Риличари

С Википедије, слободне енциклопедије

Риличари
Временски распон: московијхолоцен (307–0 Ma)[1]
Acanthasoma hamorrhoidale adult.jpg
Acanthosoma haemorrhoidale
Aphid-colored.jpg
Биљне ваши
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
(нерангирано): Paraneoptera
Надред: Condylognatha
Ред: Hemiptera
Linnaeus, 1758
Подредови[2]

Риличари, полукрилци, или рилаши (лат. Hemiptera) су један од редова класе Insecta, који обухвата нешто око 50 до 80 хиљада врста[3] група као што су цврчци, стенице, биљне и штитасте ваши. Дужина им је у распону од у распону су од 1 mm до око 15 cm, а деле заједнички усни апарат за сисање.[4] Назив праве ваши, понекад је ограничен на подред Heteroptera.[5] Многи инсекти који су обично познати као „ваши” припадају другим редовима, на пример Plecia nearctica је Diptera[6] и мајским вашима и породици Coccinellidaa, које спадају у Coleoptera.[7]

Већина хемитера храни се биљкама, користећи усисавање и пробијање усним деловима како би екстрахирали биљни сок. Неки су вањски паразити, док су други предатори који се хране другим инсектима или малим бескичмењацима. Живе у разним стаништима, углавном копненим, мада су неке врсте прилагођене животу у слаткој води или на њеној површини. Хемиптере су хемиметаболне, с младим нимфама које помало личе на одрасле. Многе лисне уши способне су за партеногенезу, стварање младих из неоплођених јајашаца; то им помаже да се, у повољним условима, размножавају изузетно брзо.

Људи већ миленијима комуницирају с хемиптерама. Неке су врсте, укључујући многе лисне ваши, значајне штеточине у пољопривреди; штете усевима изравним исисавања сока, али штетно делују и индиректно, као вектори озбиљних вирусних болести. Друге врсте су кориштене за биолошку контролу популација штетних инсеката. Хемиптере су узгајане и за екстракцију боја кохинеала (познат и као кармин) и за лак шелак. Стеница је трајни паразит људи, а неке љубеће ваши могу пренети шагасову болест. Cicadae су кориштени као храна, а и у литератури су се појавили у спеву Илијада у Античкој Грчкој.

Разноликост[уреди | уреди извор]

Hemiptera је највећи ред хемиметаболних инсеката (који не пролазе потпуну метаморфозу); иако неки примери попут мужјака неких врста пролазе кроз облик потпуне метаморфозе.[8]. Обухватају преко 75.000 именованих врста.[9] Група је врло разнолика. Већина врста су копнене, укључујући низ важних пољопривредних штеточина, али неке се налазе у слатководним стаништима. Ту спадају Corixidae, Gerridae и Belostomatidae.

Опис[уреди | уреди извор]

Усни апарат[уреди | уреди извор]

Усни апарати хемиптера и његови делови су карактеристични, са мандибулом и максилама, модифицираним тако да формирају продорни „стилет“ који је у модификованом лабијуму

Дефинирајуће обележје хемиптера је њихов „кљун” у којем су модификоване мандибле и лабијум. Стилет (бодља, рило) може пробити ткива и усисати течности, док лабијум то подржава. Рило садржи канал за помицање према ван и други за кретање течне хране према унутра. Пумпа за пљувачку уноси пљувачку у плен; цибаријска пумпа из плена извлачи течност. Обе пумпе покрећу снажни дилатацијски мишићи у глави. Кљун је обично склопљен испод тела када се не користи. Ишрана је типски биљни сок, али неки, попут ваши убице сисају крв, а неки су грабљивице.[10]

И биљоједи и грабежљивци убризгавају ензиме како би започели пробаву екстраорално (пре него што је храна унесена у тело). Ови ензими укључују амилазу за хидролизу скроба, полигалактуроназу за омекшавање жилавих ћелијских зидова биљака и протеиназу за разградњу протеина.[11]

Иако се у целокупном облику увелико разликују, удови хемиптера формирају карактеристични „рострум”. Остали редови инсеката с устима измењеним у било шта попут рострума и бодљи Hemiptera укључују неке Phthiraptera, али их је, по другим ознакама, обично лако препознати као нехемиптере. Слично томе, усни делови Siphonaptera, неких Diptera и Thysanoptera површно подсећају на рострум Hemiptere, али при ближем испитивању уочава се да су разлике велике. Осим удова, разни други инсекти могу се побркати с хемиптерама, али сви они имају мандибуле за грицкање и максиле уместо рострума. Примери укључују бубашвабе и псоциде, оба имају дуже, много сегментираније антене, као неке ваши, али оне имају потпуно отврднута покрилца, која се не преклапају.[12]

Крила[уреди | уреди извор]

Назив Hemiptera потиче од грч. ἡμι-, hemi = пола, поповина + πτερόν, pteron = крило, односећи се на поткрилца многих хетероптера близу базе, али на крајевима су мембранска. Крила која су модификована на овај начин називају се хемелитре, по аналогији с потпуно очврснутим елитрама код тврдокрилаца, а јављају се само у подреду Heteroptera. У свим подпоредима, леђни зглобови су – ако су уопште присутни – потпуно мембранозни и обично краћи од покрилаца.[13] Покрилца се могу држати „кровно“ над телом (типски за Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha),[14] или на стражњој страни се држе равно, с крајевима који се преклапају (типски за Heteroptera).[13] Антене код Hemiptera типично се састоје од четири сегмента, мада они још увек могу бити веома дуге, и тарси ногу имају три сегмента.[15]

Животни циклус[уреди | уреди извор]

Антимиметска грабежљива ваш, Myrmecoris gracilis.

