Pređi na sadržaj

Triatominae

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Triatominae
Vremenski raspon: Senomanski–Recent
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Hemiptera
Porodica: Reduviidae
Potporodica: Triatominae
Rene Žanel (René Jeannel), 1919
Plemena

Triatominae su potporodica insekata iz porodice Reduviidae iz reda riličara. Takođe su poznate kao bube koje se ljube (takozvane zbog njihove navike da se hrane iz usta ljudi). Drugi lokalni nazivi za njih koji se koriste u Latinskoj Americi su Vinchuca (od Ekvadora do Patagonije), Chipo (Venecuela), Chinchorro (Kolumbija) Chirimacha (Peru), Chinche (Meksiko i Panama) i Barbeiro (Brazil).

Otprilike 130 vrsta koje čine ovu potporodicu su sve hematofagi, odnosno hrane se krvlju kičmenjaka. Izuzetno, neke vrste Triatominae se hrane drugim beskičmenjacima.[1][2] Većina je rasprostranjena širom Amerike, sa nekoliko vrsta prisutnih u Aziji, Africi i Australiji. Ovi insekti uglavnom koegzistiraju sa kičmenjacima koji se gnezde iz kojih sisaju krv. Sve vrste Triatominae su potencijalni vektori Šagasove bolesti one vrste (kao što su Triatoma infestans i Rhodnius prolixus ) koje su se prilagodile životu sa ljudima smatraju se „važnim vektorima“ parazita odgovornog za ovu bolest, Trypanosoma cruzi. Ponekad se mešaju sa drugim stenicama, što izaziva neosnovanu paniku.[3]

Otkriće[uredi | uredi izvor]

Početkom 19. veka, Čarls Darvin je napravio jedan od prvih izveštaja o postojanju Triatominae u Americi u svom časopisu, opšte poznatom kao Putovanje Bigla. Sledi izvod iz onoga što je napisao 25. marta 1835:

„Prešli smo Lujan, reku velike veličine, iako je njen tok prema obalama mora malo poznat: dvostruko je sumnjivo kako, prelazeći preko dve ravnice, ne ispari i ne izgubi se. Spavali smo u grad Lujan, koji je malo mesto okruženo baštama, i čini najjužniji okrug u provinciji Mendoza, udaljen je pet liga južno od prestonice. Noću sam doživeo napad (ne zaslužuje manje ime) ljubljenja bubice, svojevrsni Reduviidae, velika crna buba Pampas. Najneugodnije je osetiti ove insekte bez krila, dugačke oko centimetar, kako puze po telu. Pre sisanja ostaju nešto mršave, ali kasnije postaju okrugle i otečene od krvi i u tom stanju se mogu lako zgnječiti. Jedan od onih koje sam odneo u Ikito (dostupni su i u Čileu i Peruu) bio je veoma prazan. Kada se postavi na dasku, i dalje okružen ljudima, ako se pokaže prstom, poletni insekt je odmah ispružio svoj sisajući aparat, napao, i ako je dozvoljeno, sisao krv. Rana nije izazvala bol. Bilo je zanimljivo videti njegovo telo tokom čina sisanja, pošto se za manje od 10 minuta promenilo iz ravnog kao oblanda u oblik kugle. Ovaj banket, koju je buba koja se ljubila dugovala jednom od oficira, držala je puna četiri meseca; ali u noći dve nedelje bila je skoro spremna da ponovo ujede“.

Bilo je znatnih medicinskih spekulacija o mogućnosti da je Darvinov kontakt sa Triatominae u Argentini bio povezan sa njegovim kasnijim relapsima u dugotrajnu bolest.

Otkriće veze Triatominae sa Šagasovom bolešću[uredi | uredi izvor]

Godine 1909. brazilski lekar Karlos Šagas[4] otkrio je da su ovi insekti odgovorni za prenošenje T. cruzi na mnoge njegove pacijente u Lasansu, gradu koji se nalazi na obalama reke Sao Francisko u Minas Žeraisu (Brazil). Jadnici koji su tu živeli žalili su se na neke insekte koje su zvali „barbeiros” i to noću. Šagas je svoja prva zapažanja izrazio rečima:

„Poznavajući domaće navike insekata i njegovu brojnost u svim naseljima regiona, odmah smo stali, zainteresovani da otkrijemo tačnu biologiju barbeira i prenošenje nekog parazita na čoveka ili drugog kičmenjaka."

Na odnos između parazita, vektora i simptomatologije tadašnja naučna zajednica je gledala sa skepticizmom. Međutim, Argentinac Salvador Maza[5] je preuzeo studije Šagasa, potvrdio njegova zapažanja u endemskim zajednicama u Argentini i pokrenuo globalnu naučnu kampanju širenja bolesti. Proučavanje Triatominae je tada postalo relevantno kao problem javnog zdravlja.

Brazilac Herman Lent[6], koji je bio učenik Karlosa Čagasa, posvetio se istraživanju Triatominae i zajedno sa Piterom Vigodžinskim napravio pregled Triatominae koji je objavljen u Biltenu Američkog muzeja prirodne istorije (Njujork, 163 ( 3):125-520, slike 1-320), zbornik četrdesetogodišnjih studija o Triatominae do 1979. godine .

Ideja koju su predložili Šagas, Maza i Lent o poboljšanju uslova stanovanja kao mera kontrole Triatominae i danas je osnovni princip u borbi protiv Šagasove bolest. Ovom principu se dodaje i potreba za promenom modela ekonomskog razvoja koji se sprovodi u ruralnim sredinama, što izaziva snažan uticaj na posredovanje ljudskog doma, a samim tim i pritisak na različite vrste Triatominae da napuste svoje prirodno stanište.[7][8]

Iako danas uloga Triatominae kao vektora Šagasove bolesti nije sporna među naučnom zajednicom,[9] još uvek visok procenat populacija pogođenih ovom bolešću ignoriše vezu ovih insekata sa Šagasovom bolešću. Ova situacija pokazuje potrebu za daljim razvojem latinoameričkih sistema javnog obrazovanja.

