Azotofiksacija — разлика између измена
. |
. |
||
| Ред 1: | Ред 1: | ||
'''Azotofiksacija''' je proces kojim se [[azot]] iz [[Earth's atmosphere|Zemljine atmosfere]] konvertuje u [[amonijak]] (<chem>NH3</chem>) ili druge molekule dostupne živim organizmima.<ref name=postgate>{{cite book |last=Postgate|first= J. |year=1998 |title= Nitrogen Fixation|edition= 3rd |publisher=Cambridge University Press|location= Cambridge}}</ref> Atmosferski azot i njegov molekulski oblik (<chem>N2</chem>) su relativno inertni: ne reaguju lako s drugim hemikalijama za formiranje novih jedinjenja. Proces fiksacije oslobađa atom azota iz [[trostruka veza|trostruke veze]] diatomskog oblika, <chem>N</chem>≡<chem>N</chem>, koji se koristi i na druge načine. |
|||
{{rut}} |
|||
'''Azotofiksacija''' je proces kojim se [[azot]] iz [[Earth's atmosphere]] konvertuje u [[amonijak]] (NH<sub>3</sub>) or other molecules available to living organisms.<ref name=postgate>{{cite book |last=Postgate|first= J. |year=1998 |title= Nitrogen Fixation|edition= 3rd |publisher=Cambridge University Press|location= Cambridge}}</ref> Atmospheric nitrogen or molecular dinitrogen (N<sub>2</sub>) is relatively inert: it does not easily react with other chemicals to form new compounds. The fixation process frees nitrogen atoms from their [[triple bond|triply bonded]] [[Diatomic molecule|diatomic]] form, N≡N, to be used in other ways. |
|||
Prirodna i sintetska fiksacija azota, od suštinske važnosti je za sve oblike života, jer je azot potreban za [[biosinteza | biosintetiziranje]] osnovnih gradivnih blokova biljaka, životinja i drugih oblika života. Na primjer, to su [[nukleotid]]i za [[DNK]] i [[RNK]], [[koenzim]] [[nikotinamid adenin dinukleotid]] za ulogu u metabolizmu (prebacivanje elektrona između molekula), a [[aminokiseline]] za [[protein]]e. Zbog toga, kao deo [[ciklus azota|ciklusa azota]], ovaj proces je bitan je za [[poljoprivreda|poljoprivredu]] i proizvodnju [[đubriva]]. Takođe je važan u proizvodnji eksploziva (npr [[barut]]a, [[dinamit]]a, [[trinitrotoluen|TNT]] i sl). |
|||
Nitrogen fixation is essential for some forms of life because inorganic nitrogen compounds are required for the [[biosynthesis]] of the basic building blocks of plants, animals and other life forms, e.g., [[nucleotides]] for [[DNA and RNA]], the [[cofactor (biochemistry)|coenzyme]] [[nicotinamide adenine dinucleotide]] for its role in metabolism (transferring electrons between molecules), and [[amino acid]]s for [[protein]]s. Therefore, as part of the [[nitrogen cycle]], it is essential for [[agriculture]] and the manufacture of [[fertilizer]]. It is also, indirectly, relevant to the manufacture of all chemical compounds that contain nitrogen, which includes explosives, most pharmaceuticals, dyes, etc. Nitrogen fixation is carried out naturally in the [[soil]] by nitrogen fixing [[bacteria]] such as ''[[Azotobacter]]''. Some nitrogen-fixing bacteria have [[symbiotic]] relationships with some [[plant]] groups, especially [[legume]]s. Looser relationships between nitrogen-fixing bacteria and plants are often referred to as associative or non-symbiotic, as seen in nitrogen fixation occurring on [[rice]] roots. It also occurs naturally in the air by means of [[NOx]] production by [[lightning]].<ref>{{cite book|last=Slosson|first=Edwin|title=Creative Chemistry|year=1919|publisher=The Century Co.|location=New York, NY|pages=19–37}}</ref><ref>{{cite journal|first1=R. D. |last1=Hill|first2= R. G. |last2=Rinker |first3=H. Dale|last3= Wilson|date=1979|title=Atmospheric Nitrogen Fixation by Lightning|url=http://journals.ametsoc.org/doi/pdf/10.1175/1520-0469%281980%29037%3C0179%3AANFBL%3E2.0.CO%3B2|journal=J. Atmos. Sci.|volume=37|issue=1|pages=179–192|doi=10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2}}</ref> |
|||
