Мали љиљци

Мали љиљци
Big-eared-townsend-fledermaus.jpg
Corynorhinus townsendii
Научна класификација
Царство:
Тип:
Класа:
Ред:
Подред:
Microchiroptera

Dobson, 1875
Натпородице

Emballonuroidea
Rhinopomatoidea
Rhinolophoidea
Vespertilionoidea
Molossoidea
Nataloidea
Noctilionoidea

Мали љиљци (Microchiroptera) су подред реда слепих мишева, који су добили назив по свом малом расту. Слепи мишеви су дуго били диференцирани на Megachiroptera (мега шишмиши) и Microchiroptera, на основу њихове величине, употребе ехолокације од стране Microchiroptera и других карактеристика; молекуларни докази сугеришу нешто другачију поделу, пошто се показало да су микрослепи мишеви парафилетска група.[1] Величине су од 4 до 16 cm.[2]

Карактеристике[уреди | уреди извор]

Микробати су дуги 4—16 cm (1,6—6,3 in).[3] Већина слепих мишева се храни инсектима, али неке од већих врста лове птице, гуштере, жабе, мање слепе мишеве или чак рибу. Само три врсте слепих мишева се хране крвљу великих сисара или птица („слепи мишеви вампири“); ови слепи мишеви живе у Јужној и Централној Америци.

Иако већина микрослепих мишева „лиснатог носа“ једу воће и нектар, назив „лисни нос“ није ознака која треба да укаже на преферирану исхрану међу поменутим врстама.[4] Три врсте прате цветање стубастих кактуса у северозападном Мексику и југозападу Сједињених Држава на северу током северног пролећа, а затим цветајуће агаве на југу ујесен.[5] Други слепи мишеви с лиснатим носом, као што је Vampyrum spectrum из Јужне Америке, лове разни плен као што су гуштери и птице. Европски потковичасти слепи мишеви, као и калифорнијски слепи мишеви имају веома сложен лист за ехолокацију и хране се првенствено инсектима.

Дентиција[уреди | уреди извор]

The ventral view of microbat teeth
Вентрални поглед на лобању слободнорепог малог љуљка (род Tadarida) са узорком диламбдодонтских зуба. Примерак из колекције природне историје Пацифичког лутеранског универзитета.
The frontal view of microbat teeth
Фронтални поглед на лобању слободнорепог шишмиша (род Tadarida) са очњацима. Примерак из колекције природне историје Пацифичког лутеранског универзитета.

Облик и функција зуба малих љиљака се разликују као резултат различитих исхрана које ови слепи мишеви могу имати. Зуби су првенствено дизајнирани да разграђују храну; стога, облик зуба је у корелацији са специфичним понашањем храњења.[6] У поређењу са малим љиљцима који се хране само воћем и нектаром, мали љиљци илуструју низ начина исхране и класификовани су као инсектоједи, месождери, крвоједи, плодоједи и нектарједи.[7] Разлике које се виде између величине и функције очњака и кутњака међу микробатима у овим групама варирају као резултат тога.

Разноврсна исхрана малих љиљака одражава постојање дентинације или образних зба,[8] који показују морфологију изведену из диламбдодонт зуба, које карактерише ектолоф у облику слова W, или стилска полица.[9] Диламбдодонтни горњи молар у облику слова W укључује метаконус и паракон, који се налазе на дну; док остатак „W” чине врхови који се протежу од метаконуса и паракона до врхова стилске полице.