Biološki ciklus[uredi | uredi izvor]

Triatominae razvijaju nepotpunu metamorfozu, odnosno hemimetabolni su. Jaja, obično bela, razlikuju se po obliku i veličini u zavisnosti od vrste; kod R. prolixus su dugačke 2 mm i široke 0,8 mm i kod T. infestans su između 2 i 3 puta veći. Ženka polaže oko 10 jaja nedeljno i ova se izlegu posle otprilike dve nedelje. Nimfa prvog stepena, koja podseća na odraslu osobu, izleže se iz jajeta i prolazi sukcesivno kroz faze 2, 3, 4 i 5. Konačno, peti stepen postaje odrasla osoba, dobijajući dva para krila. Faze nimfe traju nekoliko nedelja, pa čak i meseci u zavisnosti od njihove ishrane i vrste. Faze 1, 2 i 3 mogu se linjati sa punim krvnim obrokom, ali stadijumi 4 i 5 obično zahtevaju više od jednog hranjenja da bi se linjali. Odrasli mogu da žive nekoliko meseci, pa čak i više od godinu dana.

Biološki ciklus je posebno kratak kod R. prolixus jer se može završiti, od jajeta do odrasle osobe, za manje od pola godine pod optimalnim uslovima vlažnosti, temperature, prostora i hranjenja. Ovo je jedan od razloga zašto je R. prolixus visoko cenjena kao model za različite fiziologije i studije ponašanja. Održavanje drugih vrsta, kao što su P. geniculatus y T. dimidiata, u laboratoriji zahteva veću pažnju.

Rhodnius prolixus, ninfa i odrasla osoba

Morfologija i funkcija[uredi | uredi izvor]

Antene[uredi | uredi izvor]

Antenski segmenti Triatominae

Triatomini imaju antene sa četiri segmenta na obe strane glave i ispred očiju. Prvi bazalni ili skepčasti segment je pričvršćen za glavu, a zatim sledi pedicel i flagelum sastavljen od dva podsegmenta: distalnog flageluma i proksimalnog flageluma. Ova poslednja dva se takođe nazivaju flagelomeri i sadrže većinu senzornih dlačica (ili drugih kutikularnih struktura) koje sadrže hemijske, termičke i taktilne senzore.

Relativna udaljenost između antena i očiju omogućava grubu dijagnozu rodova Rhodnius, Triatoma i Panstrongylus; ova tri roda čine epidemiološki najznačajnije vrste. Kod potonjeg, Panstrongylus, antene su veoma blizu očiju, kod Rhodnius veoma udaljene (blizu vrha glave), a kod Triatoma na sredini između očiju i vrha glave. Rasprostranjenost i obilje dlaka na antenama je korisno u klasifikaciji Triatominae.

Epidemiološki najvažniji rodovi

Oralni aparat[uredi | uredi izvor]

Oralni aparat, takođe nazvan proboscis ili lice, olakšava zadatak sisanja krvi u Triatominae. Ovaj dodatak za sisanje sastoji se od segmentirane usne u obliku kanua, čije ivice se sastaju iznad, osim na dnu gde se nalazi labrum, i u kojem se nalaze drugi usni organi koji su fini i tanki (stileti) i čine dve maksile i dve donje čeljusti. Lice triatomina ima tri segmenta i u trenutku ujeda se savija posebno u visini zgloba 2. i 3. segmenta, zahvaljujući opnastom delu koji tu postoji. Mandibule pomažu da se probije epidermis i maksile prodiru u potrazi za kapilarnom posudom. Na licu u položaju mirovanja, gotovo uvek se završava u prosternumu, gde se nalazi prostor sa malim poprečnim strijama koje čine stridulatorni žleb.

Lice je uobičajena i prastara osobina među riličarima. Brzi pregled lica može pomoći u razlikovanju Triatominae riličara od nehematofagnih. Ovo je dugo kod fitofagnih riličara i kratko kod predatora (entomofaga) i hematofaga, u poslednjem slučaju ne dostiže prvi par koksa. Pored toga, kod predatora lice je zakrivljeno, dok je kod hematofagnih Triatominae pravo, tako da u mirovanju leži ispod glave u bliskom odnosu sa njim.

Toraks[uredi | uredi izvor]

Od grudnog koša odraslih Triatominae, vredi napomenuti da pronotum, podeljen na prednji i zadnji režanj, može da pokazuje ukrase kao što su bodlje i/ili tuberkuli od taksonomskog interesa. Takođe je primetno da je mezonotum odraslih sveden na skutelum .

Abdomen[uredi | uredi izvor]

Abdomen odrasle osobe sastoji se od 11 segmenata. 2. do 8. segmenti su upadljivi kod ženki, iako kod mužjaka 8. nije vidljiv. Prvi segment je sakriven kod oba pola. Poslednji segmenti formiraju genitalije oba pola. Vezivni, odnosno deo koji se graniči sa stomakom, pokazuje šaru pega koja varira u boji i obliku u zavisnosti od vrste.

Osim vrste Triatoma espinolai, svi odrasli oblici Triatominae su krilati. Prednja krila su hemelitra sa tvrdim delom (horijum) i drugim opnastim (membrana). Ova zajednička karakteristika kod Riličara i ponekad veoma upadljiva kod nekih njenih članova, duguje ime ovom redu. Zadnja krila koja se sklapaju ispod prvih su tanka i opnasta.

Karakteristike genitalija omogućavaju lako razlikovanje muškaraca od ženki. Kod mužjaka su genitalije zaobljene, a kod ženki trouglaste i vire iz stomaka.