Fiksacija azota se prirodno javlja u [[zemljište|zemljištu]] fiksiranjem u [[bakterija]]ma koje su povezane s nekim [[biljka]]ma (na primer, -{''[[Azotobacter]]''}- sa [[fabaceae|mahunarkama]]).<ref name="Međedović">{{cite book |author= Međedović S. |author2= Maslić E. |author3= Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref><ref name="Bajrović">{{Cite book |author=Bajrović K |author4= Jevrić-Čaušević A. |author5= Hadžiselimović R. |title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju|publisher=Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo|year=2005|isbn= 9958-9344-1-8}}</ref><ref name= "Kapur Pojskić">{{cite book|author=Kapur Pojskić L.|title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje|publisher= Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo|year=2014|isbn=978-9958-9344-8-3}}</ref> |
|||
All biological nitrogen fixation is done by way of [[metalloprotein#metalloenzymes|metalloenzymes]] called [[nitrogenase]]s. These enzymes contain [[iron]], often with a second metal, usually [[molybdenum]] but sometimes [[vanadium]]. Microorganisms that can fix nitrogen are [[prokaryotes]] (both [[bacteria]] and [[archaea]], distributed throughout their respective Domains) called [[diazotroph]]s. Some higher plants, and some animals ([[termite]]s), have formed associations ([[symbiosis]]) with diazotrophs. |
|||
Neke od ovih bakterija imaju vrlo bliske odnose s biljkama i imaju [[simbioza|simbiotsku]] fiksaciju azota. Labaviji odnosa između bakterija i biljaka azotofiksatora često se nazivaju asocijativni ili nesimbiotski, kao što se vidi u fiksaciji azota koja se javlja na korenu [[riža|riže]]. Takođe se javlja prirodno u vazduhu prilikom nastanka [[munja]].<ref>{{cite book|last=Slosson|first=Edwin|title=Creative Chemistry|year=1919|publisher=The Century Co.|location = New York, NY|pages=19–37}}</ref><ref>{{cite journal|first1=R. D. |last1=Hill|first2= R. G. |last2=Rinker |first3=H. Dale|last3= Wilson|date=1979|title=Atmospheric Nitrogen Fixation by Lightning|url=http://journals.ametsoc.org/doi/pdf/10.1175/1520-0469%281980%29037%3C0179%3AANFBL%3E2.0.CO%3B2|journal=J. Atmos. Sci. |volume=37|issue=1 |pages=179–192|doi=10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2}}</ref> |
|||
Svi načini biološke fiksacije azota se odvijaju pomoću [[nitrogenaza|nitrogeneze]] uz učešće metalo [[enzim]]a koji sadrže [[željezo]], [[molibden]] ili [[vanadijum]]. Mikroorganizami koji mogu fiksirati azot su [[prokarioti]], [[bakterije]] i [[arheje]], distribuirani širom njihovih carstava pod nazivom [[diazotrof]]i. Neke više biljke i neke životinje ([[termit]]i), formiraju zajednice ([[simbioza|simbiozu]]) sa diazotrofima. |
|||
== Biološka fiksacija azota == |
|||
[[Датотека:Nitrogen Cycle.svg|thumb|320px|right|[[Ciklus azota]] <br>(Abiotska fiksacija azota je izostavljena)]] |
|||
Biološku fiksaciju azota otkrili su nemački agronom [[Hermann Hellriegel|Herman Helrigel]]<ref name=Hellriegel>{{cite book|first1=H.|last1=Hellriegel|first2=H.|last2=Wilfarth|year=1888|title=Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen|trans-title=Studies on the nitrogen intake of Gramineae and Leguminosae|publisher=Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co.|location=Berlin }}</ref> i holandski mikrobiolog [[Martinus Beijerinck|Martin Bejerink]].<ref name="Beijerinck">{{cite journal|last1=Beijerinck|first1=M. W.|year=1901|title=Über oligonitrophile Mikroben|trans-title=On oligonitrophilic microbes|journal=Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene|volume=7|issue=2|pages=561–582 }}</ref> Biološka fiksacija azota ('''BNF''') nastaje kada se atmosferski azot pretvara u amonijak pomoću enzima [[nitrogenaza]].<ref name=postgate/> Ukupna reakcija BNF-a je: |
|||
:<math>\mathrm{N_2 + 8 \ H^+ + 8 \ e^- \longrightarrow 2 \ NH_3 + H_2 \!}</math> |
|||
