Leptiri

Iz Vikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Lepidoptera
Parthenos sylvia philippensis.jpg
Parthenos sylvia
Taksonomija
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Potklasa: Pterygota
Infraklasa: Neoptera
Nadred: Endopterygota
Red: Lepidoptera
Linnaeus, 1758
Natporodice

Leptiri (lat. Lepidoptera) drugi su po veličini red insekata, kome pripadaju dnevni leptiri, moljci i noćni leptiri. Odrasle jedinke imaju dva para membranastih krila i usni aparat prilagođen za srkanje.

Red ima oko 180.000 vrsta podeljenih u 127 porodica[1] i 46 natporodica.[2][3] Naučni naziv potiče od grčkih reči lepido (ljuspa, krljušt) i pteron (krilo).[4] Dnevni leptiri (Rhopalocera) su velika klada iz reda leptira (Lepidoptera). Odrasli dnevni leptiri imaju velika, često jarko obojena krila, koja vidljivo, podrhtavaju u letu. Ova grupa se sastoji od velike natporodice Papilionoidea (jedrilci) i dve manje natporodice, skelari (Hesperioidea) i moljci-leptiri (Hedyloidea). Fosili leptira koji su pronađeni stari su oko 56 miliona godina.

Leptiri prolaze kroz potpunu metamorfozu, koja obuhvata četiri faze životnog ciklusa. Krilati odrasli polažu jaja na biljku hraniteljku kojom će njihove larve, poznate kao gusenice da se hrane. Gusenice rastu, ponekad vrlo brzo, a kada se potpuno razviju, učaure se u lutku. Kada se metamorfoza završi, koža lutke se cepa, odrasli insekt penje se, i nakon što su se krila proširila i osušila, on odleti. Neki leptiri, posebno u tropskim krajevima, imaju nekoliko generacija u toku jedne godine, dok drugi imaju jednu generaciju, a nekim vrstama koje naseljavaju hladnija staništa može biti potrebno nekoliko godina da prođu kroz ceo životni ciklus.

Leptiri su često polimorfni i mnoge vrste koriste kamuflažu i mimikriju da bi izbegle svoje predatore. Neke vrste, poput monarha i čkaljevca (engl. painted lady), prelaze velike razdaljine. Neki leptiri i moljci žive u simbiozi ili komensalizmu sa drugim organizmima (npr. sa mravima), mnoge leptire napadaju paraziti i parazitoidi, koji žive u telima drugih organizama, uključujući protozoe, dvokrilce, neke vrste osa i druge beskičmenjake ili su plen drugih organizama. Neke vrste leptira su štetočine (dok su u fazi larve), jer mogu oštetiti domaće useve ili drveće; ostale vrste su oprašivači nekih biljaka, a gusenice nekih vrsta leptira jedu štetne insekte. U kulturi, leptiri su popularni motiv vizuelnih i književnih umetnosti.

Taksonomija i filogenija[uredi]

Najraniji fosili Lepidoptera su fosili malog moljca Archaeolepis mane iz Donje jure (Rane jure), stari oko 190 miliona godina.[5][6] Dnevni leptiri su evoluirali od moljaca, pa dok su dnevni leptiri monofiletska klada, moljci to nisu. Najstariji fosili dnevnih leptira su iz Paleocena, a pronađeni su u Danskoj.

Tradicionalno, su dnevni leptiri deljeni u natporodice Papilionoidea, skelari (Hesperioidea) i američki moljci-leptiri (Hedyloidea). Filogenetička analiza ukazuje da je tradicionalna natporodica Papilionoidea parafiletska u odnosu na druge dve grupe, tako da bi obe trebalo da budu uključene u Papilionoidea, pa bi natporodica Papilionoidea i klada Rhopalocera bili sinonimi.[7][8]

Biologija[uredi]

Osnovne odlike[uredi]

Odrasle leptire odlikuju dva para krila, od kojih potiče latinsko ime reda Lepidoptera - ljuspokrilci. Lepidoptera je kovanica starogrčkih reči λεπις (lepis što znači ljuspa) i πτερον (pteron što znači krilo). Ove ljuspe daju krilima leptira boju: one su pigmentisane melaninom što im daje crnu i braon boju, kao i derivatima urinske kiseline i flavonima koji im daju žutu boju, a mikro strukture ljuspica i dlaka stvaraju strukturnu obojenost od koje potiču plava, zelena, crvena boja i efekat prelivanja u duginim bojama.[9][10][11]