Микробати испољавају разлике између величине и облика својих очњака и кутњака, поред тога што имају карактеристичне варијације међу карактеристикама лобање које доприносе њиховој способности да се ефикасно хране. Плодоједи микробата имају мале површине у облику стилских полица, кратке молариформне редове и широка непца и лица. Осим што имају широка лица, мали љиљци имају кратке лобање, које постављају зубе ближе упоришту вилице, што омогућава повећање снаге вилице.[10] Плодоједни мали љиљци такође поседују другачији узорак на својим кутњацима у поређењу са месождерима, инсективорима, нектаривоима и крвојединим малим љиљцима.[7] Насупрот томе, инсектоједни мали љиљци се одликују већим, али мањим бројем зуба, дугим очњацима и скраћеним трећим горњим кутњацима; док месождерни мали љиљци имају велике горње кутњаке. Уопштено говорећи, мали љиљци који су инсектоједи, месождери и плодоједи имају велике зубе и мала непца; међутим, супротно је тачно за мале љиљце који су нектарједи. Иако постоје разлике између величине непца и зуба малих љиљака, пропорција величина ове две структуре се одржава међу малим љиљцима различитих величина.[7]

Ехолокација[уреди | уреди извор]

Ехолокација је процес где животиња производи звук одређене таласне дужине, а затим слуша и упоређује рефлектоване одјеке са оригиналним емитованим звуком. Слепи мишеви користе ехолокацију да формирају слике свог окружења и организама који га настањују изазивајући ултразвучне таласе преко свог ларинкса.[11][12] Разлика између ултразвучних таласа које производи слепи миш и онога што слепи миш чује пружа слепом мишу информације о његовом окружењу. Ехолокација помаже слепом мишу не само да открије плен, већ и да се оријентише током лета.[13]

Производња ултразвучних таласа[уреди | уреди извор]

Већина малих љиљака генерише ултразвук својим ларинксом и емитује звук кроз нос или уста.[14] Звучне продукције се генеришу из вокалних набора код сисара захваљујући еластичним мембранама које чине ове наборе. Вокализација захтева ове еластичне мембране, јер делују као извор за трансформацију протока ваздуха у таласе акустичног притиска. Енергија се допрема до еластичних мембрана из плућа и резултира производњом звука. У ларинксу се налазе гласне жице и формира пролаз за издишући ваздух који производи звук.[15] Мали љиљци су у опсегу фреквенције од 14.000 до преко 100.000 херца, О овој звучној датотеци calls , далеко изван опсега људског уха (типични опсег људског слуха се сматра да је од 20 до 20.000 Hz). Емитоване вокализације формирају широки сноп звука који се користи за испитивање околине, као и за комуникацију са другим слепим мишевима.

Ларингеално ехолокацијски мали љиљци[уреди | уреди извор]

The skull of a microbat
Вентрални поглед на лобању слободнорепог слепог миша са Флориде (Tadarida cyanocephala), наглашавајући и стилохијалне и бубне кости. Примерак из колекције природне историје Пацифичког лутеранског универзитета.

Ларингеална ехолокација је доминантан облик ехолокације код микрослепих мишева, међутим, то није једини начин на који мали љиљци могу да производе ултразвучне таласе. Изузимајући мале љиљке који не ехолокирају и ларингеално ехолокирају, показало се да друге врсте слепих мишева и великих љиљака производе ултразвучне таласе пљескањем крилима, шкљоцањем језиком или употребом носа.[11] Ларингеални слепи мишеви, генерално, производе ултразвучне таласе својим ларинксом који је специјализован за производњу звукова кратке таласне дужине. Ларинкс се налази на кранијалном крају трахеје и окружен је крикотироидним мишићима и тироидном хрскавицом. Поређења ради може се напоменути да је код људи ово област у којој се налази Адамова јабука. Фонација ултразвучних таласа се производи вибрацијама вокалних мембрана у ваздуху који се издише. Интензитет вибрирања ових гласница варира у зависности од активности и између врста слепих мишева.[16]