Proces se odvija u kombinaciji sa [[hidroliza|hidrolizom]] 16 ekvivalenata [[adenozin-trifosfat]]a (ATP) i to prati koformiranje jednog molekula <chem>H2</chem>.<ref>{{cite book|first1=Lee |last1= Chi Chung |first2=Ribbe|last2= Markus W.|first3=Hu |last3= Yilin|editor1-first=Peter M. H.|editor1-last= Kroneck |editor2-first=Martha E.|editor2-last= Sosa Torres |title=The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment|series=Metal Ions in Life Sciences|volume=14|year=2014|publisher=Springer |chapter=Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases|pages=147–174|doi=10.1007/978-94-017-9269-1_6}}</ref> Pretvaranje <chem>N2</chem> u amonijak javlja se na [[metalni klaster|klasteru]] zvanom [[FeMoco]], što je skraćenica za željezo-molibden kofaktor. Mehanizam se odvija preko serija [[protonacija]] i redukcijskih koraka pri čemu [[aktivno mesto|aktivna mesta]] FeMoco [[hidrogenizacija|hidrogenizuju]] supstrat <chem>N2</chem>.<ref>{{cite journal | last1 = Hoffman | first1 = B. M. | last2 = Lukoyanov | first2 = D. | last3 = Dean | first3 = D. R. | last4 = Seefeldt | first4 = L. C. | year = 2013 | title = Nitrogenase: A Draft Mechanism | url = | journal = Acc. Chem. Res. | volume = 46 | issue = | pages = 587–595 | doi = 10.1021/ar300267m }}</ref> U slobodno živećim [[diazotrof]]ima, amonijak koji se generiče pomoću nitrogenaze asimilira se u [[glutamat]], uz katalizu enzimom [[glutamin sintetaza]], na putu glutamat sintaze. |
|||
Mikrobni geni potrebni za fiksacija azota su široko rasprostranjeni u različitim okruženjima.<ref>{{cite journal|last1=Gaby|first1= J. C.|last2= Buckley|first2= D. H.|title=A global census of nitrogenase diversity|journal=Environ. Microbiol. |year=2011|pages=1790–1799 |doi=10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x |pmid=21535343|volume=13 |issue=7}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Hoppe|first1= B.|last2= Kahl|first2= T.|last3= Karasch|first3= P.|last4= Wubet|first4= T.|last5= Bauhus|first5= J.|last6= Buscot|first6= F.|last7= Krüger|first7= D.|title=Network analysis reveals ecological links between N-fixing bacteria and wood-decaying fungi|journal=PLoS ONE |year=2014 |pages=e88141 |doi=10.1371/journal.pone.0088141 |pmid=24505405|pmc=3914916|volume=9|issue=2|bibcode=2014PLoSO...988141H}}</ref> |
|||
Enzimi koji su odgovorni za aktivnost nitrogenaze, vrlo su podložni uništenju kiseonikom. Iz tog razloga, u prisustvu kiseonika, mnoge bakterije prestaju proizvodnju enzima. Mnogi azotofiksatorni organizmi postoje samo u [[anaerobni organizam |anaerobnim]] uslovima, smanjujući respiracijom nivo kiseonika ili vezivanjem kiseonika sa proteinima kao što je [[leghemoglobin]].<ref name=postgate/> |
|||
=== Mikroorganizmi koji fiksiraju azot === |
|||
{{Glavni|Diazotrof}} |
|||
Diazotrofi su raznolika grupa prokariota koja uključuje [[cijanobakterije]] (npr. veoma značajane rodove -{''[[Trichodesmium]]''}- i -{''[[Cyanothece]]''}-), [[zelene sumporne bakterije]], zajedno sa -{''[[Azotobacteraceae]]''}-, -{''[[Rhizobia]]''}- i -{''[[Frankia]]''}-. |
|||
[[Cijanobakterije]] nastanjuju skoro sve osvetljene sredine na Zemlji i igraju ključnu ulogu u ciklusima ugljenika i [[ciklus azota|azota]] u [[biosfera|biosferi]]. U principu, [[cijanobakterije]] su u mogućnosti da koriste različite neorganske i organske izvore u kombinaciji azota, kao što su [[nitrat]]i, [[nitrit]]i, [[amonijak]], [[urea]] ili neke [[aminokiseline]]. Nekoliko sojeva cijanobakterija su u stanju [[diazotrof]]nog rasta, tj. imaju sposobnost koja može biti prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka u arkajskom eonu.