Kao i kod svih insekata, telo je podeljen na tri dela: glavu (caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen). Grudi se sastoje od tri segmenta, svaki sa parom nogu. Za razliku od većine porodica dnevnih leptira moljci mogu imati končaste ili peraste antene. Sisaljka kada nije u upotrebi je savijena u spiralu, a koristi se za sisanje nektara iz cvetova.[12]

Krila dnevnih leptira su relativno svetlih boja, za razliku od većine moljaca koji lete noću i čija su krila često obojena tako da im pružaju dobru kamuflažu. Dnevni leptiri u stanju mirovanja drže krila uspravno iznad tela, dok moljci drže svoja krila vodoravno (pri čemu krila dodiruju površinu na kojoj moljac stoji) ili ih krivoliko polože preko tela. Neki dnevni moljci, kao što je kolibrić (Macroglossum stellatarum)[13] su izuzeci od ovih pravila.[12][14]

Larve leptira, gusenice, imaju jake glave na kojima se nalazi kratak snažni usni pribor za grickanje hrane, najčešće lišća. Imaju cilindrična tela, trbuh ima deset segmenata, obično sa pet pari lažnih nogu na segmentima 3, 4, 5, 6 i 10; na grudima se nalaze tri para pravih nogu koje imaju pet segmenata.[12] Mnoge gusenice su dobro kamuflirane; druge su apostematici svetlih boja koje imaju čekinje koje sadrže toksične hemikalije dobijene iz biljaka kojim se hrane. Lutke dnevnih leptira, za razliku od moljaca, nisu umotane u čauru.[12] Mnoge vrste leptira su polno dimorfne. Većina vrsta leptira ima ZW determinaciju pola gde je ženski pol heterogametan, a muški homogametan.[15]

Distribucija i migracija[uredi]

Leptiri naseljavaju celi svet izuzev Antarktika, a postoji oko 18.500 vrsta.[16] Od toga, 775 naseljava Nearktik; 7.700 Neotrope; 1.575 Paleoarktik (Evropa, Azija, Himalaji i severna Afrika); 3.650 Afrotrope (južna Afrika i Madagaskar); a 4.800 naseljava Orijent i Australiju i Okeaniju.[16] Monarh (Danaus plexippus) je vrsta leptira poreklom iz Amerika, koja se u devetnaestom veku ili pre, počela širiti širom sveta, a danas naseljava i Australiju, Novi Zeland i druge delove Okeanije, kao i Iberijsko poluostrvo. Nije jasno kako je leptir monarh naselio nove teritorije; moguće je da je odrasle leptire doneo vetar ili da su gusenice ili lutke slučajno preneli ljudi, ali je prisustvo odgovarajućih biljaka domaćina u novoj sredini bilo potreba za njegovo uspešno naseljavanje.[17]

Mnogi leptiri, kao što su čkaljevac, monarh i nekoliko vrsta leptira iz potporodice Danainae, prelaze velike razdaljine u toku svojih migracija. Ove migracije se mogu odvijati tokom više generacija i nijedna pojedinačno ne završi ceo put. Populacija monarha u istočnoj Severnoj Americi da bi prezimela leti na jugozapad u Meksiko pri čemu prelazi hiljade kilometara. U proleće dolazi do migracije u suprotnom smeru.[18][19] Nedavno je dokazano da britanski čkaljevac prelazi put od 14.500 km u nekoliko koraka do šest uzastopnih generacija, od tropske Afrike do Arktičkog kruga. Što je duplo duža razdaljina od one koju prelazi monarh (na poznatom migratornom putu).[20] U Indiji dolazi do spektakularnih velikih migracija povezanih sa monsunima.[21] U skorije vreme migracije leptira su proučavane pomoću označavanja krila i korišćenja stabilnih vodonikovih izotopa.[22][23]

