Mehanorecepcija zvuka
Sluh je jedno od pet čula. Pomoću njega organizmi mogu da čuju zvuke koji ih okružuju, pomoću uva. Ono služi kao levak za prikupljanje zvučnih talasa iz vazduha oko suvozemnih organizama i iz vode iz životinja koji žive u vodenim sredinama. Talasi prolaze kroz ušni kanal, i udaraju u bubnu opnu. Vibracije prolaze duž tri sićušne kosti, čekića, nakovnja i uzengije. Uzengija šalje vibracije u deo uha koji je ispunjen tečnošću i naziva se puž. Vibracije se talasasto prenose kroz tečnost i potresaju mikroskopski sitne dlačice koje izlaze iz nervnih ćelija. Dok se dlačice pomeraju, ćelije proizvode nervne signale, koji putuju duž slušnog nerva do mozga.
Građa slušnog aparata[uredi | uredi izvor]
Postoje tri glavne komponente ljudskog slušnog sistema: spoljno uvo, srednje uvo i unutrašnje uvo.
Spoljašnje uvo[uredi | uredi izvor]
Spoljašnje uvo obuhvata ušnu školjku, vidljivi deo uva, kao i slušni kanal, koji se završava bubnom opnom. Ušna školjka služi za fokusiranje zvučnih talasa kroz ušni kanal prema bubnoj opni. Zbog asimetričnog karaktera spoljnog uha većine sisara, zvuk se na svom putu u uvo različito filtrira, u zavisnosti od mesta njegovog porekla. To ovim životinjama daje mogućnost da lokalizuju zvuk vertikalno. Bubna opna je hermetički nepropusna membrana i kada zvučni talasi tamo dođu, uzrokuju da vibrira prateći talasni oblik zvuka. Cerumen (ušni vosak) proizvode ceruminozne i lojne žlezde u koži ljudskog uvnog kanala, štiteći ušni kanal i bubne opne od fizičkih oštećenja i invazije mikroba.[1]
Srednje uvo[uredi | uredi izvor]
Srednje uvo se sastoji od male komore ispunjene vazduhom koja se nalazi medijalno od bubne opne. Unutar ove komore nalaze se tri najmanje kosti u telu, kolektivno poznate pod nazivom slušne koščice koje uključuju malleus, incus, i stapes (poznate i kao čekić, nakovanj i uzengija). One pomažu u prenošenju vibracija sa bubne opne u unutrašnje uvo, puž. Svrha slušnih koščica srednjeg uva je da prevaziđu neusklađenost impedanse između vazdušnih i pužnih talasa, pružajući usklađivanje impedanse.
Takođe se u srednjem uhu nalaze mišić uzengije i mišić zatezač bubne opne, koji štite slušni mehanizam kroz refleks ukrućenja. Uzengija prenosi zvučne talase u unutrašnje uvo kroz ovalni prozor, fleksibilnu membranu koja odvaja srednje uvo ispunjeno vazduhom od unutrašnjeg uha ispunjenog tečnošću. Okrugli prozor, još jedna fleksibilna membrana, omogućava glatko pomeranje tečnosti unutrašnjeg uva izazvano ulaznim zvučnim talasima.