<ref>{{cite journal | last1 = Latysheva | first1 = N. | last2 = Junker | first2 = V. L. | last3 = Palmer | first3 = W. J. | last4 = Codd | first4 = G. A. | last5 = Barker | first5 = D. | year = 2012 | title = The evolution of nitrogen fixation in cyanobacteria | url = | journal = Bioinformatics | volume = 28 | issue = 5| pages = 603–606 | doi = 10.1093/bioinformatics/bts008 }}</ref> Fiksacija azota u cijanobakterijama na [[koralni greben|koralnom grebenu]] može udvostručiti količinu azota koji je na kopnu - oko 1,8 kg azota se fiksira po hektaru dnevno (oko 660 kg/ha/godišnje). Smatra se da kolonije morskih cianobakterija roda {{''[[Trichodesmium]]''}} fiksiraju azot na takvoj skali da to čini gotovo polovinu azotofiksacije u morskim sistema na globalnom nivou.<ref>{{cite journal |last1=Bergman|first1= B. |last2= Sandh|first2= G. |last3= Lin|first3= S. |last4= Larsson|first4= H. |last5= Carpenter|first5= E. J. |title=''Trichodesmium'' – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties|journal=FEMS Microbiol. Rev. |year=2012|pages=1–17 |doi=10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x |volume=37|issue=3}}</ref> |
|||
=== Simbioza korenskih kvržica === |
|||
==== Porodica mahunarki ==== |
|||
Biljke koje imaju sposobnost fiksacije azota uključuju porodicu [[leguminoze]] – -{''[[Fabaceae]]''}- – sa taksonima kao što su [[kudzu]], [[detelina |deteline]], [[soje]], [[alfalfa]], [[leće]], [[kikiriki]]ji i crvenogrmni južnoafrički [[grašak]] [[ruibos]]. One sadrže [[simbioza|simbiotske]] bakterije zvane [[rizobij]]e unutar [[korenova kvržica|kvržica]] u [[koren]]skim sistemima, proizvodeći azotna jedinjenja koja pomažu rast i kompetitivnost biljaka, u odnosima sa drugim biljkama. Kada biljka ugine, fiksirani azot se otpušta, što ga čini dostupnim drugim biljkama, i to pomaže stvaranju plodnijeg [[zemljišta]].<ref name=postgate/><ref>{{Cite book |last=Smil|first=Vaclav |year=2000 |title=Cycles of Life |publisher=Scientific American Library}}</ref> Velika većina mahunarki ima ove asocijacije, ali nekoliko rodova (npr. -{''[[Styphnolobium]]''}-) nemaju. U mnogim tradicionalnim i organskim poljoprivrednim praksama, usevi na poljima se rotiraju, smemnom različitih kultura, koje obično uključuju jednu koja se sastoji uglavnom ili u potpunosti od deteline ili heljde (bez mahunarki porodice -{''[[Polygonaceae]]''}-), često se naziva „[[Green manure|zeleno đubrenje]]”. |
|||
[[Uzgoj inga leja]] oslanja se na leguminozu [[rod (biologija)|roda]] -{''[[Inga]] ''}-, koja je malo tropsko, debelolisno, azotofiksatorsko drvo.<ref name=Elkan>{{cite news|last=Elkan|first= Daniel |title=Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest|newspaper=The Guardian|date=21 April 2004}}</ref> |
|||
==== Nemahunarke ==== |
|||
[[Датотека:A sectioned alder root nodule gall.JPG|right|thumb|Presek kvržice na korednu johe]] |
|||
Iako je velika većina biljaka koje formiraju korenske kvržice pripada porodici -{''[[Fabaceae]]''}-, postoji nekoliko izuzetaka: |
|||
* -{''Parasponia''}- je tropski rod porodice -{''[[Cannabaceae]]''}- čiji predstavnici sarađuju sa rizobijima i formiraju kvržice koje fiksiraju azot.<ref>{{cite journal |first=Rik |last=Op den Camp |title=LysM-Type Mycorrhizal Receptor Recruited for Rhizobium Symbiosis in Nonlegume ''Parasponia'' |journal=Science |volume=331 |issue=6019 |pages=909–912 |doi=10.1126/science.1198181 |year=2010 |first2=A. |last3=De Mita |first3=S. |last4=Cao |first4=Q. |last5=Polone |first5=E. |last6=Liu |first6=W. |last7=Ammiraju |first7=J. S. S. |last8=Kudrna |first8=D. |last9=Wing |first9=R. |last2=Streng |last10=Untergasser |first10=A. |last11=Bisseling |first11=T. |author-link11=Ton Bisseling |last12=Geurts |first12=R. |bibcode=2011Sci...331..909O }}</ref> |
|||
* [[Aktinorizna biljka|Aktinorizne biljke]], kao što su [[joha]] i neke vrste jagodičastog voća u Severnoj Americi, mogu takođe da formiraju azotofiksacijske korenske kvržice, zahvaljujući simbiozi sa bakterijama roda -{''[[Frankia]]''}-. Ove biljke uključene su u oko 25 rodova<ref>{{cite book |chapter=Ecology of actinorhizal plants |first=J. O. |last=Dawson |title=Nitrogen-fixing Actinorhizal Symbioses |volume=6 |pages=199–234 |doi=10.1007/978-1-4020-3547-0_8 |year=2008 |publisher=Springer }}</ref> iz oko osam porodica. |