Leptiri se orjentišu posmatrajući nebo. Oni mogu da vide polarizovanu svetlost i stoga mogu da se orjentišu čak i u oblačnim uslovima. Izgleda da je posebno važna polarizovana svetlost u blizini ultraljubičastog spektra.[24][25] Mnogi leptiri koji se sele žive u polu-sušnim područjima gde je sezona parenja kratka.[26] Životna istorija njihovih biljaka domaćina, takođe utiče na ponašanje leptira.[27]

Jaja[uredi]

Leptirova jaja su zaštićena čvrstim delom spoljašnjeg sloja omotača, koji se naziva horion. On je obložen tankim slojem voska koji štiti jaje od isušivanja pre nego što larva ima vremena da se u potpunosti razvije. Svako jaje sadrži veliki broj sitnih otvora levaka na jednom kraju, pod nazivom mikropiles; svrha tih rupa je da omogući da sperma uđe i oplodi jajnu ćeliju. Leptirova jaja variraju u veličini i obliku između vrsta, ali su obično u uspravnom položaju i fino izvajana. Neke vrste polažu jaja pojedinačno, druge u serijama. Mnoge ženke proizvedu između stotinu i dve stotine jaja.[28]

Leptirova jaja su pričvršćena za list posebnim lepkom koji brzo postaje čvrst. Kako postaje čvršći smanjuje se, deformiše oblik jajeta. Ovaj lepak se lako može videti, okružuje bazu svakog jajeta formirajući meniskus. Priroda lepka je malo istraživana, ali u slučaju velikog kupusara (Pieris brassicae), počinje kao bledo žuto zrnasti sekret koji sadrži acidofilne proteine. Viskozan je i zatamnjuje se kada se izloži vazduhu, postaje vodo-nerastvoran, gumeni materijal koji uskoro postaje čvrst.[29] Leptiri iz roda Agathymus ne polažu svoja jaja na list, umesto toga novo polegnuta jaja padaju u podnožje biljke.[30]

Jaja su skoro uvek položena na biljkama. Svaka vrsta leptira ima svoju paletu biljaka domaćina i dok su neke vrste leptira ograničene na samo jednu vrstu biljke, drugi koriste niz biljnih vrsta, često uključujući i pripadnike jedne porodice.[31] Kod nekih vrsta jaja se polažu u blizini, a ne na biljke kojima se hrane. Ovo se najverovatnije dešava kada jaje prezimljava pre izleganja i gde biljka domaćin zimi gubi svoje lišće.[32]

Faza jajeta traje nekoliko nedelja kod većine vrsta leptira, ali jaja položena blizu zime, posebno u regionima sa umerenom klimom, prolaze kroz fazu dijapauze (mirovanja), a do izleganja dolazi samo u proleće.[33] Neki leptiri iz regiona sa umerenom klimom polažu jaja u proleće, a gusenice se izležu u leto.[34]

Gusenice[uredi]

Larve leptira - gusenice se hrane lišćem biljaka i provode praktično sve svoje vreme u hranjenju i potrazi za hranom. Iako su gusenica većine vrsta biljojedi, gusenice nekih vrsta su predatori: Spalgis epius se hrani štitastim vašima,[35] dok se vrste iz porodice plavaca kao što je Liphyra brassolis hrane larvama mrava.[36]

Neke gusenice, posebno one iz porodice plavaca (Lycaenidae), su u odnosu mutualizma sa mravima. One komuniciraju sa mravima koristeći vibracije koje se prenose kroz podlogu kao i upotrebom hemijskih signala.[37][38] Mravi pružaju određeni stepen zaštite ovim gusenicama, a one zauzvrat luče mednu rosu. Gusenice pegavog mravnika (Phengaris arion) navode mrave iz roda Myrmica да их однесу у мравље колоније где се хране мрављим јајима и ларвама.[39]

Гусенице имају главу на којој се налазе кратке антене, неколико простих очију и усни апарат који је прилагођен за грицкање; груди на којима су три пара ногу и трбух на коме се налази неколико пари лажних ногу.