Nimfe[uredi | uredi izvor]

Prva faza Triatoma infestans

Kako kaže Rodrigo Zeledon, iako Triatominae nimfe izgledaju kao male odrasle osobe, one pokazuju posebne karakteristike:

„Nimfama ne samo da nedostaju krila i genitalni aparat, već i ocelusi, skutelum i vezivno tkivo. U njima grudni koš ima svoja tri manje-više različita dela (pronotum, mesonotum i metanotum), a abdomen ima 10 segmenata, iako je ovo drugo. su veoma mali. Karakteristike dorzalnog toraksa omogućavaju da se prepozna bilo koji od pet stadijuma nimfe, a izgled poslednjih trbušnih segmenata nimfe petog stepena omogućava da se odredi budući pol odrasle osobe.

Fiziologija[uredi | uredi izvor]

Vizija[uredi | uredi izvor]

Triatominae imaju složene oči sa oko 300 omatidija u svakoj. To su apozicione oči sa otvorenim štapićima ili rabdomima (uobičajena karakteristika kod Heteroptera), u kojima prsten od šest rabdomera iz ćelija retine 1-6 okružuje centralni par rabdomera iz ćelija retine 6 i 8. , oči koje se preklapaju su uglavnom Najpogodniji sistem za noćne insekte, oči triatomina imaju sistem prilagođavanja uslovima osvetljenja dana koji im omogućava da maksimiziraju količinu svetlosti koja dospeva do receptora mrežnjače u uslovima slabog osvetljenja.[10]

U uslovima niskog intenziteta osvetljenja (<0.06 microW/cm²), Triatominae pokazuju fotofobiju prema prirodnom svetlu i monohromatskom svetlu sa talasnim dužinama od 397, 458, 499 i 555 nm . Oni su najmanje osetljivi na talasne dužine od 357 nm ( ultraljubičasto ) i 621 nm (tamno narandžasto), kao i na talasne dužine između 665 i 695 nm (crveni deo spektra ).[11]

Triatominae takođe imaju par ocelli (jednostavnih očiju)[12] na potiljku, iza složenih očiju. Oni pokazuju potpuni razvoj u odraslom stanju. Očeli, zajedno sa složenim očima, regulišu fototaktički odgovor , to jest, triatomini prepoznaju ambijentalno osvetljenje i reaguju na njega, uglavnom izbegavanjem intenzivnog svetla.[13]

Pljuvačne žlezde[uredi | uredi izvor]

Unutrašnji organi Triatominae

Struktura pljuvačnih žlezda je detaljno proučavana kod T. infestans.[14] Oni se lako mogu videti otkidanjem glave Triatominae. Svaki insekt ima par ovih žlezda, od kojih svaka sadrži tri jedinice koje se razlikuju po veličini, boji i funkciji: glavnu jedinicu, dodatnu jedinicu i dodatnu jedinicu. Svaka jedinica se sastoji od jednog sloja epitelnih ćelija koje okružuju veliki centralni prostor. Zauzvrat, žlezdane jedinice su prekrivene debelom bazalnom laminom koja sadrži nakupine mišićnih ćelija. Na ćelijskoj membrani vire mikroresice koje povećavaju površinu sekreta prema centralnom prostoru. Vezikule se povremeno vide kako vire iz mikrovila. Unutrašnjost ćelija pljuvačne žlezde sadrži obilje endoplazmatskog retikuluma i nešto lipidnih tela.

Glavna funkcija pljuvačke Triatominae je da spreči njihov ugriz da proizvede znakove upozorenja kod domaćina i da olakša protok krvi u crevima. Opremljen je supstancama koje suprotstavljaju odbrambenim procesima cirkulatornog i imunološkog sistema žrtve ujeda. Sadrži specijalizovane proteine (lipokaline i slično) za inhibiranje kaskade koagulacije, ograničavanje aktivacije trombocita i sprečavanje vazokonstrikcije. Dodatne supstance služe za ublažavanje bola, upale i imunološkog odgovora domaćina.

Digestivni sistem[uredi | uredi izvor]

Triatomini sišu krv kroz proboscis. Progutana krv prolazi u ždrelo, zatim u jednjak i skladišti se u želucu ili promesenteronu. Više od 95% simbionta nalazi se u jednjaku i promesenteronu. Na kraju, unos prelazi u postmezenteron koji se sastoji od neke vrste "tankog creva". U prednjem delu postmezenterona krv prolazi kroz proces varenja, au zadnjem delu proces apsorpcije. Konačno, ostaci gutanja, kao i neke simbiotske bakterije i tripanosomalni paraziti, evakuišu se kroz rektum.

Kada je triatomin inficiran protozoom koji izaziva Šagasovu bolest, Trypanosoma cruzi, njegovi epimastigoti se nalaze u celom tankom crevu, do rektuma. Međutim, metaciklični tripomastigoti, oblici T. cruzi koji mogu inficirati domaćina kičmenjaka, razvijaju se samo u rektumu. Biohemijski sastav triatominskog trakta određuje ove faze razvoja.

Većina grupa insekata koristi serinske proteaze ( tripsin i himotripsin ) i esteraze kao glavne digestivne enzime, u skladu sa neutralnim ili baznim PH njihovog digestivnog trakta. Međutim, unutrašnjost digestivnog trakta nekih insekata, uključujući riličare, je kisela i koristi drugu vrstu enzima, cisteo i/ili asparto proteaze. U konkretnom slučaju Triatominae, identifikovano je nekoliko tipova digestivnih enzima: kisele proteaze (katepsini B, D i L), lizozom karboksipeptidaza B i aminopeptidaza.