|||
Sposobnost da se usvoji azot je daleko od univerzalno prisutne u ovim porodicama. Na primer, od 122 roda -{''[[Rosaceae]]''}-, samo četiri roda su sposobna da fiksiraju azot. Sve ove porodice pripadaju [[red (biologija) |redovima]] -{''[[Cucurbitales]]''}-, -{''[[Fagales]]''}- i -{''[[Rosales]]''}-, koji zajedno sa -{''[[Fabales]]''}- formiraju granu [[eurozide]]. U ovom [[kladus]]u (grani), -{''Fabales''}- su prva loza koja se odvaja; dakle, sposobnost fiksacije azota može biti [[pleziomorfnost]], koja se potom gubi u većini potomaka izvornih biljnih azotofiksatora. Međutim, to može biti zato su osnovni [[genetika| genetički]] i [[fiziologija|fiziološki]] zahtevi bili prisutni u početnim stanjima i kod [[poslednji zajednički predak|poslednjeg zajedničkog pretka]] svih ovih biljaka, ali su u punoj funkciji evoluirali samo kod nekih od njih: |
|||
{| |
|||
|- valign=top |
|||
|'''Porodice: Rodovi''' |
|||
-{''[[Betulaceae]]''}-: -{''[[Alnus]]''}- |
|||
-{''[[Cannabaceae]]''}-: -{''[[Trema (biljka)|Trema]]''}- |
|||
-{''[[Casuarinaceae]]''}-: |
|||
:-{''[[Allocasuarina]]''}- |
|||
:-{''[[Casuarina]]''}- |
|||
:-{''[[Ceuthostoma]]''}- |
|||
:-{''[[Gymnostoma]]''}- |
|||
| |
|||
<span style="color:white;">……</span> |
|||
| |
|||
<br> |
|||
-{''[[Coriariaceae]]''}-: -{''[[Coriaria]]''}- |
|||
-{''[[Datiscaceae]]''}-: -{''[[Datisca]]''}- |
|||
-{''[[Elaeagnaceae]]''}-: |
|||
: -{''[[Elaeagnus]]''}- |
|||
: -{''[[Hippophae]]''}- |
|||
: -{''[[Shepherdia]]''}- |
|||
| |
|||
<span style="color:white;">……</span> |
|||
| |
|||
<br> |
|||
-{''[[Myricaceae]]''}-: |
|||
: -{''[[Comptonia]]''}- |
|||
: -{''[[Morella]]''}- |
|||
: -{''[[Myrica]]''}- |
|||
| |
|||
<span style="color:white;">……</span> |
|||
| |
|||
<br> |
|||
-{''[[Rhamnaceae]]''}-: |
|||
: -{''[[Ceanothus]]''}- |
|||
: -{''[[Colletia]]''}- |
|||
: -{''[[Discaria]]''}- |
|||
: -{''[[Kentrothamnus]]''}- |
|||
: -{''[[Retanilla]]''}- |
|||
: -{''[[Talguenea]]''}- |
|||
: -{''[[Trevoa]]''}- |
|||
| |
|||
<span style="color:white;">……</span> |
|||
| |
|||
<br> |
|||
-{''[[Rosaceae]]''}-: |
|||
: -{''[[Cercocarpus]]''}- |
|||
: -{''[[Chamaebatia]]''}- |
|||
: -{''[[Dryas]]''}- |
|||
: -{''[[Purshia]]/Cowania''}- |
|||
|} |
|||
Ovde pripada i nekoliko simbiotski udruženih azotofiksatora koji uključuju [[cijanobakterije]] (kao što su u rodu -{''[[Nostoc]]''}-): |
|||
* Neki lišaji kao u rodovima -{''[[Lobaria]]''}- i -{''[[Peltigera]]''}- |
|||
* Vrste paprati roda -{''[[Azolla]]''}- |
|||
* [[Cicada|Cikade]] |
|||
* -{''[[Gunnera]]''}- |
|||
=== Endosimbioza kod diatomeja === |
|||
-{''[[Rhopalodia gibba]]''}-, [[alga]], [[Силикатне алге|diatoma]], je [[eukariot]] sa cijanobakterijskim, [[endosimbiont]]skim [[organela]]ma koje fiksiraju <chem>N2</chem>. Loptasta tela u citoplazmi dijatomeja su neodvojiva od njihovih domaćina.<ref>{{cite journal|last=Prechtl|first= Julia |last2=Kneip|first2=Christoph |last3=Lockhart|first3=Peter |last4=Wenderoth|first4=Klaus |last5=Maier|first5=Uwe-G.|date=2004|title= Intracellular spheroid bodies of ''Rhopalodia gibba'' have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=21|issue=8|pages=1477–1481 |doi=10.1093/molbev/msh086}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Nakayama|first1=Takuro|last2=Inagaki|first2=Yuji|date=2014|title=Unique genome evolution in an intracellular N<sub>2</sub>-fixing symbiont of a rhopalodiacean diatom |journal=Acta Soc. Bot. Polon.|volume= 83|issue=4|pages= 409–413|doi=10.5586/asbp.2014.046}}</ref> |
|||
== Abiotska fiksacija azota == |
|||
