Pređi na sadržaj

Riličari

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
(preusmereno sa Hemiptera)

Riličari
Vremenski raspon: 307–0 Ma[1] moskovij — holocen
Acanthosoma haemorrhoidale
Biljne vaši
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
(nerangirano): Paraneoptera
Nadred: Condylognatha
Red: Hemiptera
Linnaeus, 1758
Podredovi[2]

Riličari, polukrilci, ili rilaši (lat. Hemiptera) su jedan od redova klase Insecta, koji obuhvata nešto oko 50 do 80 hiljada vrsta[3] grupa kao što su cvrčci, stenice, biljne i štitaste vaši. Dužina im je u rasponu od 1 mm do oko 15 cm, a dele zajednički usni aparat za sisanje.[4] Naziv prave vaši, ponekad je ograničen na podred Heteroptera.[5] Mnogi insekti koji su obično poznati kao „vaši” pripadaju drugim redovima, na primer Plecia nearctica je Diptera[6] i majskim vašima i porodici Coccinellidaa, koje spadaju u Coleoptera.[7]

Većina hemitera hrani se biljkama, koristeći usisavanje i probijanje usnim delovima kako bi ekstrahirali biljni sok. Neki su spoljni paraziti, dok su drugi predatori koji se hrane drugim insektima ili malim beskičmenjacima. Žive u raznim staništima, uglavnom kopnenim, mada su neke vrste prilagođene životu u slatkoj vodi ili na njenoj površini. Hemiptere su hemimetabolne, s mladim nimfama koje pomalo liče na odrasle. Mnoge lisne uši sposobne su za partenogenezu, stvaranje mladih iz neoplođenih jajašaca; to im pomaže da se, u povoljnim uslovima, razmnožavaju izuzetno brzo.

Ljudi već milenijima komuniciraju s hemipterama. Neke su vrste, uključujući mnoge lisne vaši, značajne štetočine u poljoprivredi; štete usevima neposrednim isisavanja soka, ali štetno deluju i indirektno, kao vektori ozbiljnih virusnih bolesti. Druge vrste su korišćene za biološku kontrolu populacija štetnih insekata. Hemiptere su uzgajane i za ekstrakciju boja kohineala (poznat i kao karmin) i za lak šelak. Stenica je trajni parazit ljudi, a neke ljubeće vaši mogu preneti šagasovu bolest. Cicadae su korišćeni kao hrana, a i u literaturi su se pojavili u spevu Ilijada u Antičkoj Grčkoj.

Raznolikost[uredi | uredi izvor]

Hemiptera je najveći red hemimetabolnih insekata (koji ne prolaze potpunu metamorfozu); iako neki primeri poput mužjaka nekih vrsta prolaze kroz oblik potpune metamorfoze.[8]. Obuhvataju preko 75.000 imenovanih vrsta.[9] Grupa je vrlo raznolika. Većina vrsta su kopnene, uključujući niz važnih poljoprivrednih štetočina, ali neke se nalaze u slatkovodnim staništima. Tu spadaju Corixidae, Gerridae i Belostomatidae.

Opis[uredi | uredi izvor]

Usni aparat[uredi | uredi izvor]

Usni aparati hemiptera i njegovi delovi su karakteristični, sa mandibulom i maksilama, modificiranim tako da formiraju prodorni „stilet“ koji je u modifikovanom labijumu

Definirajuće obeležje hemiptera je njihov „kljun” u kojem su modifikovane mandible i labijum. Stilet (bodlja, rilo) može probiti tkiva i usisati tečnosti, dok labijum to podržava. Rilo sadrži kanal za pomicanje prema van i drugi za kretanje tečne hrane prema unutra. Pumpa za pljuvačku unosi pljuvačku u plen; cibarijska pumpa iz plena izvlači tečnost. Obe pumpe pokreću snažni dilatacijski mišići u glavi. Kljun je obično sklopljen ispod tela kada se ne koristi. Išrana je tipski biljni sok, ali neki, poput vaši ubice sisaju krv, a neki su grabljivice.[10]

