Хордати

Из Википедије, слободне енциклопедије
Jump to navigation Jump to search
Хордати
Временски распон:

Теренеувијан — холоцен, 542—0 Ma
Kryptopterus.jpg
Kryptopterus vitreolus је један од неколико хордата са видном кичмом. Кичмена мождина је смештена унутар кичме.
Chordata.gif
Научна класификација e
Царство: Животиње
Потцарство: Еуметазоа
Кладус: Филогенија животиња
Кладус: Nephrozoa
Надтип: Деутеростомије
Тип: Хордати
Haeckel, 1874[1][2]
Подгрупе

Хордати (лат. Chordata) су тип деутеростомних животиња. За најтипичније савремене представнике узимају се кичмењаци. Хордати припадају разделу Chordata. Они поседују нотохорду, шупљу дорзалну нервну цев, фарингеалне тонзиле, ендостил, и постанални реп, током бар неког периода њиховог животног циклуса. Хордати су билатерално симетрични целомати са метамерном сегментацијом и циркулаторним системом. У случају кичмењачких хордата, нотохорд је обично замењен кичменим стубом током развића.

Таксономиски гледано, овај раздео обухвата следеће подразделе: Vertebrata, у који се убрајају рибе, водоземци, рептили, птице, и сисари; плашташе, који обухватају салпе и Ascidiacea; и Cephalochordata, која обухвата Amphioxiformes. Постоје и изумрли таксони као што је Vetulicolia. Кичмењаци се понекад сматрају подгрупом кладе Craniata, која се састоји од хордата са лобањом; Craniata и Tunicata сачињавају кладу Olfactores.

Од више од 65.000 постојећих врста хордата, око половине су коштане рибе надкласе Osteichthyes. Највеће и најбрже животиње на свету, плави кит и сиви соко респективно, су хордати, као што су и људи. Фосили хордата датирају још из раздобља ране камбријумске експлозије.

Преглед афинитета[уреди]

Покушаји да се утврде еволуциони односи хордата су произвели неколико хипотеза. Садашњи концензус је да су хордати монофилетички, што значи да раздео Chordata обухвата све и само потомке јединственог заједничког претка, који је и сам хордат, и да су кранијатима најближи сродници туникати.

Најранији хордатни фосили су нађени међу Ченгђаншком фауном раног камбријума, и обухватају све врсте које се сматрају рибама, што подразумева да су кичмењаци. Пошто су фосилни записи раних хордата сиромашни, једино молекуларна филогенија нуди разумни проспект датирања њихове појаве. Међутим, употреба молекуларне филогеније за датирање еволуционарних транзиција је контроверзна тема.

Показало се да је тешко произвести детаљну класификација постојећих хордата. Покушаји да се формира еволуционо „стабло фамилије” су показали да су многе традиционалне класе парафилетичке. Мада је то било добро познато још од 19. века, инсистирање на монофилетичким таксонима је резултирало у стању флукса класификације кичмењака.[3]

Порекло имена[уреди]

Назив Chordata се приписује Вилијаму Бејтсону (1885), мада је тај назив већ био у превалентној употреби до 1880. Ернст Хекел је описао таксон који се састоји од туниката, цефалохордата, и кичмењака 1866. године. Мада је он користио немачку вернакуларну форму, то је дозвољено под ICZN кодом због његове накнадне латинизације.[2]

Дефиниција[уреди]

Хордати формирају раздео животиња које су дефинисане тиме што имају у неком стадијум свог живота сва од следећих својстава:[4]

Постоје мека ограничења која одвајају хордате од појединих других биолошких линија, али још увек нису постала део формалне дефиниције:

Још увек су у току диференцијална истраживања (базирана на ДНК секвенцама) којима се врше покушаји издвајања најједноставнијих форми хордата. Постоје родови код којих је вероватно 90% врста изгубило кичму или нотохорду током времена, што компликује класификацију хордата. Неки хордатни родови се могу одредити једино путем ДНК анализе, кад не постоје физички трагови хордатних структура.[8]

Порекло[уреди]

Већина животиња које су комплексиније од медуза и других жарњака је подељена у две групе, протостомије и деутеростомије, касније од којих обухватају хордате.[9] Изгледа врло вероватно да је 555 милиона година стар род Kimberella био члан протостомија.[10][11] Ако је то тачно, онда су се протостомије и деутеростомије поделиле пре времена појаве Kimberella — бар пре 558 милиона година, и стога дуго пре почетка камбријума пре 541 милиона година.[9] Едијакаријумски фосил Ernietta, од пре око 549 до 543 милиона година, вероватно представља деутеростомну животињу.[12]

