Fotorecepcija

S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Fotorecepcija je mehanizam detekcije svetlosti (od strane očiju) koji vodi do vida kada ga mozak tumači.[1] Kod životinja, fotorecepcija se odnosi na mehanizme detekcije svetlosti koji dovode do vida i zavisi od specijalizovanih ćelija osetljivih na svetlost zvanih fotoreceptori, koji se nalaze u oku. Kvalitet vida koji pružaju fotoreceptori veoma varira među životinjama. Ljudsko oko ima 100 miliona fotoreceptora i može da razreši jedan minut luka (šezdeseti deo stepena), što je oko 4000 puta bolje od rezolucije koju postiže oko pljosnatog crva.[2]

Fotoreceptori[uredi | uredi izvor]

Za više informacija pogledajte: Fotoreceptor
Anatomy of a Rod Cell[3]
Cone cell structure
Anatomija štapića i čepića malo varira.

Fotoreceptorska ćelija je specijalizovana vrsta neuroepitelne ćelije koja se nalazi u mrežnjači koja je sposobna za vizuelnu fototransdukciju. Veliki biološki značaj fotoreceptora je u tome što pretvaraju svetlost (vidljivo elektromagnetno zračenje) u signale koji mogu da stimulišu biološke procese. Da budemo precizniji, fotoreceptorski proteini u ćeliji apsorbuju fotone, izazivajući promenu potencijala ćelijske membrane.

Trenutno postoje tri poznata tipa fotoreceptorskih ćelija u očima sisara: štapići, čepići i intrinzično fotosenzitivne ganglijske ćelije mrežnjače. Dve klasične fotoreceptorske ćelije su štapići i čepići, od kojih svaki doprinosi informaciji koju vizuelni sistem koristi za formiranje reprezentacije vizuelnog sveta, vida. Štapići prvenstveno doprinose noćnom vidu (skotopični uslovi), dok čepići prvenstveno doprinose dnevnom vidu (fotopski uslovi), ali hemijski proces u svakom koji podržava fototransdukciju je sličan.[4] Treća klasa fotoreceptorskih ćelija sisara otkrivena je tokom 1990-ih:[5] intrinzično fotosenzitivne ganglijske ćelije mrežnjače. Smatra se da ove ćelije ne doprinose direktno vidu, ali imaju ulogu u uvlačenju cirkadijalnog ritma i zeničnog refleksa.

Postoje velike funkcionalne razlike između štapića i čepića. Štapići su izuzetno osetljivi i mogu se pokrenuti jednim fotonom.[6] Pri veoma niskim nivoima osvetljenja, vizuelno iskustvo se zasniva isključivo na signalu štapića.

Histologija[uredi | uredi izvor]

Fotoreceptori štapića i čepića signaliziraju njihovu apsorpciju fotona kroz smanjenje oslobađanja neurotransmitera glutamata u bipolarne ćelije na njegovom terminalu aksona.

Fotoreceptori štapića i konusa nalaze se na krajnjem sloju mrežnjače; oba imaju istu osnovnu strukturu. Najbliži vidnom polju (i najudaljeniji od mozga) je terminal aksona, koji oslobađa neurotransmiter koji se zove glutamat u bipolarne ćelije. Dalje pozadi je telo ćelije, koje sadrži ćelijske organele. Još pozadi je unutrašnji segment, specijalizovani deo ćelije pun mitohondrija. Glavna funkcija unutrašnjeg segmenta je da obezbedi ATP (energiju) za natrijum-kalijumovu pumpu. Najzad, najbliži mozgu (i najudaljeniji od vidnog polja) je spoljašnji segment, deo fotoreceptora koji apsorbuje svetlost. Spoljni segmenti su zapravo modifikovane cilije[7] koje sadrže diskove ispunjene opsinom, molekulom koji apsorbuje fotone, kao i naponskim natrijumovim kanalima.

Štapići i čepići u mrežnjači primata.

Opsin membranski fotoreceptorski protein sadrži pigmentni molekul koji se zove retinal. U ćelijama štapića, oni se zajedno nazivaju rodopsin. U čepićima postoje različite vrste opsina koji se kombinuju sa retinalom i formiraju pigmente koji se nazivaju fotopsini. Tri različite klase fotopsina u čepićima reaguju na različite opsege frekvencije svetlosti, diferencijaciju koja omogućava vizuelnom sistemu da izračuna boju. Funkcija fotoreceptorske ćelije je da konvertuje svetlosnu informaciju fotona u formu informacije koja se prenosi nervnom sistemu i koja je lako upotrebljiva za organizam. Ova konverzija se naziva transdukcija signala.