Карактеристика малих љиљана који ехолокирају ларинкс по чему се разликују од других ехолокацијских слепих мишева је артикулација њихове стилохијалне кости са бубном кости. Стилохијалне кости су део хиоидног апарата који подржавају грло и ларинкс. Бубна кост формира дно средњег ува. Поред везе између стилохијалне кости и бубне кости као индикатора ларингеалне ехолокације малих љиљака, још један дефинитивни маркер је присуство спљоштене и проширене стилохијалне кости на кранијалном крају.[12] Мали љиљци који ларингеално ехолоцирају морају бити у стању да разликују промене у пулсу који производе и повратног еха који следи тако што могу да обраде и разумеју ултразвучне таласе на неуронском нивоу, како би тачно добили информације о свом окружењу и оријентација у њему.[11] Веза између стилохијалне кости и бубне кости омогућава слепом мишу да неуронски региструје одлазеће и долазне ултразвучне таласе које производи ларинкс.[13] Штавише, стилохијалне кости повезују ларинкс са бубним костима преко хрскавичне или влакнасте везе (у зависности од врсте слепог миша). Механички значај ове везе је да подржава ларинкс тако што га везује за околне крикотироидне мишиће, као и да га приближава носној шупљини током фонације. Стилохијалне кости су често смањене код многих других сисара, међутим, оне су истакнутије код слепих мишева који ехолокирају ларинксом и део су хиоидног апарата сисара. Хиоидни апарат функционише у дисању, гутању и фонацији код малих љиљака, као и код других сисара. Важна карактеристика коштане везе код малих љиљака који ехолокирају ларинксом је проширена артикулација вентралног дела бубних костију и проксималног краја стилохијалне кости који се савија око њега да би направио ову везу.[11]

Изглед[уреди | уреди извор]

Имају кратку њушку, мале очи и дуге уши.[17] За разлику од великих љиљака који се више ослањају на свој добар вид, мали љиљци се оријентишу пре свега захваљујући ехолокацији.[18] (О овој звучној датотеци преузми )

Исхрана[уреди | уреди извор]

Имају оштре грбице на кутњацима. Већина врста су инсектоједне, мањи број њих се храни плодовима, а неке сисају крв топлокрвним животињама.[17]

Станиште[уреди | уреди извор]

Најчешће насељавају тропске и суптропске области.[17]

Референце[уреди | уреди извор]

  1. ^ Teeling, E. C.; Madsen, O.; Van de Bussche, R. A.; de Jong, W. W.; Stanhope, M. J.; Springer, M. S. (2002). „Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (3): 1431—1436. Bibcode:2002PNAS...99.1431T. PMC 122208Слободан приступ. PMID 11805285. doi:10.1073/Pnas.022477199. 
  2. ^ Whitaker, J.O. Jr, Dannelly, H.K. & Prentice, D.A. (2004) Chitinase in insectivorous bats. Journal of. Mammalogy, 85, 15–18.
  3. ^ Whitaker, J.O. Jr, Dannelly, H.K. & Prentice, D.A. (2004) Chitinase in insectivorous bats. Journal of. Mammalogy, 85, 15–18.
  4. ^ Walker's Bats of the World, Ronald M. Nowak (1994)
  5. ^ A Natural History of the Sonoran Desert, Edited by Steven Phillips and Patricia Comus, University of California Press, Berkeley p. 464
  6. ^ Evans, A. R. (2005). Connecting morphology, function and tooth wear in microchiropterans. Biological Journal of the Linnean Society, 85(1), 81-96. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x
  7. ^ а б в Freeman, Patricia W., "Form, Function, and Evolution in Skulls and Teeth of Bats" (1998). Papers in Natural Resources. 9.
  8. ^ cheek teeth
  9. ^ Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2018. The Animal Diversity Web (online). Accessed at https://animaldiversity.org.
  10. ^ Freeman, P. W. (1988). Frugivorous and animalivorous bats (Microchiroptera): dental and cranial adaptations. Biological Journal of the Linnean Society, 33(3), 249-272. Retrieved from https://academic.oup.com/biolinnean/article/33/3/249/2646853
  11. ^ а б в г Davies, Kalina TJ; Maryanto, Ibnu; Rossiter, Stephen J. (2013-01-01). „Evolutionary origins of ultrasonic hearing and laryngeal echolocation in bats inferred from morphological analyses of the inner ear”. Frontiers in Zoology. 10 (1): 2. ISSN 1742-9994. PMC 3598973Слободан приступ. PMID 23360746. doi:10.1186/1742-9994-10-2. 
  12. ^ а б Reichard, Jonathan D.; Fellows, Spenser R.; Frank, Alexander J.; Kunz, Thomas H. (2010-11-01). „Thermoregulation during Flight: Body Temperature and Sensible Heat Transfer in Free-Ranging Brazilian Free-Tailed Bats (Tadarida brasiliensis)”. Physiological and Biochemical Zoology. 83 (6): 885—897. ISSN 1522-2152. PMID 21034204. S2CID 1028970. doi:10.1086/657253. 
  13. ^ а б Berke, Gerald S.; Long, Jennifer L. (2010-01-01). „Functions of the larynx and production of sounds”. Ур.: Brudzynski, Stefan M. Handbook of Behavioral Neuroscience. Handbook of Mammalian VocalizationAn Integrative Neuroscience Approach. 19. Elsevier. стр. 419—426. ISBN 9780123745934. doi:10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3. 
  14. ^ Hedenström, Anders; Johansson, L. Christoffer (2015-03-01). „Bat flight: aerodynamics, kinematics and flight morphology”. Journal of Experimental Biology (на језику: енглески). 218 (5): 653—663. ISSN 0022-0949. PMID 25740899. doi:10.1242/jeb.031203Слободан приступ. 
  15. ^ Holbrook, K A; Odland, G F (1978-05-01). „A collagen and elastic network in the wing of the bat.”. Journal of Anatomy. 126 (Pt 1): 21—36. ISSN 0021-8782. PMC 1235709Слободан приступ. PMID 649500. 
  16. ^ Simmons, Nancy B.; Seymour, Kevin L.; Habersetzer, Jörg; Gunnell, Gregg F. (2010-08-19). „Inferring echolocation in ancient bats”. Nature (на језику: енглески). 466 (7309): E8. Bibcode:2010Natur.466E...8S. ISSN 0028-0836. PMID 20724993. doi:10.1038/nature09219Слободан приступ. 
  17. ^ а б в Калезић, М. 2000. године. Хордати (ауторизована скрипта). Биолошки факултет: Београд.
  18. ^ Маркон Е, Монђини М. 2000. Све животиње света. ИКП Евро, Београд.