Putem [[munja]] tokom [[grmljavina|grmljanivina]]ma, [[gorenje|sagorijevanja]] i [[vulkan]]a, od azota i [[kiseonik]]a u vazduhu nastaju [[azot-oksid|azotovi oksidi]], koji reagiraju sa kapljicama vode u atmosferi i stvaraju [[azotasta kiselina|azotastu]] i [[azotna kiselina|azotnu kiselinu]]. U toj reakciji stvaraju se [[kisela kiša|kisele kiše]] koje stižu u u [[tlo]]. |
|||
:<math> \mathrm{ N_2 + O_2 \quad \rightarrow \quad 2\,NO } </math> |
|||
:<math> \mathrm{ 4\,NO + 3\,O_2 + 2\,H_2O \quad \rightarrow \quad 4\,HNO_3 } </math> |
|||
== Tehnička fiksacija azota == |
|||
<chem>N2</chem> se može redukovati u [[Haberov proces|Haberovom procesu]], koji zahteva temperaturu od 500 °-{C}-, a [[pritisak]] od 450 bara i [[katalizator]]e. Većina ovog amonijaka pretvara se u nitratno [[đubrivo]]. U nitrifikaciji azota za dobijanje [[kalcij-cijanamid|cijanamida]], fiksacija se odvija u skladu sa sledećom reakcijom: |
|||
:<math>\mathrm{CaC_2 + N_2 \longrightarrow \ Ca(CN)_2}</math> <math>\mathrm{\longrightarrow \ Ca^{2+}\ + \ ^-N{=}C{=}N^- \ + C}</math> |
|||
== Vidi još == |
|||
* [[Azot]] |
|||
* [[Nitrifikacija]] |
|||
* [[Denitrifikacija]] |
|||
* [[Azotni ciklus]] |
|||
* [[Nitrogenaza]] |
|||
== Reference == |
== Reference == |
||
Верзија на датум 4. мај 2018. у 01:49
Azotofiksacija je proces kojim se azot iz Zemljine atmosfere konvertuje u amonijak () ili druge molekule dostupne živim organizmima.[1] Atmosferski azot i njegov molekulski oblik () su relativno inertni: ne reaguju lako s drugim hemikalijama za formiranje novih jedinjenja. Proces fiksacije oslobađa atom azota iz trostruke veze diatomskog oblika, ≡, koji se koristi i na druge načine.
Prirodna i sintetska fiksacija azota, od suštinske važnosti je za sve oblike života, jer je azot potreban za biosintetiziranje osnovnih gradivnih blokova biljaka, životinja i drugih oblika života. Na primjer, to su nukleotidi za DNK i RNK, koenzim nikotinamid adenin dinukleotid za ulogu u metabolizmu (prebacivanje elektrona između molekula), a aminokiseline za proteine. Zbog toga, kao deo ciklusa azota, ovaj proces je bitan je za poljoprivredu i proizvodnju đubriva. Takođe je važan u proizvodnji eksploziva (npr baruta, dinamita, TNT i sl).
Fiksacija azota se prirodno javlja u zemljištu fiksiranjem u bakterijama koje su povezane s nekim biljkama (na primer, Azotobacter sa mahunarkama).[2][3][4]
Neke od ovih bakterija imaju vrlo bliske odnose s biljkama i imaju simbiotsku fiksaciju azota. Labaviji odnosa između bakterija i biljaka azotofiksatora često se nazivaju asocijativni ili nesimbiotski, kao što se vidi u fiksaciji azota koja se javlja na korenu riže. Takođe se javlja prirodno u vazduhu prilikom nastanka munja.[5][6]
Svi načini biološke fiksacije azota se odvijaju pomoću nitrogeneze uz učešće metalo enzima koji sadrže željezo, molibden ili vanadijum. Mikroorganizami koji mogu fiksirati azot su prokarioti, bakterije i arheje, distribuirani širom njihovih carstava pod nazivom diazotrofi. Neke više biljke i neke životinje (termiti), formiraju zajednice (simbiozu) sa diazotrofima.
Biološka fiksacija azota
(Abiotska fiksacija azota je izostavljena)
Biološku fiksaciju azota otkrili su nemački agronom Herman Helrigel[7] i holandski mikrobiolog Martin Bejerink.[8] Biološka fiksacija azota (BNF) nastaje kada se atmosferski azot pretvara u amonijak pomoću enzima nitrogenaza.[1] Ukupna reakcija BNF-a je:
Proces se odvija u kombinaciji sa hidrolizom 16 ekvivalenata adenozin-trifosfata (ATP) i to prati koformiranje jednog molekula .[9] Pretvaranje u amonijak javlja se na klasteru zvanom FeMoco, što je skraćenica za željezo-molibden kofaktor. Mehanizam se odvija preko serija protonacija i redukcijskih koraka pri čemu aktivna mesta FeMoco hidrogenizuju supstrat .[10] U slobodno živećim diazotrofima, amonijak koji se generiče pomoću nitrogenaze asimilira se u glutamat, uz katalizu enzimom glutamin sintetaza, na putu glutamat sintaze.