Simbioti[uredi | uredi izvor]

Pošto su Triatominaestriktno hematofagni , oni ne dobijaju određene esencijalne hranljive materije iz krvi, pa im je potrebna pomoć bakterija koje deluju kao simbionti koji proizvode supstance kao što je vitamin B. Za razliku od mnogih hematofagnih zglavkara, Triatominae simbionti nisu ugrađeni u specijalizovane ćelije ili tkiva, već žive slobodno u svom digestivnom traktu, posebno u kardiji i želucu. Štaviše, ovi organizmi se prenose s generacije na generaciju kada se Triatominae hrane fekalnim izmetom (koprofagija) ili krv prisutna u abdomenu njihovih srodnika (kanibalizam). Činjenica da se ovi insekti okupljaju u kolonije olakšava razvoj ovakvog ponašanja.

Prva bakterija identifikovana u triatominu bila je Rhodococcus rhodnii u R. prolixus.[15] Nakon toga, druge vrste aktinomiceta, uglavnom iz rodova Rhodococcus i Nocardia, obe iz porodice Nocardiaceae, prijavljene su u crevima Triatominae buba. Pronađeni su i drugi rodovi kao što su ordonia, Streptococcus, Staphylococcus, Corynebacterum, Mycobacterium, Pseudomonas i Eschericha.[16]

Odsustvo simbionta (aposibioze) u Triatominae crevu ima nekoliko štetnih efekata koji uključuju a) odložen razvoj maloletnika, b) povećan mortalitet maloletnika, c) probleme sa varenjem krvi i defekacije, i d) smanjen trahealni sistem. Infekcije sa tripanosomatidnim protozoama Blastocrithidia triatominae (često kod Triatoma) y Trypanosoma rangeli (često kod Rhodnius) proizvode slične efekte. Ova pojava nije primećena kod T. cruzi. Tripanosomatidi B. triatominae i T. rangeli će verovatno desetkovati populacije simbiotskih bakterija, a time i njihove koristi.[17]

Različite istraživačke grupe procenjuju upotrebu genetski modifikovanih simbionta za kontrolu ovih vektora.[18]  Genetski modifikovane bakterije bi eksprimovale agense sposobne da inaktiviraju tripanozome u Triatominae crevu. Razvoj ovog projekta mogao bi da implicira rizik od nanošenja ekološke štete populaciji Triatominae, s obzirom na efekte koje bi ovi transgenici mogli da izazovu kada se puste u endemske regione Latinske Amerike.

Homeostaza i izlučivanje[uredi | uredi izvor]

Triatominae uzimaju krv ekvivalentnu približno 10 puta njihovoj težini u prve 3 stadijuma nimfe, i između 3 i 4 puta njihove težine u stadijumima nimfe 4 i 5 i u fazi odraslih.[19] Ovaj prekomerni unos tečnosti implicira eventualnu fiziološku neravnotežu i ranjivost na predatore. Varenje proteina i purina sadržanih u krvi dovodi do stvaranja velikih količina amonijaka, koji se, budući da je toksičan, mora brzo transformisati i konačno izlučiti.

Suštinski organ homeostaze i ekskretornog sistema triatomina su Malpigijevi sudovi. Oni se sastoje od četiri tanke (30-100 μm) i relativno dugačke (2-100 mm) slepe tubule ugrađene u hemolimfu insekata koje se povezuju sa rektumom preko ampula. Četiri ampule formiraju neku vrstu rozete oko veze male digestivne cevi sa rektumom. Zid tubula je sastavljen od sloja ćelija. Svaka cev se sastoji od dva segmenta koji se razlikuju po strukturi i funkciji. Distalni ili zadnji segment je providan i donekle žućkast, i uzima toksične supstance, soli i vodu iz hemolimfe. Drugi, proksimalni ili prednji segment (povezan sa rektumom) je uglavnom neprozirne bele boje i uključen je u reapsorpciju soli u hemolimfu. Postoje razlike između tipova ćelija svakog segmenta.

Triatominae mine bube pretvaraju amonijak u mokraćnu kiselinu, uobičajena strategija kod kopnenih zglavkara. Mokraćna kiselina je relativno nerastvorljiva i inertna, tako da se može zadržati u obliku kristala dugo vremena i izbaciti uz malu potrošnju vode. Sinteza mokraćne kiseline se odvija uglavnom u masnim telima i uključuje progresivno dodavanje amonijaka. Pošto molekul mokraćne kiseline ima samo jedan atom vodonika za svaki atom azota, triatomini koriste manje vode za svoju sintezu. Ova strategija je zgodna jer triatomini mogu proći nedeljama ili čak mesecima bez snabdevanja (krvnom) vodom. Mokraćna kiselina još nepoznatim putem prelazi u Malpigijevi sudove i odatle u rektum, odakle se izlučuje u obliku žućkasto-belih diskova.

Egzokrine žlezde[uredi | uredi izvor]

Triatominae imaju pet različitih parova žlezda, koje se, kao i druge reduvide, nalaze u grudnom košu ili abdomenu: metasternalne žlezde, Brindlijeve žlezde, dermalne žlezde (slične Brindlijevim žlezdama, ali manje), ventralne žlezde i Triatominae žlezde ABS. Najviše proučavana su prva dva, koja proizvode korisne mirise i ukuse za insekte.

Brindlijeve žlezde : Ovo su jednostavne strukture nalik vrećama i prostiru se dorzalno na bočnom delu drugog trbušnog segmenta, iako su metatorakalnog porekla, otvarajući se u metatorakalnom episternusu neposredno iznad suprakoksalnog režnja episternusa III. Kod vrsta kod kojih su ove žlezde opisane, nije pronađena razlika u veličini između mužjaka i ženki. Oni luče izobuternu kiselinu i druge karboksilne kiseline, kao i alkohole i estre.

