok je vizuelno-okulomotorna kontrola sporija, sa latencijom od 150 do 200 ms.
Prilikom pomeranja glave, primarni aferentna signali dolaze iz horizontalnih polukružnih kanala i projektuju se u specifičnim neuronima u medijalnom i lateralnom vestibularnom jedru. Mnoge ćelije šalju ekscitatorne signale kroz medijalni longitudnalni fascikulus prema kontralateralnim jedrima abducensa, čiji motorni neuroni šalju impulse preko šestog kranijalnog živca dovodeći do kontrakcije ipsilateralnog lat. m. rectus lateralis. U isto vreme, neuroni abducensa šalju ekscitatorne signale ka motornim neuronima u kontralateralnim okulomotornim jedrima, koja inervišu lat. m. rectus medialis oculi. Druga grupa vestibularnih neurona prenosi ekscitatornim signale prema lat. m. rectus medialis oculi u ipsilateralnim okulomotornim jedrima, dok treća grupa vestibularnih neurona prenosi inhibitorne signale prema ipsilateralnim jedrima abducensa.
Ekscitacija gornjeg (prednjeg) polukružnog kanala rezultuje kontrakcijom ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. rectus superiora i relaksacijom ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. rectus superiora, što dovodi do torzionih kretanja očiju prema gore.
Ekscitacija zadnjeg (sagitalnog) polukružnog kanala rezultuje kontrakcijom ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. obliqus inferio, što dovodi do torzionih kretanja očiju prema dole.
Ekscitacija makule utrikulusa rezultuje kontrakcijom ipsilateralnog lat. m. obliqus superio, lat. m. rectus superior i lat. m. rectus mediali i relaksacijom kontralateralnog lat. m. obliqusa inferior, m.rectus inferior i m. rectus lateralisа..
Veći deo VOR aksona ide kroz lat. fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Primera radi, prilikom pokreta glave ulevo ekscitatorni signali iz levog horizontalnog polukružnog kanala prenose informaciju neuronima levog vestibularnog jedra, uz istovremenu inhibiciju desnog vestibularnog jedra preko komisuralnih neurona. Neuroni u levom vestibularno jedru potom ekscitira motoneurona i interneurone oba kontralaterlna abducensa, pri čemu nastaje kontrakcija desnog lat. m.rectus oculi lateralis i levog lat. m. oculi rectus medialis.. Ova bilateralna povezanost omogućava inhibitorni odnos između levog lateralnog i medijalnog desnog pravog očnog mišića. Rezultat ove inetrakcije je fiksacija slike u foveji.
Somatosenzorni sistem ravnoteže[uredi | uredi izvor]
Kontrola kretanja zavisi o stalnim i tačnim informacijama iz somatosenzornog sistema. Zato je somatosenzorni sistem presudan za ravnotežu i motoričku kontrolu, jer daje informacije vezane za kontakt tela sa tlom i informacije o položaju tela.
- Kožni receptori daju informacije o dodiru i vibracijama, na svaki mehanički podsticaj na površinu tela, koji boravkom u bestežinskom stanju značajno slabi.
- Receptori u mišićima daju informacije o poziciji udova i tela.
- Mišićna snaga i samopouzdanje spadaju u ostale faktore koji utiču na ravnotežu, pored glavnih sistema koji pružaju informacije i korektivne radnje u odnosu na držanje tela i stabilnost. Eferentni organi vestibulo-spinalnih refleksa su antigravitacioni mišići. Kontrolišući uspravan položaj u odnosu na dejstvo gravitacije, vestibulospinalni refleksi stabilizuju položaj glave u toku statike i dinamike. Vestibularni sistem ima uticaja na tonus mišića i održavanje balansa glave i tela preko dva velika descedentna puta kičmene moždine, lateralnog i medijalnog vestibulospinalnog trakta, koji polaze direktno iz vestibularnih jedara i direktnog retikulospinalnog puta.
Vizuelne, vestubilarne i somatosenzorne informacije moraju biti integrisane i koordinisane na takav način da neuralne naredbe za držanje tela mogu gotovo trenutno da isprave odstupanje ravnoteže stabilizujući mišiće na nogama i trupu.
Napomene[uredi | uredi izvor]
- ^ Foveja je deo retine koja ima najveću gustinu fotoreceptora i zato predstavlja područje sa najvećom vizuelnom oštrinom.
Izvori[uredi | uredi izvor]
- ^ (jezik: srpski) Nedeljko Rodić, Phisical Dimensions of Aging, Motor Control, Coordination, and Skill, LECTURE 6 , Faculty of Education in Sombor [1], Pristupljeno 27. 4. 2013.
- ^ a b Slobodanka Lemajić-Komazec „Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom“ Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011.
- ^ a b Shumway-Cook A, Woollacott MH. Motor Control: Theory and Practical Applications . Philadelphia: Lippincott, Williams & Wilkins; 2001
- ^ (jezik: engleski) Mary Ann Watson, MA, and F. Owen Black, The Human Balance System, A Complex Coordination of Central and Peripheral Systems By The Vestibular Disorders Association Arhivirano na sajtu Wayback Machine (15. oktobar 2011), Pristupljeno 27. 4. 2013.
- ^ Jacobson GP, Newman CW, Kartush JM (1993). Handbook of Balance Function Testing. Mosby Year Book, St Louis
- ^ Goebel JA, ed (2001). Practical Management of the Dizzy Patient. Lippincott, Williams & Wilkins.
- ^ Stephens SD, Hogan S, Meredith R (1991). The descychrony between complaints and signs of vestibular disorders. Acta Oto-laryngologica; 111:188-192.
- ^ Jacobson GP, Newman CW, Hunter L, Blazer G (1991). Balance function test correlates of the dizziness handicap inventory. J Am Acad Audiol; 2:253-260.
- ^ (jezik: engleski) Balance Disorders What Is a Balance Disorder? American Academy of Otolaryngology-Head and Neck Surgery (AAO-HNS) [2] Arhivirano na sajtu Wayback Machine (1. јануар 2011), Приступљено 27. 4. 2013.
- ^ Radmila Kovačević, Osnovi neurobiologije, REGULACIJA STAVA TELA I POKRETA, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Šk. 2010/11 Fiziologija-predavnja[мртва веза], Приступљено 27. 4. 2013.
- ^ Otologija, Klinička anatomija, fiziologija i patofiziologija uva Архивирано на сајту Wayback Machine (17. јул 2013), Приступљено 27. 4. 2013.
- ^ Arthur C. Guyton John E. Hall Медицинска физиологија Савремена администрација Београд 1999 ISBN 978-86-387-0599-3
- '^ Rudolf Probst Gerhard Grevers Heinrich Iro Hals-Nasan-Ohren-Heilkunde Thieme ISBN 978-3-13-119032-1;
- ^ (jezik: engleski)Balance Disorders, How does the vestibular system work? NIH Publication No. 09-4374 Updated December 2009, Pristupljeno 27. 4. 2013.
- ^ Radmila Kovačević, Čulo sluha, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Beograd, Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11.
Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]
 | Molimo Vas, obratite pažnju na važno upozorenje u vezi sa temama iz oblasti medicine (zdravlja). |