Галерија лептира[uredi]

Референце[uredi]

  1. Capinera, John L. (2008). „Butterflies and moths”. Encyclopedia of Entomology. 4 (2nd изд.). Springer. стр. 626—672. ISBN 9781402062421. 
  2. Mallet, Jim (2007). „Taxonomy of Lepidoptera: the scale of the problem”. The Lepidoptera Taxome Project. University College, London. Приступљено 8. 2. 2011. 
  3. „Lepidoptera Taxome Project”. Lepidoptera Taxome Project. Приступљено 25. 2. 2015. 
  4. Harper, Douglas. „Lepidoptera”. The Online Etymology Dictionary. Приступљено 8. 2. 2011. 
  5. Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. стр. 561. ISBN 978-0-521-82149-0. 
  6. Davies, Hazel; Butler, Carol A. (2008). Do Butterflies Bite?. Rutgers University Press. стр. 48. ISBN 978-0-8135-4268-3. 
  7. Heikkilä, M.; Kaila, L.; Mutanen, M.; Peña, C.; Wahlberg, N. (2012). „Cretaceous Origin and Repeated Tertiary Diversification of the Redefined Butterflies”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1731): 1093—1099. PMC 3267136Слободан приступ. PMID 21920981. doi:10.1098/rspb.2011.1430. 
  8. Kawahara, A. Y.; Breinholt, J. W. (2014). „Phylogenomics Provides Strong Evidence for Relationships of Butterflies And Moths”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1788): 20140970. PMC 4083801Слободан приступ. PMID 24966318. doi:10.1098/rspb.2014.0970. 
  9. Mason, C. W. (1927). „Structural Colors in Insects. II”. The Journal of Physical Chemistry. 31 (3): 321—354. doi:10.1021/j150273a001. 
  10. Vukusic, P.; Sambles, J. R. & Ghiradella, H. (2000). „Optical Classification of Microstructure in Butterfly Wing-scales”. Photonics Science News. 6: 61—66. 
  11. Prum, R.; Quinn, T.; Torres, R. (фебруар 2006). „Anatomically Diverse Butterfly Scales all Produce Structural Colours by Coherent Scattering”. The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 4): 748—65. ISSN 0022-0949. PMID 16449568. doi:10.1242/jeb.02051. 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 изд.). Wiley. стр. 523—524. ISBN 978-1-118-84616-2. 
  13. Herrera, Carlos M. (1992). „Activity Pattern and Thermal Biology of a Day-Flying Hawkmoth (Macroglossum stellatarum) under Mediterranean summer conditions”. Ecological Entomology. 17: 52—56. doi:10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. 
  14. „Butterflies and Moths (Order Lepidoptera)”. Amateur Entomologists' Society. Приступљено 13. 9. 2015. 
  15. Traut, W.; Marec, F. (август 1997). „Sex Chromosome Differentiation in Some Species of Lepidoptera (Insecta)”. Chromosome Research: an international journal on the molecular, supramolecular and evolutionary aspects of chromosome biology. 5 (5): 283—91. ISSN 0967-3849. PMID 9292232. doi:10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. 
  16. 16,0 16,1 Williams, Ernest; Adams, James; Snyder, John. „Frequently Asked Questions”. The Lepidopterists' Society. Архивирано из оригинала на датум 13. 5. 2015. Приступљено 9. 9. 2015. 
  17. „Global Distribution”. Monarch Lab. Приступљено 9. 9. 2015. 
  18. „Chill Turns Monarchs North; Cold Weather Flips Butterflies' Migratory Path”. Science News. 183 (6). 23. 3. 2013. 
  19. Pyle, Robert Michael. National Audubon Society Field Guide to North American Butterflies. Alfred A. Knopf. стр. 712—713. ISBN 0-394-51914-0. 
  20. „Butterfly Conservation: Secrets of Painted Lady migration unveiled”. BirdGuides Ltd. Приступљено 22. 10. 2012. 
  21. Williams, C. B. (1927). „A Study of Butterfly Migration in South India and Ceylon, based largely on records by Messrs. G. Evershed, E. E. Green, J. C. F. Fryer and W. Ormiston”. Transactions of the Entomological Society of London. 75: 1—33. doi:10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x. 
  22. Urquhart, F. A.; Urquhart, N. R. (1977). „Overwintering Areas and Migratory Routes of the Monarch butterfly (Danaus p. plexippus, Lepidoptera: Danaidae) in North America, with Special Reference to the Western Population”. Can. Ent. 109 (12): 1583—1589. doi:10.4039/Ent1091583-12. 