Хемиптера су хемиметаболне, што значи да не пролазе метаморфозу, потпуну промену облика између фазе ларве и одрасле јединке. Уместо тога, њихови млади се називају [[нимфа (биологија) |нимфе])] и у већој или мањој мери личе на одрасле. Нимфе се пресвлаче неколико пута, а сваки инстар више наликује одраслој јединки него претходни. Крилни пупољци расту у нимфама каснијег стадијума; коначна трансформација укључује мало више од развоја функционалних крила (ако су уопће присутна) и функционирања полних органа, без појаве стадијума лутке као код холометаболних инсеката.[16]

Партеногенеза и живородност[уреди | уреди извор]

Aphidae, биљне ваши рађају живе младе женке

Многе лисне ваши размножавају се партеногенетски током једног животног циклуса, тако да се женке могу развијати из неоплођених јајашаца, која су клонови своје мајке. Сви су ти млади женке (телитокија), тако да 100% популације тада може произвести више потомака. Многе врсте лисних уши су такође вивипарне: млади се рађају живи, а не полажу се јаја. Ова прилагођења омогућују да се лисне ваши, у добрим условима, изузетно брзо размножавају.[17]

Филогенија и подела[уреди | уреди извор]

Фосилна биљка Fulgoromorpha из ране креде, Формација Крато, Бразил, пре око 116 милиона година

Фосилни записи хемиптера сежу до карбонског московијума.[18] Најстарији фосили су Archescytinidae из доњег перма и сматра се да су базни за Auchenorrhyncha. Fulguromorpha и Cicadomorpha се појављују у горњем перму, као и Sternorrhyncha из Psylloidea и Aleurodoidea. Aphidae и Coccoidae се појављују у тријасу. Koleorhinha се протежу до доње јуре.[19] Heteroptera се први пут јављају у тријасу.[20]

Садашњи чланови реда Hemiptera (који се понекад назива Rhynchota) били су раније сврставани у два реда, Heteroptera/Hemiptera. Ред је сада подељен у четири или више потпоредова, након што су Homoptera успостављене као парафилетске (сада Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha).[21][22][23] Кладограм се темељи на једној филогенетској анализи Paraneoptera Хуа Лија и његових колега из 2015. године, користећи митохондријске секвенце генома и хомогене моделе. Sternorrhyncha смештају као сестрински кладус Thysanoptera и вашију, што чини Hemiptera као уобичајено шваћене немонофилетне.[24] Међутим, када су кориштени хетерогени модели, откривено је да је Hemiptera монофилетна.[24] Резултат којим је утврђено да Hemiptera да није монофолетна вероватно је последица филогенетских артефаката, попут повишених стопа супституције у Sternorrhyncha у поређењу с осталим подређеним групама Hemiptera. Српски називи су дати у заградама где је то могуће.

Други инсекти Annualreportofag1119021903univ 0052AA2 Figure 1.jpg

Paraneoptera

Psocoptera (књишке ваши) Psocoptera.jpg

Hemiptera (искљ. Sternorrhyncha)
Auchenorrhyncha

Fulgoromorpha (биљне ваши) Mimicry of Siphanta acuta edit1.jpg

Cicadomorpha (цикаде, биљне ваши и др.) Neotibicen linnei.jpg

Coleorrhyncha (маховинске ваши) Xenophyes rhachilophus.jpg

Heteroptera (штитасте ваши, стенице, итд.) Pentatomidae - Flickr - gailhampshire.jpg

Sternorrhyncha (биљне ваши) Aphididae (aka).jpg

Thysanoptera (трипиде) Thysanoptera R.H (1).jpg

Liposcelididae (књишке ваши) Liposcelis.jpg + Phthiraptera (ваше) Fahrenholzia pinnata.JPG