Литература[уреди | уреди извор]

  • Anderson JA (1995). An Introduction to Neural Networks. MIT Press. 
  • Au WE (1993). The Sonar of Dolphins. New York: Springer-Verlag.  Provides a variety of findings on signal strength, directionality, discrimination, biology and more.
  • Pack AA, Herman LM (август 1995). „Sensory integration in the bottlenosed dolphin: immediate recognition of complex shapes across the senses of echolocation and vision”. The Journal of the Acoustical Society of America. 98 (2 Pt 1): 722—33. Bibcode:1995ASAJ...98..722P. PMID 7642811. doi:10.1121/1.413566.  Shows evidence for the sensory integration of shape information between echolocation and vision, and presents the hypothesis of the existence of the mental representation of an "echoic image".
  • Hopkins C (2007), „Echolocation II”, BioNB 424 Neuroethology Powerpoint presentation., Ithaca NY: Cornell University 
  • Moss CF, Sinha SR (децембар 2003). „Neurobiology of echolocation in bats”. Current Opinion in Neurobiology. 13 (6): 751—8. PMID 14662378. S2CID 8541198. doi:10.1016/j.conb.2003.10.016. 
  • Reynolds JE, Rommel SA (1999). Biology of Marine Mammals. Smithsonian Institution Press. 
  • Suga N, O'Neill WE (октобар 1979). „Neural axis representing target range in the auditory cortex of the mustache bat”. Science. 206 (4416): 351—3. Bibcode:1979Sci...206..351S. PMID 482944. S2CID 11840108. doi:10.1126/science.482944. 
  • Surlykke A, Kalko EK (април 2008). „Echolocating bats cry out loud to detect their prey”. PLOS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. PMC 2323577Слободан приступ. PMID 18446226. doi:10.1371/journal.pone.0002036Слободан приступ. 

Спољашње везе[уреди | уреди извор]