Mikrobni geni potrebni za fiksacija azota su široko rasprostranjeni u različitim okruženjima.[11][12]
Enzimi koji su odgovorni za aktivnost nitrogenaze, vrlo su podložni uništenju kiseonikom. Iz tog razloga, u prisustvu kiseonika, mnoge bakterije prestaju proizvodnju enzima. Mnogi azotofiksatorni organizmi postoje samo u anaerobnim uslovima, smanjujući respiracijom nivo kiseonika ili vezivanjem kiseonika sa proteinima kao što je leghemoglobin.[1]
Mikroorganizmi koji fiksiraju azot
Diazotrofi su raznolika grupa prokariota koja uključuje cijanobakterije (npr. veoma značajane rodove Trichodesmium i Cyanothece), zelene sumporne bakterije, zajedno sa Azotobacteraceae, Rhizobia i Frankia.
Cijanobakterije nastanjuju skoro sve osvetljene sredine na Zemlji i igraju ključnu ulogu u ciklusima ugljenika i azota u biosferi. U principu, cijanobakterije su u mogućnosti da koriste različite neorganske i organske izvore u kombinaciji azota, kao što su nitrati, nitriti, amonijak, urea ili neke aminokiseline. Nekoliko sojeva cijanobakterija su u stanju diazotrofnog rasta, tj. imaju sposobnost koja može biti prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka u arkajskom eonu.[13] Fiksacija azota u cijanobakterijama na koralnom grebenu može udvostručiti količinu azota koji je na kopnu - oko 1,8 kg azota se fiksira po hektaru dnevno (oko 660 kg/ha/godišnje). Smatra se da kolonije morskih cianobakterija roda {{Trichodesmium}} fiksiraju azot na takvoj skali da to čini gotovo polovinu azotofiksacije u morskim sistema na globalnom nivou.[14]
Simbioza korenskih kvržica
Porodica mahunarki
Biljke koje imaju sposobnost fiksacije azota uključuju porodicu leguminoze – Fabaceae – sa taksonima kao što su kudzu, deteline, soje, alfalfa, leće, kikirikiji i crvenogrmni južnoafrički grašak ruibos. One sadrže simbiotske bakterije zvane rizobije unutar kvržica u korenskim sistemima, proizvodeći azotna jedinjenja koja pomažu rast i kompetitivnost biljaka, u odnosima sa drugim biljkama. Kada biljka ugine, fiksirani azot se otpušta, što ga čini dostupnim drugim biljkama, i to pomaže stvaranju plodnijeg zemljišta.[1][15] Velika većina mahunarki ima ove asocijacije, ali nekoliko rodova (npr. Styphnolobium) nemaju. U mnogim tradicionalnim i organskim poljoprivrednim praksama, usevi na poljima se rotiraju, smemnom različitih kultura, koje obično uključuju jednu koja se sastoji uglavnom ili u potpunosti od deteline ili heljde (bez mahunarki porodice Polygonaceae), često se naziva „zeleno đubrenje”.
Uzgoj inga leja oslanja se na leguminozu roda Inga , koja je malo tropsko, debelolisno, azotofiksatorsko drvo.[16]
Nemahunarke
Iako je velika većina biljaka koje formiraju korenske kvržice pripada porodici Fabaceae, postoji nekoliko izuzetaka:
- Parasponia je tropski rod porodice Cannabaceae čiji predstavnici sarađuju sa rizobijima i formiraju kvržice koje fiksiraju azot.[17]
- Aktinorizne biljke, kao što su joha i neke vrste jagodičastog voća u Severnoj Americi, mogu takođe da formiraju azotofiksacijske korenske kvržice, zahvaljujući simbiozi sa bakterijama roda Frankia. Ove biljke uključene su u oko 25 rodova[18] iz oko osam porodica.
Sposobnost da se usvoji azot je daleko od univerzalno prisutne u ovim porodicama. Na primer, od 122 roda Rosaceae, samo četiri roda su sposobna da fiksiraju azot. Sve ove porodice pripadaju redovima Cucurbitales, Fagales i Rosales, koji zajedno sa Fabales formiraju granu eurozide. U ovom kladusu (grani), Fabales su prva loza koja se odvaja; dakle, sposobnost fiksacije azota može biti pleziomorfnost, koja se potom gubi u većini potomaka izvornih biljnih azotofiksatora. Međutim, to može biti zato su osnovni genetički i fiziološki zahtevi bili prisutni u početnim stanjima i kod poslednjeg zajedničkog pretka svih ovih biljaka, ali su u punoj funkciji evoluirali samo kod nekih od njih:
| Porodice: Rodovi |
…… |
…… |
…… |
…… |
|
Ovde pripada i nekoliko simbiotski udruženih azotofiksatora koji uključuju cijanobakterije (kao što su u rodu Nostoc):
Endosimbioza kod diatomeja
Rhopalodia gibba, alga, diatoma, je eukariot sa cijanobakterijskim, endosimbiontskim organelama koje fiksiraju . Loptasta tela u citoplazmi dijatomeja su neodvojiva od njihovih domaćina.[19][20]
Abiotska fiksacija azota
Putem munja tokom grmljanivinama, sagorijevanja i vulkana, od azota i kiseonika u vazduhu nastaju azotovi oksidi, koji reagiraju sa kapljicama vode u atmosferi i stvaraju azotastu i azotnu kiselinu. U toj reakciji stvaraju se kisele kiše koje stižu u u tlo.