Haikouichthys од пре око 518 милиона година са локације данашње Кине. Могуће је да су то најраније рибе.[13]

Фосили једне од главних деутеростомних група, бодљокожаца (чији модерни чланови обухватају морске звезде, морске јежеве и морске кринове), се веома често јављају од почетка камбријума, током задњих 542 милиона година.[14] Фосил Rhabdotubus johanssoni из средине камбријума је био интерпретиран као птеробранхијски хемихордат.[15] Постоје различити ставови о томе да ли је фосил из Ченгђаншке фауне Yunnanozoon, из раног камбријана, био хемихордат или хордат.[16][17] Још један фосил, Haikouella lanceolata, такође из Ченгђаншке фауне, је интерпретиран као хордат, а претпоставља се и да је кранијат, пошто он показује знакове срца, артерија, филамената шкрга, репа, неуронског стуба са мозгом на предњем крају, и вероватно очију — мада је исто тако имао кратке пипке око својих уста.[17] Haikouichthys и Myllokunmingia, такође из Ченгђаншке фауне, се сматрају рибама.[13][18] Pikaia, откривена знатно раније (1911) у Бургеским шкриљцима је из средине камбријана (пре 505 Ма), исто тако се сматра примитивним хордатом.[19] За разлику од тога, фосили раних хордата су веома ретки, пошто бескичмењачни хордати нису имали кости или зубе, и само један је нађен за остатак камбријума.[20]

Концензусно породично стабло хордата[5]

Еволуциони односи међу хордатним групама и међу хордатима у целини и њиховим најближим рођацима деутеростомама дебатовани су још од 1890. године. Студије базиране на анатомиским, ембриолошким, и палеонтолошким подацима су произвеле различита „породична стабла”. Нека блиско повезују хордате и хемихордате, мада је та идеја у данашње време одбачена.[5] Комбиновањем таквих анализа са подацима од малог сета рибозомских РНК гена елиминисане су неке од ранијих идеја, али је отворена могућност да су туникати (урохордати) „базалне деутеростомије”, преживели чланови групе из које су бодљокошци, хемихордати и хордати еволуирали.[21] Неки истраживачи сматрају да су унутар хордата кранијати најближе сродни са цефалохордатима, мада исто тако постоје разлози да се туникати (урохордати) сматрају најближим сродницима кранијата.[5][22]

Пошто су рани хордати оставили мали траг у фосилном запису, учињени су покушаји да се прорачунају кључни датуми у њиховој еволуцији путем техника молекуларне филогеније — анализом биохемијских разлика, углавном у РНК. Једна таква студија сугерише да су деутеростомије настале пре око 900 милиона година, а најранији хордати пре око 896 милиона година.[22] Међутим, молекуларне процене времена настанка се често међусобно разликују и нису у сагласности са фосилним записима.[22] Исто тако основна претпоставка тих метода да молекуларни сат иде константном брзином је оспоравана.[23][24]

Опште одлике хордата[уреди]

Међу животињама једино хордати имају хорду (осовински скелетни орган), нервну цев, бочно постављене и симетрично распоређене кесате творевине на боковима ждрелног дела црева и мишићави репни регион тела иза аналног отвора. Ове одлике се формирају током ембрионског развића свих хордата, али код неких група не постоје код младих и полно зрелих јединки.

Хордати имају низ заједничких одлика са неким групама бескичмењака, као што су ступањ трослојне (ектодерма, ендодерм и мезодерм) гаструле у току ембрионског развића, целомска дупља, билатерална симетричност; скелет са унутрашњим положајем који настаје највећим делом од мезодерма; сегментна организација неких делова тела.

Класификација хордата[уреди]

Тип хордата обухвата три подтипа:

  1. копљаши (Cephalochordata) — Копљаши су малобројна група која у веома јасном облику показује све карактеристике хордата. Код њих се хорда пружа скоро читавом дужином тела. Припадници прве две групе живе искључиво у морима и храну прибављају филтрацијом. Храна микроскопске величине долази у ждрело струјом воде покретане радом трепљи; вода се филтрира кроз многобројне бочне прорезе зида ждрела, а честице хране се упућују у други део црева. Њима припада амфиоксус чија грађа представља основну шему за разумевање грађе кичмењака;
  2. плашташи (морске штрцаљке, туникати) (Tunicata, Urochordata) — код којих је дошло до упрошћавања грађе услед сесилног начина живота. Плашташи имају плашт који обавија тело и хорду у репном региону. Многе хордатске карактеристике код највећег броја представника постоје само у ларвеним ступњевима развића.
  3. кичмењаци (Vertebrata)

Филогенетска класификација типа би, према савременим схватањима, изгледала овако:

Референце[уреди]