I biljojedi i grabežljivci ubrizgavaju enzime kako bi započeli probavu ekstraoralno (pre nego što je hrana unesena u telo). Ovi enzimi uključuju amilazu za hidrolizu skroba, poligalakturonazu za omekšavanje žilavih ćelijskih zidova biljaka i proteinazu za razgradnju proteina.[11]

Iako se u celokupnom obliku uveliko razlikuju, udovi hemiptera formiraju karakteristični „rostrum”. Ostali redovi insekata s ustima izmenjenim u bilo šta poput rostruma i bodlji Hemiptera uključuju neke Phthiraptera, ali ih je, po drugim oznakama, obično lako prepoznati kao nehemiptere. Slično tome, usni delovi Siphonaptera, nekih Diptera i Thysanoptera površno podsećaju na rostrum Hemiptere, ali pri bližem ispitivanju uočava se da su razlike velike. Osim udova, razni drugi insekti mogu se pobrkati s hemipterama, ali svi oni imaju mandibule za grickanje i maksile umesto rostruma. Primeri uključuju bubašvabe i psocide, oba imaju duže, mnogo segmentiranije antene, kao neke vaši, ali one imaju potpuno otvrdnuta pokrilca, koja se ne preklapaju.[12]

Krila[uredi | uredi izvor]

Naziv Hemiptera potiče od grč. ἡμι-, hemi = pola, popovina + πτερόν, pteron = krilo, odnoseći se na potkrilca mnogih heteroptera blizu baze, ali na krajevima su membranska. Krila koja su modifikovana na ovaj način nazivaju se hemelitre, po analogiji s potpuno očvrsnutim elitrama kod tvrdokrilaca, a javljaju se samo u podredu Heteroptera. U svim podporedima, leđni zglobovi su – ako su uopšte prisutni – potpuno membranozni i obično kraći od pokrilaca.[13] Pokrilca se mogu držati „krovno“ nad telom (tipski za Sternorrhyncha i Auchenorrhyncha),[14] ili na stražnjoj strani se drže ravno, s krajevima koji se preklapaju (tipski za Heteroptera).[13] Antene kod Hemiptera tipično se sastoje od četiri segmenta, mada oni još uvek mogu biti veoma duge, i tarsi nogu imaju tri segmenta.[15]

Životni ciklus[uredi | uredi izvor]

Antimimetska grabežljiva vaš, Myrmecoris gracilis.

Hemiptera su hemimetabolne, što znači da ne prolaze metamorfozu, potpunu promenu oblika između faze larve i odrasle jedinke. Umesto toga, njihovi mladi se nazivaju [[nimfa (biologija) |nimfe])] i u većoj ili manjoj meri liče na odrasle. Nimfe se presvlače nekoliko puta, a svaki instar više nalikuje odrasloj jedinki nego prethodni. Krilni pupoljci rastu u nimfama kasnijeg stadijuma; konačna transformacija uključuje malo više od razvoja funkcionalnih krila (ako su uopće prisutna) i funkcionisanja polnih organa, bez pojave stadijuma lutke kao kod holometabolnih insekata.[16]

Partenogeneza i živorodnost[uredi | uredi izvor]

Aphidae, biljne vaši rađaju žive mlade ženke

Mnoge lisne vaši razmnožavaju se partenogenetski tokom jednog životnog ciklusa, tako da se ženke mogu razvijati iz neoplođenih jajašaca, koja su klonovi svoje majke. Svi su ti mladi ženke (telitokija), tako da 100% populacije tada može proizvesti više potomaka. Mnoge vrste lisnih uši su takođe viviparne: mladi se rađaju živi, a ne polažu se jaja. Ova prilagođenja omogućuju da se lisne vaši, u dobrim uslovima, izuzetno brzo razmnožavaju.[17]

Filogenija i podela[uredi | uredi izvor]

Fosilna biljka Fulgoromorpha iz rane krede, Formacija Krato, Brazil, pre oko 116 miliona godina