Unutrašnje uvo[uredi | uredi izvor]
Unutrašnje uvo se sastoji od puža, koji je spiralno oblikovana cevčica ispunjena tečnošću. Uzdužno je deli Kortijev organ, koji je glavni organ prelaza sa mehaničke na neuralnu transdukciju. Unutar Kortijevog organa nalazi se bazilarna membrana, struktura koja vibrira kada se talasi iz srednjeg uva šire kroz tečnost puža - endolimfu. Bazilarna membrana je tonotopska, tako da svaka frekvencija ima karakteristično mesto rezonance duž nje. Karakteristične frekvencije su visoke na bazalnom ulazu u puž, a niske na vrhu. Bazilarno kretanje membrane uzrokuje depolarizaciju ćelija dlake, specijalizovanih slušnih receptora smeštenih u Kortijevom organu.[2] Iako same ćelije dlake ne proizvode akcione potencijale, one oslobađaju neurotransmiter u sinapsama sa vlaknima slušnog nerva, koji stvara akcione potencijale. Na taj način se obrasci oscilacija na bazilarnoj membrani pretvaraju u prostorno-vremenske obrasce signala koji prenose informacije o zvuku u moždano stablo.[3]
Mehanorecepcija[uredi | uredi izvor]
Zvučni talasi izazivaju pomeranje bubne opne, koja izaziva pomeranje koščica, koje pokreću membranu ovalnog prozora. Kako je kohlea ispunjena tečnošću, udaranje zvučnih talasa direktno u membranu ovalnog prozora, ne bi izazvalo značajno pomeranje ove membrane, jer bi se najveći deo zbog povratnog pritiska koji tečnost kohlee ostvaruje na membranu ovalnog prozora, odbijalo o tu membranu. Dakle, slušne koščice omogućavaju neophodnu amplifikaciju signala. Dva mišića vezana za koščice imaju značajan uticaj na prenos zvuka prema unutrašnjem uhu. Mišić tenzor timpani je zakačen za kost šupljine unutrašnjeg uha sa jedne strane i za čekić sa druge strane. Mišić stapedius pruža se od lobanjske kosti sa jedne i uzengije sa druge strane. Kada se dva mišića kontrahuju, lanac koščica postaje manje pokretan, pa se prenos zvučnih talasa značajno umanjuje. To se dešava tokom delovanja zvuka visokog intenziteta, što se naziva refleks atenuacije. Ovaj refleks štiti unutrašnje uho od zvučnih talasa visokog intenziteta koji bi imali štetan efekat. Ipak, ovaj refleks pokazuje značajno kašnjenje u odnosu na početak delovanja zvuka, tako da ne pruža potpunu zaštitu od iznenadne buke koja može da izazove oštećenje, pre nego se mišić kontrahuju. To je razlog zašto uprkos ovom refleksu, jak zvuk, kao što je eksplozija može da izazove oštećenje kohlee. Kohlea je koštana struktura spiralnog oblika koji izgledom podseća na puževu kućicu, čemu duguje ime. Centralna koštana struktura oko koje se kohlea spiralno uvija naziva se modiolus, a u njemu je smeštena spiralna ganglija. Spiralna ganglija sadrži neurone čiji nastavci uspostavljaju sinapse sa auditivnim receptorskim ćelijama. Kohlea je dugačka oko 32 mm i ima 2 mm u prečniku, a umotana oko modiolusa ima veličinu zrna graška. U bazi kohlee nalaze se dva membranom prekrivena otvora – ovalni prozor koji sa nalazi ispod baze uzengije i okrugli prozor.
Na poprečnom preseku kohlee uočava se da je ona podeljena na tri odeljka ispunjena tečnošću: uzlazno stepenište (skala vestibuli), središnje stepenište (skala medija) i silazno stepenište (skala timpani). Uzlazno i središnje stepenište odvojeni su međusobno Rajsnerovom membranom, dok su središnje i silazno stepenište odvojeni bazilarnom membranom. Na bazilarnoj membrani smešten je Kortijev organ, u kojem se nalaze auditivni senzorni neuroni. Preko Kortijevog organa pruža se tektorijalna membrana. Na vrhu kohlee središnje stepenište je zatvoreno, dok su uzlazno i silazno stepenište spojeni otvorom koji se naziva helikotrema. Na bazi kohlee, uzlazno stepenište završava se ovalnim prozorom, dok se silazno stepenište završava okruglim prozorom. Tečnost kojim je ispunjeno uzlazno i silazno stepenište naziva se perilimfa, a njen jonski sastav sličan je vanćelijskoj tečnosti sa niskom koncentracijom K+ (7 mM) i visokom koncentracijom Na+ (140 mM). Središnje stepenište ispunjeno je endolimfom, vanćelijskom tečnošću sa neuobičajeno visokom koncentracijom K+ (150 mM) i niskom koncentracijom Na+ (1 mM), po čemu je slična unutarćelijskom fluidu. Jonski sastav endolimfe održava se zahvaljujući aktivnom transportu jona kroz endotel koji oblaže lateralni zid središnjeg stepeništa - stria vascularis. Zbog razlike u jonskim koncentracijama i permeabilnosti Rajsnerove membrane, potencijal endolimfe je za 80 mV pozitivniji od potencijala perilimfe, a ovaj potencijal, koji ima značajnu ulogu u transdukciji zvučnih signala, naziva se endokohlearni potencijal.