Tehnička fiksacija azota
se može redukovati u Haberovom procesu, koji zahteva temperaturu od 500 °C, a pritisak od 450 bara i katalizatore. Većina ovog amonijaka pretvara se u nitratno đubrivo. U nitrifikaciji azota za dobijanje cijanamida, fiksacija se odvija u skladu sa sledećom reakcijom:
Vidi još
Reference
- ^ а б в г Postgate, J. (1998). Nitrogen Fixation (3rd изд.). Cambridge: Cambridge University Press.
- ^ Međedović S.; Maslić E.; Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.
- ^ Bajrović K (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.
- ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
- ^ Slosson, Edwin (1919). Creative Chemistry. New York, NY: The Century Co. стр. 19—37.
- ^ Hill, R. D.; Rinker, R. G.; Wilson, H. Dale (1979). „Atmospheric Nitrogen Fixation by Lightning”. J. Atmos. Sci. 37 (1): 179—192. doi:10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2.
- ^ Hellriegel, H.; Wilfarth, H. (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [Studies on the nitrogen intake of Gramineae and Leguminosae]. Berlin: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co.
- ^ Beijerinck, M. W. (1901). „Über oligonitrophile Mikroben” [On oligonitrophilic microbes]. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. 7 (2): 561—582.
- ^ Chi Chung, Lee; Markus W., Ribbe; Yilin, Hu (2014). „Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases”. Ур.: Kroneck, Peter M. H.; Sosa Torres, Martha E. The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. Metal Ions in Life Sciences. 14. Springer. стр. 147—174. doi:10.1007/978-94-017-9269-1_6.
- ^ Hoffman, B. M.; Lukoyanov, D.; Dean, D. R.; Seefeldt, L. C. (2013). „Nitrogenase: A Draft Mechanism”. Acc. Chem. Res. 46: 587—595. doi:10.1021/ar300267m.
- ^ Gaby, J. C.; Buckley, D. H. (2011). „A global census of nitrogenase diversity”. Environ. Microbiol. 13 (7): 1790—1799. PMID 21535343. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x.
- ^ Hoppe, B.; Kahl, T.; Karasch, P.; Wubet, T.; Bauhus, J.; Buscot, F.; Krüger, D. (2014). „Network analysis reveals ecological links between N-fixing bacteria and wood-decaying fungi”. PLoS ONE. 9 (2): e88141. Bibcode:2014PLoSO...988141H. PMC 3914916
. PMID 24505405. doi:10.1371/journal.pone.0088141.
- ^ Latysheva, N.; Junker, V. L.; Palmer, W. J.; Codd, G. A.; Barker, D. (2012). „The evolution of nitrogen fixation in cyanobacteria”. Bioinformatics. 28 (5): 603—606. doi:10.1093/bioinformatics/bts008.
- ^ Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H.; Carpenter, E. J. (2012). „Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties”. FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1—17. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x.
- ^ Smil, Vaclav (2000). Cycles of Life. Scientific American Library.
- ^ Elkan, Daniel (21. 4. 2004). „Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest”. The Guardian.
- ^ Op den Camp, Rik; Streng, A.; De Mita, S.; Cao, Q.; Polone, E.; Liu, W.; Ammiraju, J. S. S.; Kudrna, D.; Wing, R.; Untergasser, A.; Bisseling, T.; Geurts, R. (2010). „LysM-Type Mycorrhizal Receptor Recruited for Rhizobium Symbiosis in Nonlegume Parasponia”. Science. 331 (6019): 909—912. Bibcode:2011Sci...331..909O. doi:10.1126/science.1198181.
- ^ Dawson, J. O. (2008). „Ecology of actinorhizal plants”. Nitrogen-fixing Actinorhizal Symbioses. 6. Springer. стр. 199—234. doi:10.1007/978-1-4020-3547-0_8.
- ^ Prechtl, Julia; Kneip, Christoph; Lockhart, Peter; Wenderoth, Klaus; Maier, Uwe-G. (2004). „Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin”. Mol. Biol. Evol. 21 (8): 1477—1481. doi:10.1093/molbev/msh086.
- ^ Nakayama, Takuro; Inagaki, Yuji (2014). „Unique genome evolution in an intracellular N2-fixing symbiont of a rhopalodiacean diatom”. Acta Soc. Bot. Polon. 83 (4): 409—413. doi:10.5586/asbp.2014.046.