Fosilni zapisi hemiptera sežu do karbonskog moskovijuma.[18] Najstariji fosili su Archescytinidae iz donjeg perma i smatra se da su bazni za Auchenorrhyncha. Fulguromorpha i Cicadomorpha se pojavljuju u gornjem permu, kao i Sternorrhyncha iz Psylloidea i Aleurodoidea. Aphidae i Coccoidae se pojavljuju u trijasu. Koleorhinha se protežu do donje jure.[19] Heteroptera se prvi put javljaju u trijasu.[20]

Sadašnji članovi reda Hemiptera (koji se ponekad naziva Rhynchota) bili su ranije svrstavani u dva reda, Heteroptera/Hemiptera. Red je sada podeljen u četiri ili više potporedova, nakon što su Homoptera успостављене као парафилетске (сада Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha).[21][22][23] Kladogram se temelji na jednoj filogenetskoj analizi Paraneoptera Hua Lija i njegovih kolega iz 2015. godine, koristeći mitohondrijske sekvence genoma i homogene modele. Sternorrhyncha smeštaju kao sestrinski kladus Thysanoptera i vašiju, što čini Hemiptera kao uobičajeno švaćene nemonofiletne.[24] Međutim, kada su korišćeni heterogeni modeli, otkriveno je da je Hemiptera monofiletna.[24] Rezultat kojim je utvrđeno da Hemiptera da nije monofoletna verovatno je posledica filogenetskih artefakata, poput povišenih stopa supstitucije u Sternorrhyncha u poređenju s ostalim podređenim grupama Hemiptera. Srpski nazivi su dati u zagradama gde je to moguće.

 

Drugi insekti

 
Paraneoptera
 

Psocoptera (knjiške vaši)

 
 
Hemiptera (isklj. Sternorrhyncha)
Auchenorrhyncha
 

Fulgoromorpha (biljne vaši)

 
 

Cicadomorpha (cikade, biljne vaši i dr.)

 
 
 
 

Coleorrhyncha (mahovinske vaši)

 
 

Heteroptera (štitaste vaši, stenice, itd.)

 
 
 
 
 

Sternorrhyncha (biljne vaši)

 
 
 

Thysanoptera (tripide)

 
 

Liposcelididae (knjiške vaši) + Phthiraptera (vaše)

 
 
 
 