  23. Wassenaar, L.I.; Hobson, K.A. (1998). „Natal Origins of Migratory Monarch Butterflies at Wintering Colonies in Mexico: New Isotopic Evidence”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (26): 15436—9. PMC 28060Слободан приступ. PMID 9860986. doi:10.1073/pnas.95.26.15436. 
  24. Reppert, Steven M.; Zhu, Haisun; White, Richard H. (2004). „Polarized light Helps Monarch Butterflies Navigate”. Current Biology. 14 (2): 155—158. PMID 14738739. doi:10.1016/j.cub.2003.12.034. 
  25. Sauman, Ivo; Briscoe, Adriana D.; Zhu, Haisun; Shi, Dingding; Froy, Oren; Stalleicken, Julia; Yuan, Quan; Casselman, Amy; Reppert, Steven M.; et al. (2005). „Connecting the Navigational Clock to Sun Compass Input in Monarch Butterfly Brain”. Neuron. 46 (3): 457—467. PMID 15882645. doi:10.1016/j.neuron.2005.03.014. 
  26. Southwood, T. R. E. (1962). „Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat”. Biol. Rev. 37 (2): 171—214. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. 
  27. Dennis, R L H; Shreeve, Tim G.; Arnold, Henry R.; Roy, David B. (2005). „Does Diet Breadth Control Herbivorous Insect Distribution Size? Life History and Resource Outlets for Specialist Butterflies”. Journal of Insect Conservation. 9 (3): 187—200. doi:10.1007/s10841-005-5660-x. 
  28. Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. стр. 640. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  29. Beament, J.W.L.; Lal, R. (1957). „Penetration Through the Egg-shell of Pieris brassicae”. Bulletin of Entomological Research. 48 (1): 109—125. doi:10.1017/S0007485300054134. 
  30. Scott, James A. (1992). The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford University Press. стр. 121. ISBN 978-0-8047-2013-7. 
  31. Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. стр. 676. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  32. Shepard, Jon; Guppy, Crispin (2011). Butterflies of British Columbia: Including Western Alberta, Southern Yukon, the Alaska Panhandle, Washington, Northern Oregon, Northern Idaho, and Northwestern Montana. UBC Press. стр. 55. ISBN 978-0-7748-4437-6. 
  33. „British Butterflies: Education: Butterflies in Winter”. Приступљено 12. 9. 2015. 
  34. „Camberwell Beauty”. NatureGate. Приступљено 12. 9. 2015. 
  35. Venkatesha, M. G.; Shashikumar, L.; Gayathri Devi, S.S. (2004). „Protective Devices of the Carnivorous Butterfly, Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Current Science. 87 (5): 571—572. 
  36. Bingham, C.T. (1907). The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. II (1st изд.). London: Taylor and Francis, Ltd. 
  37. Devries, P. J. (1988). „The larval Ant-organs of Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) and Their Effects Upon Attending Ants”. Zoological Journal of the Linnean Society. 94 (4): 379—393. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x. 
  38. Devries, P. J. (јун 1990). „Enhancement of Symbioses Between Butterfly Caterpillars and Ants by Vibrational Communication”. Science. 248 (4959): 1104—1106. PMID 17733373. doi:10.1126/science.248.4959.1104. 
  39. Thomas, Jeremy; Schönrogge, Karsten; Bonelli, Simona; Barbero, Francesca; Balletto, Emilio (2010). „Corruption of Ant Acoustical Signals by Mimetic Social Parasites”. Communicative and Integrative Biology. 3 (2): 169—171. PMC 2889977Слободан приступ. PMID 20585513. doi:10.4161/cib.3.2.10603. 

Литература[uredi]

  • Kristensen, N. P. (Ed.) 1999. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlin, New York.
  • Nemos, F. (1895). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [Europe's best known butterflies. Description of the most important species and instructions for recognising and collecting butterflies and caterpillars] (PDF). Berlin: Oestergaard Verlag. 
  • Nye, I. W. B. & Fletcher, D. стр. 1991. Generic Names of Moths of the World. Volume 6: xxix + 368 pp. Trustees of the British Museum (Natural History), London.
  • O'Toole, Christopher. Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders. 2002. ISBN 1-55297-612-2.

Спољашње везе[uredi]