Iako je struktura auditivnog sistema prilično složena, prenos signala i proces transdukcije veoma je jednostavan. Udar zvučnih talasa o bubnu opnu pokreće međusobno spregnute slušne koščice. Poslednja koščica u nizu, uzengija, pokreće membranu ovalnog prozora, a povećanje pritiska na membrani ovalnog prozora dovodi pokretanja perilimfe u uzlaznom stepeništu. Perilimfa se kreće kroz uzlazno stepenište, a zatim kroz helikotremu i kroz silazno stepenište, sve do okruglog prozora. Koštani zidovi komora kohlee su nestišljivi, pomeranje membrane ovalnog prozora dovodi do ispupčenja prema spolja membrane okruglog prozora. Međutim, nisu sve strukture unutar kohlee čvrste. Fleksibilni delovi kohlearnog sistema su bazilarna i Rajsnerova membrana. Bazilarna membrana poseduje dve strukturne karakteristike koje određuju način njene reakcije na stimulus. Najpre, membrana je šira na vrhu, nego pri bazi i to za faktor. Drugo, krutost membrane se smanjuje od baze prema vrhu, tako da je krutost baze oko 100 puta veća od krutosti vrha bazilarne membrane. Usled fleksibilnosti Rajsnerove membrane pomeranje perilimfe u uzlaznom stepeništu pomera endolimfu u središnjem stepeništu. Pomeranje endolimfe dovodi do vibracija bazilarne membrane počev od baze, prema vrhu.
Distanca do koje talas vibracija putuje duž bazilarne membrane zavisi od frekvencije zvuka; pri visokim frekvencijama zvuka, kruta baza membrane značajno vibrira, usled čega dolazi do rasipanja energije, pa se talas vibracije prostire na kraćoj distanci. Zvuk niske frekvencije izaziva vibraciju koja putuje dalje duž bazilarne membrane. Na taj način, odgovor bazilarne membrane predstavlja prostorni kod kojim se različite lokacije duž membrane maksimalno deformišu pri zvucima različitih frekvencija.
Čulne ćelije nalaze se u Kortijevom organu, koji je smešten na bazilarnoj membrani. Čulne ćelije su trepljaste ćelije koje poseduju stotinak treplji, stereocilija i jednu dugačku kinociliju. Kritičan događaj u transdukciji zvučnih signala je savijanje cilija. Trepljaste ćelije nalaze se između bazilarne membrane i retikularne lamine. Između dve membrane prostiru se Kortijevi štapići koji celom organu daju strukturnu potporu. Trepljaste ćelije između modiolusa i Kortijevih štapića nazivaju se unutrašnje trepljaste ćelije, dok se ćelije sa druge strane Kortijevih štapića nazivaju spoljašnje trepljaste ćelije. Stereocilije trepljastih ćelija pružaju se iznad retikularne lamine u endolimfu, pri čemu se vrhovi cilija spoljašnjih trepljastih ćelija završavaju u želatinoznoj supstanci tektorijalne membrane, dok se vrhovi cilija unutrašnjih trepljastih ćelija završavaju neposredno ispod tektorijalne membrane.
Vibracije bazilarne membrane, usled pomeranja perilimfe, dovode do vibracija osnove na kojoj se nalaze trepljaste ćelije. Sve strukture bazilarne membrane pomeraju se kao jedna jedinica, bilo ka ili od tektorijalne membrane. S obzirom na to da se u tektorijalnoj membrani nalaze vrhovi stereocilija, lateralno pomeranje retikularne lamine, relativno u odnosu na tektorijalnu membranu, dovodi do pomeranja stereocilija. Pomeranje stereocilija prema kinociliji dovodi do depolarizacije membrane trepljaste ćelije, dok pomeranje stereocilija u suprotnom smeru dovodi do hiperpolarizacije. Pomeranje cilija napred – nazad, dovodi do nastanka receptorskog potencijala koji predstavlja naizmeničnu hiper- i hipolarizaciju u odnosu na membranski potencijal od -70 mV. Nedavna otkrića pokazala su da se u membrani vrhova stereocilija nalaze specifični jonski kanali TRPA1, koji pripadaju familiji TRP kanala.