 
Podredovi hemiptera
Podred Broj vrsta Prva pojava Primeri Obeležja
Auchenorrhyncha Preko 42.000[25] Donji perm Cicadoidea, lisne vaši, biljne vaši, žablje vaši Vaši koje sisaju biljke; mnoge mogu skakati; mnoge se oglašavaju, neke glasno
Coleorrhyncha Manje od 30 Donja jura mahovinske vaši (Peloridiidae) Evoluirale u južnom delu paleokontinenta Gondvana
Heteroptera 25.000 Trijas štitaste vaši, semene vaši, vaši ubice, cvetne vaši, slatkokrompirske vaši, vodene vaši Veće vaši, često predatorske
Sternorrhyncha 12.500 Gornji perm Aphidoidea, bele vaši, krljuštasti insekti Biljne vaši isisavaju sok, neke su velike štetočine u hortikulturi; većinom sedentarne ili potpuno sesilne[26]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Wang, Yan-hui; Engel, Michael S.; Rafael, José A.; Wu, Hao-yang; Rédei, Dávid; Xie, Qiang; Wang, Gang; Liu, Xiao-guang; Bu, Wen-jun (2016). „Fossil record of stem groups employed in evaluating the chronogram of insects (Arthropoda: Hexapoda)”. Scientific Reports. 6: 38939. Bibcode:2016NatSR...638939W. PMC 5154178 Slobodan pristup. PMID 27958352. doi:10.1038/srep38939. 
  2. ^ „Hemiptera”. Integrated Taxonomic Information System. 
  3. ^ Jon Martin; Mick Webb. „Hemiptera...It's a Bug's Life” (PDF). Natural History Museum. Pristupljeno 26. 7. 2010. 
  4. ^ „Hemiptera: bugs, aphids and cicadas”. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Arhivirano iz originala 09. 07. 2013. g. Pristupljeno 8. 5. 2007. 
  5. ^ „Suborder Heteroptera – True Bugs”. Bug guide. Iowa State University Entomology. n.d. 
  6. ^ Denmark, Harold; Mead, Frank; Fasulo, Thomas (april 2010). „Lovebug, Plecia nearctica Hardy”. Featured Creatures. University of Florida/IFAS. Pristupljeno 22. 9. 2010. 
  7. ^ „Melolontha melolontha (cockchafer or May bug)”. Natural History Museum. Pristupljeno 12. 7. 2015. 
  8. ^ Gullan, Penny; Kosztarab, Michael (1997). „Adaptations in scale insects”. Annual Review of Entomology. 42: 23—50. PMID 15012306. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.23. 
  9. ^ „Insect groups (Orders)”. Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 16. 7. 2015. 
  10. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 728, 748. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  11. ^ Wheeler, Alfred George (2001). Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists. Cornell University Press. str. 105—135. ISBN 978-0-8014-3827-1. 
  12. ^ Chinery, Michael (1993). Insects of Britain and Northern Europe (3rd izd.). Collins. ISBN 978-0-00-219918-6. 
  13. ^ a b Coulson, Robert N.; Witter, John A. (1984). Forest Entomology: Ecology and Management. John Wiley & Sons. str. 71—72. ISBN 978-0-471-02573-3. 
  14. ^ Alford, David V. (2012). Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers: A Color Handbook. Academic Press. str. 12. ISBN 978-0-12-398515-6. 
  15. ^ „Hemiptera”. Discover Life. Pristupljeno 13. 7. 2015. 
  16. ^ Britton, David (9. 7. 2009). „Metamorphosis: a remarkable change”. Australian Museum. Pristupljeno 13. 7. 2015. 
  17. ^ Mackean, D.G. „Aphids, an Introduction”. Biology Teaching Resources. Pristupljeno 13. 7. 2015. 
  18. ^ André Nel; Patrick Roques; Patricia Nel; Alexander A. Prokin; Thierry Bourgoin; Jakub Prokop; Jacek Szwedo; Dany Azar; Laure Desutter-Grandcolas; Torsten Wappler; Romain Garrouste; David Coty; Diying Huang; Michael S. Engel; Alexander G. Kirejtshuk (2013). „The earliest known holometabolous insects”. Nature. 503 (7475): 257—261. Bibcode:2013Natur.503..257N. PMID 24132233. doi:10.1038/nature12629. 
  19. ^ Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 izd.). Springer. str. 213. 
  20. ^ Shcherbakov, D. E. (2000). „Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation to phytogeography and the Permo-Triassic crisis” (PDF). Paleontological Journal. 34 (3): S251—S267. 
  21. ^ Song, Nan; Liang, Ai-Ping; Bu, Cui-Ping (2012). „A Molecular Phylogeny of Hemiptera Inferred from Mitochondrial Genome Sequences”. PLOS ONE. 7 (11): e48778. Bibcode:2012PLoSO...748778S. PMC 3493603 Slobodan pristup. PMID 23144967. doi:10.1371/journal.pone.0048778. 
  22. ^ Forero, Dimitri (2008). „The Systematics of Hemiptera” (PDF). Revista Colombiana de Entomologia. 34 (1): 1—21. Arhivirano iz originala (PDF) 13. 1. 2015. g. 
  23. ^ Cryan, Jason C.; Urban, Julie M. (januar 2012). „Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?”. Systematic Entomology. 37 (1): 7—21. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00611.x. 
  24. ^ a b Li, Hu; et al. (2015). „Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences”. Scientific Reports. 5: 8527. Bibcode:2015NatSR...5E8527L. PMC 4336943 Slobodan pristup. PMID 25704094. doi:10.1038/srep08527. 
  25. ^ „Suborder Auchenorrhyncha”. NCSU. Pristupljeno 12. 7. 2015. 
  26. ^ „Sternorrhyncha”. Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 13. 7. 2015. 

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Riličari na Vikimedijinoj ostavi.
Vikivrste imaju više informacija o članku Riličari.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Риличари&oldid=27740886”