Подредови хемиптера
Подред Број врста Прва појава Примери Обележја
Auchenorrhyncha Преко 42.000[25] Доњи перм Cicadoidea, лисне ваши, биљне ваши, жабље ваши Ваши које сисају биљке; многе могу скакати; многе се оглашавају, неке гласно
Coleorrhyncha Мање од 30 Доња јура маховинске ваши (Peloridiidae) Еволуирале у јужном делу палеоконтинента Гондвана
Heteroptera 25.000 Тријас штитасте ваши, семене ваши, ваши убице, цветне ваши, слаткокромпирске ваши, водене ваши Веће ваши, често предаторске
Sternorrhyncha 12.500 Горњи перм Aphidoidea, беле ваши, крљуштасти инсекти Биљне ваши исисавају сок, неке су велике штеточине у хортикултури; већином седентарне или потпуно сесилне[26]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Wang, Yan-hui; Engel, Michael S.; Rafael, José A.; Wu, Hao-yang; Rédei, Dávid; Xie, Qiang; Wang, Gang; Liu, Xiao-guang; Bu, Wen-jun (2016). „Fossil record of stem groups employed in evaluating the chronogram of insects (Arthropoda: Hexapoda)”. Scientific Reports. 6: 38939. Bibcode:2016NatSR...638939W. PMC 5154178Слободан приступ. PMID 27958352. doi:10.1038/srep38939. 
  2. ^ „Hemiptera”. Integrated Taxonomic Information System. 
  3. ^ Jon Martin; Mick Webb. „Hemiptera...It's a Bug's Life” (PDF). Natural History Museum. Приступљено 26. 7. 2010. 
  4. ^ „Hemiptera: bugs, aphids and cicadas”. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Приступљено 8. 5. 2007. 
  5. ^ „Suborder Heteroptera – True Bugs”. Bug guide. Iowa State University Entomology. n.d. 
  6. ^ Denmark, Harold; Mead, Frank; Fasulo, Thomas (april 2010). „Lovebug, Plecia nearctica Hardy”. Featured Creatures. University of Florida/IFAS. Приступљено 22. 9. 2010. 
  7. ^ Melolontha melolontha (cockchafer or May bug)”. Natural History Museum. Приступљено 12. 7. 2015. 
  8. ^ Gullan, Penny; Kosztarab, Michael (1997). „Adaptations in scale insects”. Annual Review of Entomology. 42: 23—50. PMID 15012306. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.23. 
  9. ^ „Insect groups (Orders)”. Amateur Entomologists' Society. Приступљено 16. 7. 2015. 
  10. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. стр. 728, 748. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  11. ^ Wheeler, Alfred George (2001). Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists. Cornell University Press. стр. 105—135. ISBN 978-0-8014-3827-1. 
  12. ^ Chinery, Michael (1993). Insects of Britain and Northern Europe (3rd изд.). Collins. ISBN 978-0-00-219918-6. 
  13. ^ а б Coulson, Robert N.; Witter, John A. (1984). Forest Entomology: Ecology and Management. John Wiley & Sons. стр. 71—72. ISBN 978-0-471-02573-3. 
  14. ^ Alford, David V. (2012). Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers: A Color Handbook. Academic Press. стр. 12. ISBN 978-0-12-398515-6. 
  15. ^ „Hemiptera”. Discover Life. Приступљено 13. 7. 2015. 
  16. ^ Britton, David (9. 7. 2009). „Metamorphosis: a remarkable change”. Australian Museum. Приступљено 13. 7. 2015. 
  17. ^ Mackean, D.G. „Aphids, an Introduction”. Biology Teaching Resources. Приступљено 13. 7. 2015. 
  18. ^ André Nel; Patrick Roques; Patricia Nel; Alexander A. Prokin; Thierry Bourgoin; Jakub Prokop; Jacek Szwedo; Dany Azar; Laure Desutter-Grandcolas; Torsten Wappler; Romain Garrouste; David Coty; Diying Huang; Michael S. Engel; Alexander G. Kirejtshuk (2013). „The earliest known holometabolous insects”. Nature. 503 (7475): 257—261. Bibcode:2013Natur.503..257N. PMID 24132233. doi:10.1038/nature12629. 
  19. ^ Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 изд.). Springer. стр. 213. 
  20. ^ Shcherbakov, D. E. (2000). „Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation to phytogeography and the Permo-Triassic crisis” (PDF). Paleontological Journal. 34 (3): S251—S267. 
  21. ^ Song, Nan; Liang, Ai-Ping; Bu, Cui-Ping (2012). „A Molecular Phylogeny of Hemiptera Inferred from Mitochondrial Genome Sequences”. PLOS ONE. 7 (11): e48778. Bibcode:2012PLoSO...748778S. PMC 3493603Слободан приступ. PMID 23144967. doi:10.1371/journal.pone.0048778. 
  22. ^ Forero, Dimitri (2008). „The Systematics of Hemiptera” (PDF). Revista Colombiana de Entomologia. 34 (1): 1—21. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 13. 1. 2015. 
  23. ^ Cryan, Jason C.; Urban, Julie M. (januar 2012). „Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?”. Systematic Entomology. 37 (1): 7—21. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00611.x. 
  24. ^ а б Li, Hu; et al. (2015). „Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences”. Scientific Reports. 5: 8527. Bibcode:2015NatSR...5E8527L. PMC 4336943Слободан приступ. PMID 25704094. doi:10.1038/srep08527. 
  25. ^ „Suborder Auchenorrhyncha”. NCSU. Приступљено 12. 7. 2015. 
  26. ^ „Sternorrhyncha”. Amateur Entomologists' Society. Приступљено 13. 7. 2015. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]