Opsin koji se nalazi u intrinzično fotosenzitivnim ganglijskim ćelijama mrežnjače naziva se melanopsin. Ove ćelije su uključene u različite refleksne odgovore mozga i tela na prisustvo (dnevnog) svetla, kao što je regulacija cirkadijalnih ritmova, refleks zenica i drugi ne-vizuelni odgovori na svetlost. Melanopsin funkcionalno podseća na opsine beskičmenjaka.

Kada svetlost aktivira signalni sistem melanopsina, ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin ispuštaju nervne impulse koji se provode kroz njihove aksone do specifičnih ciljeva mozga. Ovi ciljevi uključuju pretektalno jezgro oliva (centar odgovoran za kontrolu zenice oka), LGN i, kroz retinohipotalamički trakt (RHT), suprahijazmatsko jezgro hipotalamusa (glavni pejsmejker cirkadijalnih ritmova). Smatra se da ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin utiču na ove mete oslobađanjem iz njihovih aksonskih terminala neurotransmitera glutamata i polipeptida koji aktivira adenilat ciklazu hipofize (PACAP).

Mrežnjača[uredi | uredi izvor]

Za više informacija pogledajte: Mrežnjača
Distribucija fotoreceptora kod ljudi. Raspodela štapića i čepića duž linije koja prolazi kroz foveu i slepu mrlju ljudskog oka.[8]

Ljudska mrežnjača ima približno 6 miliona čepića i 120 miliona štapića.[9] Signali sa štapića i čepića konvergiraju na ganglijske i bipolarne ćelije za prethodnu obradu pre nego što se pošalju u lateralno genikulativno jezgro. U "centru" mrežnjače (tačka direktno iza sočiva) leži fovea (ili fovea centralis), koja sadrži samo ćelije čepića; i region je sposoban da proizvede najveću oštrinu vida ili najveću rezoluciju. Preko ostatka mrežnjače, štapići i češići su pomešani. Fotoreceptora nema na slepoj mrlji, oblasti gde se vlakna ganglijskih ćelija skupljaju u optički nerv i napuštaju oko.[10]

Proteini fotoreceptora u tri tipa čunjića razlikuju se po svojoj osetljivosti na fotone različitih talasnih dužina. Pošto čepići reaguju i na talasnu dužinu i na intenzitet svetlosti, osetljivost čepića na talasnu dužinu se meri u smislu njegove relativne stope odgovora ako se intenzitet stimulusa drži fiksnim, dok je talasna dužina promenljiva. Iz ovoga se, zauzvrat, zaključuje apsorpcija.[11] Grafikon normalizuje stepen apsorpcije na skali od sto poena. Na primer, relativni odgovor S čepića dostiže maksimum oko 420 nm (nanometara, mera talasne dužine). Ovo nam govori da je veća verovatnoća da će S čepić apsorbovati foton na 420 nm nego na bilo kojoj drugoj talasnoj dužini. Međutim, ako se svetlost druge talasne dužine na koju je manje osetljiva, recimo 480 nm, poveća osvetljenost na odgovarajući način, ona će proizvesti potpuno isti odgovor u S čepiću. Dakle, boje krivina su obmanjujuće. Čepići ne mogu sami da otkriju boju; umesto toga, vid u boji zahteva poređenje signala između različitih tipova čepića.

Fototransdukcija[uredi | uredi izvor]

Vizuelna fototransdukcija je senzorna transdukcija vizuelnog sistema. To je proces kojim se svetlost pretvara u električne signale u ćelijama štapića, čepićima i fotoosetljivim ganglijskim ćelijama mrežnjače oka. Ovaj ciklus je rasvetlio Džordž Vold (1906–1997) za koji je dobio Nobelovu nagradu 1967. Po njemu je takozvani „Valdov vizuelni ciklus“.