Otvaranje TRPA1 kanala uslovljeno je pokretanjem stereocilija. Svaki pojedinačni kanal povezan je sa vrhom susedne stereocilije elastičnom vezom. Kada su cilije uspravno postavljene, umerena tenzija elastičnih veza drži kanale u delimično otvorenom stanju, omogućavajući umereni protok K+ jona iz endolimfe u ćeliju. Pomeranje stereocilija prema kinociliji povećava napetost elastične veze, uslovljavajući veće otvaranje kanala i veću ulaznu struju K+. Ulazak K+, usled specifičnog elektrohemijskog potencijala, uslovljava depolarizaciju membrane trepljaste ćelije, što dovodi do aktivacije voltažno-zavisnih kanala za Ca2+ i sinaptičke aktivnosti trepljaste ćelije. Pomeranje stereocilija u suprotnom smeru od kinocilije, smanjuje istegnutost elastične veze, dovodeći do zatvaranja TRPA kanala. Nedavno je međutim, utvrđeno da miševi sa mutiranim genom za TRPA1 receptor ispoljavaju normalno auditivno i vestibularno ponašanje. To je uslovilo potragu za drugim TRP kanalima i daljim objašnjenjem transdukcije signala u auditivnom i vestibularnom sistemu. Ta su istraživanje dovela do identifikacije drugih kanala na vrhovima stereocilija, kao što je TRPV4, koji se nalazi i u ćelijama stria vaskularis i u neuronima spiralne ganglije. Trepljaste ćelije prave sinapse sa aksonima neuronima čija se ćelijska tela nalaze u spiralnoj gangliji modiolusa. Radi se o bipolarnim neuronima, čiji dendriti prave sinapse sa trepljastim ćelijama, a aksoni ulaze u sastav kohlearnog nerva, koji se pridružuje VIII kranijalnom nervu (vestibulo-kohlearni nerv). Postoje bitne razlike u inervaciji spoljašnjih i unutrašnji trepljastih ćelija. Najveći broj neurona spiralne ganglije, čak 95% njih inervira unutrašnje trepljaste ćelije, koje čine samo 30% ukupnog broja receptorskih ćelija. Štaviše, jedna trepljasta ćelija uspostavlja sinapse sa većim brojem neurona spiralne ganglije, dok svaki neuron spiralne ganglije uspostavlja sinapsu samo sa jednom trepljastom ćelijom. Suprotno tome, znatno brojnije spoljašnje trepljaste ćelije prave sinapse sa samo 5% preostalih neurona spiralne ganglije. Izgleda u prvi mah paradoksalno što najveći broj informacija iz kohlee dolazi sa manjeg broja čulnih ćelija. Nedavna istraživanja su, međutim, pokazala da spoljašnje trepljaste ćelije imaju ulogu kohlearnog pojačivača. Pokazalo se naime, da nakon depolarizacije membrane, spoljašnje trepljaste ćelije mogu da promene svoju dužinu. Promena dužine, odnosno istezanje ćelije, dešava se usled prisustva u membrani svojevrsnih motornih proteina, od kojih je najbolje proučen protein prestin. S obzirom na to da se nalaze između bazilarne membrane i retikularne lamine, promena dužine trepljaste ćelije dovodi do promene rastojanja između ove dve membrane. Ovaj efekat ima značajan uticaj na propagaciju zvučnih talasa duž bazilarne membrane i amplifikaciju odgovora bazilarne membrane. Zapravo, bez učešća kohlearnog pojačivača, maksimalno pokretanje bazilarne membrane bilo bi čak 100 puta manje.
Osim aferentnih vlakana koja polaze iz spiralne ganglije i nose informacije iz kohlee prema centralnom nervnom sistemu, postoji još oko 1000 eferentnih vlakana, koja dolaze iz mozga u kohleu. Eferentna vlakna završavaju se na spoljašnjim trepljastim ćelijama i oslobađaju acetil-holin. Stimulacija ovih vlakana menja dužinu spoljašnjih trepljastih ćelija, što na već opisani način utiče na odgovor unutrašnjih trepljastih ćelija.
Važnost[uredi | uredi izvor]
Recepcija zvučnih stimulusa je od velikog značaja za preživljavanje životinja, jer u odsustvu vizuelnih informacija, ovaj tip informacija omogućava detekciju prisustva partnera ili grabljivice. Slušni sistem omogućava određivanje pravca iz kojeg zvuk dolazi, detekciju promene intenziteta, kao i prepoznavanje izvora zvuka. Za čoveka, slušni aparat je izuzetno važan zbog komunikacije, ali i za samo preživljavanje.
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ Gelfand, Stanley A. (2009). Essentials of audiology (3rd izd.). New York: Thieme. ISBN 978-1-60406-044-7. OCLC 276814877.
- ^ Schacter, Daniel; Gilbert, Daniel; Wegner, Daniel (2011). „Sensation and Perception”. Ur.: Charles Linsmeiser. Psychology
. Worth Publishers. str. 158–159. ISBN 978-1-4292-3719-2.
- ^ Yost, William (2003). „Audition”. Ur.: Alice F. Healy; Robert W. Proctor. Handbook of Psychology: Experimental psychology. John Wiley and Sons. str. 130. ISBN 978-0-471-39262-0.