Metasterne žlezde : Nalaze se u ventralnom delu metatoraksa, kruškolikog su oblika i svaka ima nerazgranatu cev. Svaka cev se uvija između metendosternita i metakoksalne šupljine. Ove žlezde nemaju pigmente ili pomoćne žlezde. Njegov otvor je mali i može se jasno videti u lateralnom aspektu apofizne šupljine sternuma. Metasternalne žlezde su opisane kod najmanje 12 vrsta Triatominae. Oni su manji u plemenu Rhodniini nego u plemenu Triatomini. Sekret ovih žlezda je zabeležen kod Panstrongylus geniculatus kao veoma isparljiva i bezbojna supstanca, dok je kod T. infestans njegova boja žućkasta. U metatermalnim žlezdama Dipetalogaster maxima 3-metil-2-heksanon je identifikovan. Metatermalne žlezde ženke R. prolixus, T. infestans i T. brasiliensis proizvode feromon koji privlači mužjake.

Epidemiologija[uredi | uredi izvor]

I domaće vrste (koje žive u ljudskom domu ili peridomicilu) i vrste iz džungle mogu preneti parazit Šagasove bolesti na ljude i sisare; ptice su imune na parazite. Bolest se prenosi uglavnom sa osobe na osobu putem triatomina: parazit T. cruzi se prenosi od kičmenjaka do insekta putem krvi, a od insekta do kičmenjaka putem fecesa prvog, a ne putem pljuvačke.[20]

Triatominae žive uglavnom u domovima siromašnih ljudi, napravljenim od rustičnih materijala i gde je malo higijene. Prisustvo Triatominae u kući može se prepoznati po njihovom fekalnom izmetu, ostacima mitarenja, jajima ili po prepoznavanju samih insekata. Oni uglavnom ostavljaju dve vrste fekalija kao što su linije na zidovima zaraženih kuća; neke su bele sa mokraćnom kiselinom, druge su tamne (crne) sa tragovima krvi. Belkasta jaja ili ostaci linjanja mogu se naći u pukotinama u zidovima ili na podu. Nakon sisanja krvi, ove osobe se teško kreću i lako se mogu identifikovati.

Kolonizacija ljudskog staništa od strane vrsta kao što je P. geniculatus, , koje su se inače smatrale „silvanima“, pokazuje sposobnost ovih vrsta da se prilagode neuobičajenom okruženju.[21] Potraga za domaćom nišom od strane vrsta iz džungle je posledica narušavanja njihove niše džungle (seča šuma, nekontrolisani lov na prirodne domaćine i sl.) što je dovelo do podrivanja njihovih izvora hrane. Ove vrste su prinuđene da pribegnu izvorima hrane u ljudskom domu, gde uglavnom žive porodice sa niskim primanjima. Ovi domovi predstavljaju uslove koji olakšavaju kolonizaciju triatomina, kao što je blizina domaćih životinja sobama i stambenoj infrastrukturi, koja ima pukotine u zidovima i krovovima od palmi koji pružaju utočište za triatomine.

Ponašanje[uredi | uredi izvor]

Navike[uredi | uredi izvor]

Triatominae se agregiraju u skloništima tokom dana i izlaze u potrazi za krvlju pod pokrovom noću, kada domaćin spava i vazduh je hladan. I pet nimfalnih faza i odrasli su hematofagi. Većina vrsta je povezana sa kičmenjacima koji se gnezde i zovu se divlji triatomini. Oni žive u jazbinama ispod zemlje sa glodarima ili oklopnicima, ili na drveću sa slepim miševima, lenjivcima ili rabipeladoima. Nekoliko vrsta (5%) živi u ljudskim stanovima ili u njihovoj okolini (peridomicile) sa domaćim životinjama, poznate su kao domaće vrste. Mnoge vrste triatomina iz džungle su u procesu domicilacije („poludomaće“).

Orijentacija[uredi | uredi izvor]

Triatominae se kreću iz različitih razloga: da pronađu hranu, da pronađu partnera, da traže sklonište ili mesto za boravak, da pobegnu od predatora ili jednostavno da istraže novu teritoriju. I nimfe i odrasli hodaju (brzinom od 20±15 mm/s)[22]  da bi postigli bilo koji od ovih ciljeva, iako povremeno i pod određenim okolnostima neke odrasle osobe lete na relativno kratke udaljenosti. Nadamo se da triatomin može dobiti krvni obrok, sklonište ili mesto za boravak čak i ako se pasivno transportuje ili slučajno stigne na jednu od ovih destinacija. Na primer, R. prolixus može doći do domaćeg staništa tako što se transportuje na palminim listovima koji se koriste u izgradnji seoskih kuća iP. geniculatus, može ući u kuće leteći hipnotisani svetlošću koja dolazi iz kuće usred tropske noći. Međutim, šanse za pronalaženje nekog neophodnog resursa biće veće ako insekt koristi informacije o životnoj sredini koje ga efikasno vode do cilja.

Agregacija[uredi | uredi izvor]

Triatominae, noćnih navika, dodaju se posebno na kraju noći; Oni se uglavnom vraćaju u svoje utočište nakon što su isisali krv i vođeni mirisima koje su sami tamo odložili. U skloništu dobijaju pol, zaštitu i povoljnije vlažno-temperaturne uslove nego napolju, pa tamo borave i tokom dana; većinu vremena u stanju nepokretnosti. Primećeno je da iako je ponašanje agregacije ciklično, izgleda da nije endogeno regulisano cirkadijalnim satom.[23]

Komunikacija[uredi | uredi izvor]

Poznata sposobnost Triatominae da se agregiraju označava prisustvo komunikacijskih mehanizama koji uključuju upotrebu hemijskih i mehaničkih receptora. U potrazi za mirisima koji posreduju u komunikaciji kod ovih insekata, otkriveni su mirisi koje proizvode različite žlezde. Odrasli triatomini proizvode neprijatan miris (izobuternu kiselinu) kada su poremećeni, što očigledno takođe služi kao alarmni signal. Mnogo se spekulisalo o funkciji izobuterne kiseline kao agregacije ili seksualnog feromona, ali nisu pronađeni eksperimentalni dokazi. S druge strane, čini se da su neki od mirisa koje proizvodi metatermalna žlezda ovih insekata uključeni u njihovo seksualno ponašanje.[24][25][26]