Za razliku od većine ćelija senzornih receptora, fotoreceptori zapravo postaju hiperpolarizovani kada su stimulisani; i obrnuto su depolarizovani kada nisu stimulisani. To znači da se glutamat neprekidno oslobađa kada je ćelija nestimulisana, a stimulans izaziva zaustavljanje oslobađanja. U mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju cikličnog gvanozin 3'-5' monofosfata (cGMP), koji otvara jonske kanale vođene cGMP. Ovi kanali su nespecifični i omogućavaju kretanje i natrijumovih i kalcijumovih jona kada su otvoreni. Kretanje ovih pozitivno naelektrisanih jona u ćeliju (pokrenuto njihovim odgovarajućim elektrohemijskim gradijentom) depolarizuje membranu i dovodi do oslobađanja neurotransmitera glutamata.

Kada svetlost udari u fotoreceptivni pigment unutar fotoreceptorske ćelije, pigment menja oblik. Pigment, nazvan jodopsin ili rodopsin, sastoji se od velikih proteina zvanih opsin (koji se nalaze u plazma membrani), vezanih za kovalentno vezanu protetičku grupu: organski molekul koji se zove retinal (derivat vitamina A). Retina postoji u 11-cis-retinalnoj formi kada je u mraku, a stimulacija svetlom uzrokuje da se njena struktura promeni u potpuno trans-retinalnu. Ova strukturna promena dovodi do toga da opsin (receptor spregnut G proteinom) aktivira svoj G protein transducin, što dovodi do aktivacije cGMP fosfodiesteraze, koja razlaže cGMP u 5'-GMP. Smanjenje koncentracije cGMP omogućava zatvaranje jonskih kanala, sprečavajući priliv pozitivnih jona, hiperpolarizujući ćeliju i zaustavljajući oslobađanje neurotransmitera.[12] Ceo proces kojim svetlost pokreće senzorni odgovor naziva se vizuelna fototransdukcija.

Tamna struja[uredi | uredi izvor]

Nestimulisani (u mraku), ciklični nukleotidni kanali u spoljašnjem segmentu su otvoreni jer je ciklični GMP (cGMP) vezan za njih. Dakle, pozitivno naelektrisani joni (naime natrijum joni) ulaze u fotoreceptor, depolarizujući ga na oko -40 mV (potencijal mirovanja u drugim nervnim ćelijama je obično -65 mV). Ova struja depolarizacije je često poznata kao tamna struja.

Put prenosa signala[uredi | uredi izvor]

Apsorpcija svetlosti dovodi do izomerne promene u molekulu retine.

Put transdukcije signala je mehanizam kojim energija fotona signalizira mehanizam u ćeliji koji dovodi do njene električne polarizacije. Ova polarizacija na kraju dovodi do prenošenja ili inhibicije nervnog signala koji će se dopremati do mozga preko optičkog nerva. Koraci, ili put transdukcije signala, u fotoreceptorima štapića i konusa oka kičmenjaka su tada:

  1. Rodopsin ili jodopsin u membrani diska spoljašnjeg segmenta apsorbuje foton, menjajući konfiguraciju kofaktora Šifove baze mrežnjače unutar proteina iz cis-forme u trans-formu, što dovodi do promene oblika retine.
  2. Ovo rezultira nizom nestabilnih intermedijara, od kojih se poslednji jače vezuje za G protein u membrani, nazvan transducin, i aktivira ga. Ovo je prvi korak amplifikacije - svaki fotoaktivirani rodopsin pokreće aktivaciju oko 100 transducina.
  3. Svaki transducin zatim aktivira enzim cGMP-specifičnu fosfodiesterazu (PDE).
  4. PDE zatim katalizuje hidrolizu cGMP do 5' GMP. Ovo je drugi korak amplifikacije, gde jedan PDE hidrolizuje oko 1000 cGMP molekula.
  5. Neto koncentracija intracelularnog cGMP je smanjena (zbog njegove konverzije u 5' GMP preko PDE), što dovodi do zatvaranja cikličnih nukleotidnih Na+ jonskih kanala koji se nalaze u membrani spoljnog segmenta fotoreceptora.
  6. Kao rezultat toga, joni natrijuma više ne mogu da uđu u ćeliju, a membrana spoljnog segmenta fotoreceptora postaje hiperpolarizovana, zbog naelektrisanja unutar membrane koje postaje negativnije.
  7. Ova promena potencijala ćelijske membrane dovodi do zatvaranja naponsko-zavisnih kalcijumovih kanala. To dovodi do smanjenja priliva kalcijumovih jona u ćeliju i samim tim opada koncentracija intracelularnih jona kalcijuma.
  8. Smanjenje intracelularne koncentracije kalcijuma znači da se manje glutamata oslobađa preko egzocitoze izazvane kalcijumom u bipolarnu ćeliju (smanjenje nivoa kalcijuma usporava oslobađanje neurotransmitera glutamata, koji pobuđuje postsinaptičke bipolarne ćelije i horizontalne ćelije.)
  9. Smanjenje oslobađanja glutamata znači da će jedna populacija bipolarnih ćelija biti depolarizovana, a posebna populacija bipolarnih ćelija će biti hiperpolarizovana, u zavisnosti od prirode receptora (jonotropni ili metabotropni) u postsinaptičkom terminalu (vidi receptivno polje).