  1. ^ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann.
  2. 2,0 2,1 Nielsen, C. (јул 2012). „The authorship of higher chordate taxa”. Zoologica Scripta. 41 (4): 435—436. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 
  3. ^ Holland, N. D. (22. 11. 2005). „Chordates”. Curr. Biol. 15 (22): R911–R914. doi:10.1016/j.cub.2005.11.008. 
  4. 4,0 4,1 Rychel, A.L.; Smith, S.E.; Shimamoto, H.T. & Swalla, B.J. (март 2006). „Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage”. Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 541—549. PMID 16280542. doi:10.1093/molbev/msj055. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Ruppert, E. (јануар 2005). „Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 83: 8—23. doi:10.1139/Z04-158. Приступљено 22. 9. 2008. 
  6. ^ Valentine, J.W. (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. стр. 7The phylum chordata includes three subphylums: Cephalochoradta, Urochordata, Vertebras. It is determined that urochordates are closer to vertebrates that cephalochordates are due to their chordate—like features as a larval form. ISBN 978-0-226-84548-7. 
  7. ^ Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). Invertebrates. (2nd изд.). Sinauer Associates, Sunderland Mass. стр. 47. ISBN 978-0-87893-097-5. 
  8. ^ Gabbatiss, Josh (15. 8. 2016), Why we have a spine when over 90% of animals don't, BBC 
  9. 9,0 9,1 Erwin, Douglas H.; Davidson, Eric H. (1. 7. 2002). „The last common bilaterian ancestor”. Development. 129 (13): 3021—3032. PMID 12070079. 
  10. ^ Fedonkin, M.A.; et al. (2007), „New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications”, Ур.: Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, стр. 157—179, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511, doi:10.1144/SP286.12 
  11. ^ Butterfield, N.J. (децембар 2006). „Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161—6. PMID 17120226. doi:10.1002/bies.20507. 
  12. ^ Dzik, J. (јун 1999). „Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia”. Geology. 27 (6): 519—522. Bibcode:1999Geo....27..519D. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. Приступљено 22. 9. 2008.  Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. (2003). „The Ediacaran Biotas in Space and Time”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 104—113. PMID 21680415. doi:10.1093/icb/43.1.104. Приступљено 22. 9. 2008. 
  13. 13,0 13,1 Shu, D-G.; Conway, Morris, S. & Han, J (јануар 2003). „Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”. Nature. 421 (6922): 526—529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. Приступљено 21. 9. 2008. 
  14. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M., ур. „Early skeletal fossils” (PDF). The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions. The Paleontological Society. 10: 67—78. Приступљено 18. 7. 2008. 
  15. ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (октобар 2007). Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate”. Lethaia. 19 (4): 293—308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Приступљено 23. 9. 2008. 
  16. ^ Shu D, Zhang X, Chen L (април 1996). „Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate”. Nature. 380 (6573): 428—430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0. Приступљено 23. 9. 2008. 
  17. 17,0 17,1 Chen, J-Y.; Hang, D-Y. & Li, C.W. (децембар 1999). „An early Cambrian craniate-like chordate”. Nature. 402 (6761): 518—522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. Приступљено 23. 9. 2008. 
  18. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (новембар 1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China” (PDF). Nature. 402 (6757): 42. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 26. 2. 2009. Приступљено 23. 9. 2008. 
  19. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (новембар 1996). „A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China”. Nature. 384 (6605): 157—158. Bibcode:1996Natur.384..157S. doi:10.1038/384157a0. Приступљено 23. 9. 2008. 
  20. ^ Conway, Morris S. (2008). „A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada”. Journal of Paleontology. 82 (2): 424—430. doi:10.1666/06-130.1. Приступљено 28. 4. 2009. 
  21. ^ Winchell, C.J.; Sullivan, J.; Cameron, C.B.; Swalla, B.J. & Mallatt, J. (1. 5. 2002). „Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data”. Molecular Biology and Evolution. 19 (5): 762—776. PMID 11961109. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134. Приступљено 23. 9. 2008. 
  22. 22,0 22,1 22,2 Blair, J.E.; S. Blair Hedges, S.B. (новембар 2005). „Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals”. Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2275—2284. PMID 16049193. doi:10.1093/molbev/msi225. Приступљено 23. 9. 2008. 
  23. ^ Ayala, F.J. (јануар 1999). „Molecular clock mirages”. BioEssays. 21 (1): 71—75. PMID 10070256. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. 
  24. ^ Schwartz, J. H.; Maresca, B. (децембар 2006). „Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics”. Biological Theory. 1 (4): 357—371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060Слободан приступ. doi:10.1162/biot.2006.1.4.357. 

Литература[уреди]

Спољашње везе[уреди]