Kada su triatomini uzbuđeni, oni su takođe sposobni da emituju zvuk, jedva primetan ljudskom uhu, trljajući stridulatorni brazd ispod glave brzim pokretima lica. Možda ovaj zvuk ima i neku funkciju seksualnog prepoznavanja.[27]

Relevantni stimulansi[uredi | uredi izvor]

I mirisi i toplota koja izlazi iz domaćina služe kao vodič za lociranje domaćina. Miris u Triatominae bio je predmet nekoliko istraživanja. Ugljen-dioksid iz disanja, kao i amonijum, amini i kratkolančane masne kiseline koje potiču iz kože, dlake i egzokrinih žlezda kičmenjaka su među molekulima koji čine mirise koji privlače triatomske bube. Vizija takođe služi u orijentaciji ovih insekata. Noću odrasle jedinke raznih vrsta lete u ljudske domove privučene svetlošću. Nakon što stignu do kože domaćina i pre nego što je ugrizu, triatomini koriste termoreceptore svojih antena da lociraju krvne sudove, što je zadatak koji zahteva preciznost, jer ti sudovi zauzimaju manje od 5% kože.[28] ​

Opisana plemena, rodovi i broj vrsta[uredi | uredi izvor]

  • Alberproseniini
    • Alberprosenia 2 (A. goyovargasi, A. malheiroi)
  • Bolboderini
    • Belminus 8 (B. corredori, B. costaricencis, B. ferroae, B. herreri, B. laportei, B. peruvianus, B. pittieri, B. rugulosus)
    • Bolbodera 1 (B. scabrosa)
    • Microtriatoma 2 (M. borbai, M. trinidadensis)
    • Parabelminus 2 (P. carioca, P. yurupucu)
  • Cavernicolini
    • Cavernícola 2 (C. lenti, C. pilosa)
    • Torrealbaia 1 (T. martinezi)
  • Linshcosteusinii
    • Linshcosteus 6 (L. carnifex, L. chota, L. confumus, L. costalis, L. kali, L. karupus)
  • Rhodniini
    • Psammolestes 3 (P. arthuri, P. coreodes, P. tertius)
    • Rhodnius 16 (R. amazonicus, R. brethesi, R. colombiensis, R. dalessandroi, R. domesticus, R. ecuadoriensis, R. milesi, R. nasatus, R. neglectus, R. neivai, R. pallescens, R. paraensis, R. pictipes, R. prolixus, R. robustus, R. stali)
  • Triatomini
    • Dipetalogaster 1 (D. maxima)
    • Eratyrus 2 (E. cuspidatus, E. mucronatus)
    • Hermanlentia 1 (H. matsunoi)
    • Meccus 6 (M. bassolsae, M. longipennis, M. mazzottii, M. pallidipennis, M. phyllosomus, M. picturatus)
    • Mepraia 2 (M. gajardoi, M. spinolai)
    • Nesotriatoma 3 (N. bruneri, N. flavida, N. obscura)
    • Panstrongylus 13 (P. chinai, P. diasi, P. geniculatus, P. guentheri, P. howardi, P. humeralis, P. lenti, P. lignarius, P. lutzi, P. megistus, P. rufotuberculatus, P. sherlocki, P. tupynambai)
    • Paratriatoma 1 (P. hirsuta)
    • Triatoma 67 (T. amicitiae, T. arthurneivai, T. baratai, T. barberi, T. bolivari, T. bouvieri, T. brailovskyi, T. brasiliensis, T. breyeri, T. carcavalloi, T. carrioni, T. cavernícola, T. circummaculata, T. costalimai, T. deaneorum, T. delpontei, T. dimidiata, T. dispar, T. eratyrusiformis, T. garciabesi, T. gerstaeckeri, T. gomeznunezi, T. guasayana, T. guazu, T. hegneri, T. incrassate, T. indictiva, T. infestans infestans, T. infestans melanosoma, T. juazeirensis, T. jurbergi, T. klugi, T. lecticularia, T. lenti, T. leopoldi, T. limai, T. maculata, T. matogrossensis, T. melanica, T. melanocephala, T. mexicana, T. migrans, T. neotomae, T. nigromaculata, T. nitida, T. oliveirai, T. patagonica, T. peninsularis, T. petrochiae, T. platensis, T. protracta, T. pseudomaculata, T. pugasi, T. recurva, T. rubida, T. rubrofasciata, T. rubrovaria, T. ryckmani, T. sanguisuga, T. sherlocki, T. sinaloensis, T. sinica, T. sordida, T. tibiamaculata, T. vandae, T. venosa, T. vitticeps, T. williami, T. wygodzinskyi)

Najvažniji vektori[uredi | uredi izvor]

Svih 139 vrsta Triatominae potencijalno su sposobne da prenesu parazit T. cruzi na ljude, ali sledećih pet vrsta predstavljaju epidemiološki najvažnije vektore Šagasove bolesti:

  • Triatoma infestans
  • Rhodnius prolixus
  • Triatoma dimidiata
  • Triatoma brasiliensis
  • Panstrongylus megistus

Institucije i laboratorije koje proučavaju Triatominae[uredi | uredi izvor]

Video snimci[uredi | uredi izvor]

Bibliografija[uredi | uredi izvor]