Dakle, fotoreceptor štapića ili čepića zapravo oslobađa manje neurotransmitera kada je stimulisan svetlošću. Manje neurotransmitera u sinaptičkoj pukotini između fotoreceptora i bipolarne ćelije će služiti ili za uzbuđenje (depolarizaciju) ON bipolarnih ćelija ili za inhibiciju (hiperpolarizaciju) OFF bipolarnih ćelija. Dakle, vizuelni signali se dele na ON i OFF puteve u sinapsi fotoreceptor-bipolarne ćelije.[13]

ATP koji obezbeđuje unutrašnji segment pokreće natrijum-kalijumovu pumpu. Ova pumpa je neophodna za resetovanje početnog stanja spoljašnjeg segmenta uzimanjem jona natrijuma koji ulaze u ćeliju i ispumpavanja ih nazad.

Iako su fotoreceptori neuroni, oni ne provode akcione potencijale sa izuzetkom fotosenzitivnih ganglijskih ćelija – koje su uglavnom uključene u regulaciju cirkadijalnih ritmova, melatonina i širenja zenica.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ „Photoreception | BioNinja”. ib.bioninja.com.au. Arhivirano iz originala 24. 03. 2022. g. Pristupljeno 2022-08-10. 
  2. ^ „photoreception | Process & Facts | Britannica”. www.britannica.com (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2022-08-10. 
  3. ^ Arthur C. Guyton (1992). Human Physiology and Mechanisms of Disease. str. 373. ISBN 0-7216-3299-8. 
  4. ^ "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  5. ^ Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; De Grip, W.; Menaker, M. (1991). „Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (Rd/Rd)”. Journal of Comparative Physiology A. 169: 39—50. PMID 1941717. S2CID 1124159. doi:10.1007/BF00198171. 
  6. ^ Hecht, Selig; Shlaer, Simon; Pirenne, Maurice Henri (1942). „Energy, Quanta, and Vision”. Journal of General Physiology. 25 (6): 819—840. PMC 2142545 Slobodan pristup. PMID 19873316. doi:10.1085/jgp.25.6.819. .
  7. ^ Richardson, Thomas M. (1969). „Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors”. Vision Research. 9 (7): 727—731. PMID 4979023. doi:10.1016/0042-6989(69)90010-8. 
  8. ^ W, © Brian; ell; Login, Stanford University | Terms of Use |. „Foundations of Vision » Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic” (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2022-08-10. 
  9. ^ Schacter, Daniel L. (2011). Psychology. Internet Archive. New York, NY : Worth Publishers. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  10. ^ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and Perception (7 ed.). Thomson and Wadswoth.
  11. ^ Wandell, Brian A. (1995). Foundations of Vision. Sunderland, MA: Sinauer.
  12. ^ Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principles of neural science (4th izd.). New York: McGraw-Hill, Health Professions Division. str. 507–513. ISBN 0-8385-7701-6. OCLC 42073108. 
  13. ^ Schiller, Peter H.; Sandell, Julie H.; Maunsell, John H. R. (1986). „Functions of the ON and OFF channels of the visual system”. Nature. 322 (6082): 824—825. Bibcode:1986Natur.322..824S. ISSN 0028-0836. PMID 3748169. S2CID 4234808. doi:10.1038/322824a0. 

Literatura[uredi | uredi izvor]

  • Arthur C. Guyton (1992). Human Physiology and Mechanisms of Disease. str. 373. ISBN 0-7216-3299-8. 
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Фоторецепција&oldid=27683963”