  • Brenner RR, Stoka AM (1987) Chagas’ disease vectors. I, II and III. CRC Press. Boca Ratón
  • Dujardin JP, Shcofield CJ, Panzera F (2000) Les vecteurs de la maladie de Chagas: recherches taxonomiques, biologiques et génétiques. Academie Royale des Sciences d'Ultre-Mer. Belguium.
  • Dunston PA (1999) Assassin Bugs. Science Publishers Inc., Enfield, New Hampshire. 337 pp.
  • ECLAT = European Community - Latin American Network for Research on the Biology and Control of Triatominae http://eclat.fcien.edu.uy/
  • Galvão C, Carcavallo R, da Silva Rorcha D, Jurberg J (2004) A checklist of the current valid species of the subfamily Triatominae Jeannel, 1919 (Hemiptera, Reduviidae) and their geographical distribution, with nomenclatural and taxonomic notes. Zootaxa 202: 1-36
  • Galvão C (2014) Vetores da doença de Chagas no Brasil. Avaliable on line: http://books.scielo.org/id/mw58j
  • Lent H, Wygodzinsky P (1979) Revision of the Triatominae (Hemiptera, Reduviidae), and their significance as vectors of Chagas disease. Bull Am Mus Nat Hist 163:123–
  • Maldonado-Capriles, Jenaro (1990) Systematic Catalogue of the Reduviidae of the World. Special Edition of the Caribbean Journal of Science. University of Puerto Rico, Mayaguez, Puerto Rico. 694 pp.
  • Otálora-Luna F (2006) Chemosensory and behavioural adaptations for haematophagy in triatomine bugs (Heteroptera: Reduviidae). Université de Neuchâtel. Disponible en la Web (Video suplementario en Curiosidades)
  • Rozendaal JA (1997) Vector control: Methods for use by individuals and communities. WHO Disponible en la Web
  • Schofield CJ (1994) Triatominae: biology & control. Eurocommunica Publications. West Sussex. UK 80 pp.
  • Schofield CJ (2000) Biosystematics and evolution of the Triatominae. Cad. Saúde Pública. [online]. vol.16 suppl.2 [cited 06 May 2005], p.89-92. ISSN 0102-311X. Disponible en la Web
  • Zeledón R (1981) El Triatoma dimidiata (Latreille, 1811) y su relación con la enfermedad de Chagas. Editorial Universidad Estatal a Distancia. Costa Rica
  • Zeledón R, Rabinovich (1981) Chagas' disease: an ecological appraisal with special emphasis on its insect vectors. Annu Rev Entomol 26:101-33 Disponible en la Web

Извори[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Sandoval, Claudia Magaly; Duarte, Rosemere; Gutíerrez, Reinaldo; Rocha, Dayse da Silva; Angulo, Victor Manuel; Esteban, Lida; Reyes, Marlen; Jurberg, José; Galvão, Cleber (2004). „Feeding sources and natural infection of Belminus herreri (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) from dwellings in Cesar, Colombia”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 99 (2): 137—140. ISSN 0074-0276. doi:10.1590/s0074-02762004000200004. 
  2. ^ Sandoval, C. M.; Joya, M. I.; Gutierez, R.; Angulo, V. M. (2000). „Cleptohaematophagy of the Triatomine bug Belminus herreri”. Medical and Veterinary Entomology. 14 (1): 100—101. ISSN 0269-283X. doi:10.1046/j.1365-2915.2000.00210.x. 
  3. ^ Faúndez, Eduardo I; Carvajal, Mariom A; Villablanca, Javier (2020-01-09). „Alien Invasion: The Case of the Western Conifer-Seed Bug (Heteroptera: Coreidae) in Chile, Overreaction, and Misidentifications”. Journal of Medical Entomology. 57 (1): 297—303. ISSN 0022-2585. doi:10.1093/jme/tjz127. 
  4. ^ Lewinsohn, Rachel (1981). „Carlos Chagas and the Discovery of Chagas's Disease (American Trypanosomiasis)”. Journal of the Royal Society of Medicine. 74 (6): 451—455. ISSN 0141-0768. doi:10.1177/014107688107400612. 
  5. ^ Dulbecco, Andrea Belén. Rol de la cutícula en la resistencia a insecticidas y en la comunicación química de insectos vectores de la Enfermedad de Chagas (Теза). Universidad Nacional de La Plata. 
  6. ^ Coura, José Rodrigues (2001). „In honor to Herman Lent's 90 years and to his major contribuitions to the Memórias do Instituto Oswaldo Cruz”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 96 (8): 1029—1032. ISSN 0074-0276. doi:10.1590/s0074-02762001000800001. 
  7. ^ Jr., Carlos E. A. Coimbra, (1988). „Human Settlements, Demographic Pattern, and Epidemiology in Lowland Amazonia: The Case of Chagas's Disease”. American Anthropologist. 90 (1): 82—97. ISSN 0002-7294. doi:10.1525/aa.1988.90.1.02a00060. 
  8. ^ Briceño-León, Roberto (2007). „Chagas disease and globalization of the Amazon”. Cadernos de Saúde Pública. 23 (suppl 1): S33—S40. ISSN 0102-311X. doi:10.1590/s0102-311x2007001300005. 
  9. ^ Morel, Carlos M (1999). „Chagas disease, from discovery to control - and beyond: history, myths and lessons to take home”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 94 (suppl 1): 03—16. ISSN 0074-0276. doi:10.1590/s0074-02761999000700002. 
  10. ^ Reisenman, Carolina E.; Insausti, Teresita C.; Lazzari, Claudio R. (2002-01-15). „Light-induced and circadian changes in the compound eye of the haematophagous bug Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae)”. Journal of Experimental Biology. 205 (2): 201—210. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.205.2.201. 
  11. ^ Reisenman, Carolina E.; Lazzari, Claudio (2005-08-27). „Spectral sensitivity of the photonegative reaction of the blood-sucking bug Triatoma infestans (Heteroptera: Reduviidae)”. Journal of Comparative Physiology A. 192 (1): 39—44. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/s00359-005-0045-x. 
  12. ^ Insausti, T.C.; Lazzari, C.R. (2002). „The fine structure of the ocelli of Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae)”. Tissue and Cell. 34 (6): 437—449. ISSN 0040-8166. doi:10.1016/s0040816602000848. 
  13. ^ Lazzari, Claudio R; Reiseman, Carolina E; Insausti, Teresita C (1998). „The role of the ocelli in the phototactic behaviour of the haematophagous bug Triatoma infestans”. Journal of Insect Physiology. 44 (12): 1159—1162. ISSN 0022-1910. doi:10.1016/s0022-1910(98)00080-8. 
  14. ^ Reis, Marcos M; Meirelles, Rosane M.S; Soares, Maurilio J (2003). „Fine structure of the salivary glands of Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae)”. Tissue and Cell. 35 (5): 393—400. ISSN 0040-8166. doi:10.1016/s0040-8166(03)00059-4. 
  15. ^ „The Pathogenic Aerobic Organisms of the Actinomyces Group”. Journal of the American Medical Association. 106 (11): 948. 1936-03-14. ISSN 0002-9955. doi:10.1001/jama.1936.02770110064040. 
  16. ^ Douglas, A. E.; Beard, C. B. (1996), Microbial symbioses in the midgut of insects, Springer Netherlands, стр. 419—431, ISBN 978-94-010-7179-6, Приступљено 2022-03-18 
  17. ^ Eichler, S.; Schaub, G.A. (2002). „Development of Symbionts in Triatomine Bugs and the Effects of Infections with Trypanosomatids”. Experimental Parasitology. 100 (1): 17—27. ISSN 0014-4894. doi:10.1006/expr.2001.4653. 
  18. ^ Dotson EM, Plikaytis B, Shinnick TM, Durvasula RV, Beard CB (2003) Transformation of Rhodococcus rhodnii, a symbiont of the Chagas disease vector Rhodnius prolixus, with integrative elements of the L1 mycobacteriophage. 3:103-9
  19. ^ Martini, Sabrina V.; Nascimento, Suzete B.; Morales, Marcelo M. (2007). „Rhodnius prolixus Malpighian tubules and control of diuresis by neurohormones”. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (1): 87—95. ISSN 0001-3765. doi:10.1590/s0001-37652007000100011. 
  20. ^ Lopez, Liliana (2019-04-02). „Dopamine ELISA v1”. protocols.io. Приступљено 2022-03-18. 
  21. ^ Rodríguez-Bonfante, Claudina; Amaro, Aned; García, María; Mejías Wohlert, Ligia Elena; Guillen, Pamela; Antonio García, Rafael; Álvarez, Naysan; Díaz, Marialejandra; Cárdenas, Elsys (2007). „Epidemiología de la enfermedad de Chagas en el municipio Andrés Eloy Blanco, Lara, Venezuela: infestación triatomínica y seroprevalencia en humanos”. Cadernos de Saúde Pública. 23 (5): 1133—1140. ISSN 0102-311X. doi:10.1590/s0102-311x2007000500015. 
  22. ^ Otlora-Luna, Fernando; Perret, Jean-Luc; Guerin, Patrick M. (2004). „Appetence behaviours of the triatomine bug Rhodnius prolixus on a servosphere in response to the host metabolites carbon dioxide and ammonia”. Journal of Comparative Physiology A. 190 (10): 847—854. ISSN 0340-7594. doi:10.1007/s00359-004-0540-5. 
  23. ^ Minoli, S A; Baraballe, S; Lorenzo Figueiras, A N (2007-05-03). „Daily rhythm of aggregation in the haematophagous bug Triatoma infestans (Heteroptera: Reduviidae)”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 102 (4): 449—454. ISSN 1678-8060. doi:10.1590/s0074-02762007005000033. 
  24. ^ Manrique, Gabriel; Vitta, Ana C. R.; Ferreira, Raquel A.; Zani, Carlos L.; Unelius, C. Rikard; Lazzari, Claudio R.; Diotaiuti, Lileia; Lorenzo, Marcelo G. (2006-08-11). „Chemical Communication in Chagas Disease Vectors. Source, Identity, and Potential Function of Volatiles Released by the Metasternal and Brindley's Glands of Triatoma infestans Adults”. Journal of Chemical Ecology. 32 (9): 2035—2052. ISSN 0098-0331. doi:10.1007/s10886-006-9127-7. 
  25. ^ Crespo, J.G.; Manrique, G. (2007). „Mating behavior of the hematophagous bug Triatoma infestans: Role of Brindley's and metasternal glands”. Journal of Insect Physiology. 53 (7): 708—714. ISSN 0022-1910. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.03.014. 
  26. ^ Pontes, Gina B.; Bohman, Björn; Unelius, C. Rikard; Lorenzo, Marcelo G. (2008-03-04). „Metasternal Gland Volatiles and Sexual Communication in the Triatomine Bug, Rhodnius prolixus”. Journal of Chemical Ecology. 34 (4): 450—457. ISSN 0098-0331. doi:10.1007/s10886-008-9431-5. 
  27. ^ Reyes-Lugo, M.; Díaz-Bello, Z.; Abate, T.; Avilán, A. (2006). „Stridulatory sound emission of Panstrongylus rufotuberculatus Champion, 1899, (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae)”. Brazilian Journal of Biology. 66 (2a): 443—446. ISSN 1519-6984. doi:10.1590/s1519-69842006000300009. 
  28. ^ Ferreira, Raquel A.; Lazzari, Claudio R.; Lorenzo, Marcelo G.; Pereira, Marcos H. (2007-09-26). „Do Haematophagous Bugs Assess Skin Surface Temperature to Detect Blood Vessels?”. PLoS ONE. 2 (9): e932. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0000932. 
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Triatominae&oldid=27826752”